水稻起源揭秘

张田勘

全世界90%以上的稻米产于亚洲，而且集中于东亚、东南亚和南亚这三大地区。如同人类的起源有非洲起源（单一起源）和多地区起源假说一样，为全球大半数人口提供主食的水稻也有一次起源（单一起源）假说和多次起源假说。

水稻的一次起源假说源自2011年美国华盛顿大学的芭芭拉·沙尔和纽约大学的迈克尔·普鲁加南发表的论文，他们认为，水稻的驯化只有一次，并非两个亚种各自独立驯化。他们采用的是分子生物证据分析和估计，认为水稻的起源约在8200～13500年前，起源地是在中国的长江流域。

这个水稻的一次起源假说一方面与已知的考古数据有一致的地方，但是仅凭分子生物学证据也还不足以充分证明水稻的起源和历史。当然，水稻一次起源说与考古发现中找到的植硅体可以相互佐证。植硅体是硅沉淀在植物细胞或组织中形成的颗粒，由于性质比有机物稳定，可以在地层中长期保存。

在中国的长江流域，如湖南省道县玉蟾岩遗址、江西省万年县仙人洞遗址、浙江省浦江县上山遗址和浙江省龙游县的荷花山遗址都发现了超过1万年的水稻植硅体，表明水稻确实是在约1万年前左右开始在中国长江中下游流域首先栽培。

但是，也有不同的研究结果认为，水稻不同亚种分别起源于不同的地理区域，粳稻起源于中国的普通野生稻，而籼稻则起源于南亚和东南亚的尼瓦拉野生稻。但是，第一种籼稻应是由粳稻和野生稻杂交培育而成。此后，这个杂交种传到东南亚、南亚，这些地方的农民栽培出了适应当地环境的多种品种，由此产生了独特的籼稻。因此，今天亚洲稻（又称水稻）包括粳稻和籼稻两个主要亚种。

现在，中国科学院植物研究所、中国农业科学院作物研究所和美国加利福尼亚大学欧文分校的联合团队在2023年8月的《自然植物》杂志上发表的一项研究，再次证明水稻是多次起源。

研究人员基于1578份水稻和野生稻样本的重测序数据，在全基因组水平上分析驯化基因的起源，由此推断水稻的野生祖先和起源地点。首先，该项研究确认了水稻包括6个品种群，印度型（籼稻）、澳洲型、孟加拉国型、香稻、温带粳稻和爪哇型，还有两种野生稻存在4个遗传组分（Ruf1、Ruf2、Niv1和Niv2）。

在此基础上通过全基因组扫描，发现993个在籼稻和粳稻中同时受到选择的基因（驯化基因），其中80%来自中国的普通野生稻，其余20%起源于南亚和东南亚地区的尼瓦拉野生稻。

这些驯化基因在水稻驯化过程中发生了持续的亚种间基因缓慢的相互渗透，因此在漫长的演化过程中融合到了整个水稻的基因库。同时，深入研究36个知名驯化基因并进行单倍型网络分析发现，中国南部和印度北部为水稻的两个主要驯化中心，东南亚以及印度南部可能是水稻的次级驯化地区。

这也意味着，水稻是在中国长江流域首先栽培，中国南部和印度北部成为水稻的两个主要驯化中心，东南亚和印度南部可能成為水稻再次一级驯化地区，因此水稻是在不同地方有多次起源和驯化。

之前也有一些研究提出，水稻具有多次起源或驯化。2019年，中国科学技术大学科技史与科技考古系和中国社科院考古研究所合作，利用植硅体分析法对安徽蚌埠双墩新石器时代遗址地层沉积物进行研究，现场随机取样采集了多个地层的沉积样品。研究结果显示，在距今7300年到6800年之间的时期，黍与水稻已同时出现于该遗址，而且水稻在其农作物组成中占据了绝对主体地位，黍的比重相对较低。

植硅体形态分析更是显示，双墩遗址的水稻是处于驯化阶段的原始粳型栽培稻，其驯化水平明显高于邻近的江苏顺山集遗址发现的距今8500年到7500年之间的水稻驯化水平。研究人员根据这一结果认为，淮河流域也是中国水稻演化的重要区域，其早期水稻可能具有独立的驯化过程。这也意味着，淮河流域可能是中国水稻的另一个起源地，证明水稻是在不同时间和不同地区多次起源或驯化。

不过，生物演化的起源和历程不只是需要基因和分子生物学的追踪，还需要化石的佐证。对于水稻，化石主要是指植硅体。在植硅体的形成过程中，会封存一些植物细胞中原有的有机碳，含量可以达到植硅体重量的0.3%-6%左右。这首先可以用来进行碳十四测年，以鉴定时间。

其次，稻属植物特有的植硅体有水稻扇形、双峰形和并排哑铃形三种。中国研究人员早就发现，水稻扇形体边缘鱼鳞状纹饰的数量可以用于区分野生稻与驯化稻。野生稻中水稻扇形体鱼鳞状纹饰的数量大于等于9的比例大致在17%左右，而驯化稻中的比例则在63%左右。

另一方面，化石方面的证据还可以看稻粒与茎秆的连接部位的小穗轴，小穗轴光滑表明是自然脱落的野生稻，如果有拉扯形成的断裂，则表明是驯化稻。但是这样的化石极少见，因此还主要是从植硅体来区分驯化稻还是野生稻。

上述中美联合研究团队只是从分子和基因组角度证明了水稻是多次起源，但还缺乏类似区分野生稻还是驯化稻那样的植硅体化石证据。因此，水稻的多次起源假说还需要其他研究来进一步佐证。