基于生态位模型的广西柑桔黄龙病风险区分布与变化研究

邓铁军,张 迈,刘丽辉,徐桠东,杨昕田,叶新平

(1 广西农业科学院植物保护研究所/广西柑桔黄龙病防控工程技术研究中心,南宁,530027;2 陕西师范大学生命科学学院,西安,710062)

柑桔黄龙病(Huanglongbing,HLB)是对我国柑桔产业危害最大的细菌性病害。自1919年于我国广东潮汕第一次发现以来,柑桔黄龙病逐步由南向北扩散[1]。根据历史资料,1983年广东、福建两省的柑桔林达到半数感染,造成了巨大的经济损失[2-3]。2009年以来,广西地区柑桔产业开始快速发展,2021年底广西柑桔栽培面积61.34 万hm2、产量1 607.44万t[4]。广西柑桔黄龙病发生为害于2014年开始呈现上升趋势,2018年始蔓延扩散速度明显加快,相应地由柑桔黄龙病导致的柑桔产量和质量下滑问题也日渐突出,病害蔓延为害风险日益增大。由于对柑桔黄龙病的致病机制尚未完全清楚,病原难以进行人工培养,当前尚无经济有效的防治药剂,主要按照“清除黄龙病病株、防治柑桔木虱、种植无病苗”的措施开展综合防控。因此,对柑桔黄龙病的潜在传播范围和强度进行提前预测,是制定有效防控措施的重要手段。

病虫害潜在空间分布和传播风险预测是有害生物定量风险评估的重要内容之一[5]。传统流行病学研究主要基于病害分布的空间插值和地理距离来分析病害传播模式和潜在传播风险,但在预测传播风险方面却存在着局限性[5-6]。基于生态位概念的生态位模型(ecological niche model,ENM)利用物种已知的分布数据和相关环境变量来判断物种的生态需求并预测物种的潜在分布[7],具有稳健的空间预测能力[8-9],已成为生态学和生物地理学研究中的重要工具。近些年来,生态位模型也逐渐在流行病学的研究中得到应用[10-12]。由于不同生态位模型的假设条件及算法规则多种多样,其适用范围和预测表现也各有差异。通过融合多个生态位模型而成的组合模型(ensemble model)被证实可以明显提高预测结果的准确率。基于R语言的建模平台BIOMOD2提供了十余种生态位模型来模拟特定物种的生态位及其与环境之间的关系[13],将多个模型的结果整合起来输出综合预测结果,已经在物种分布与生态位研究中得到广泛应用[14]。现有的柑桔黄龙病疫情研究多是小区域果园依据柑桔木虱进行的调查监测,而针对大区域范围内的预测预警研究较少[15-17]。目前尚无广西全域柑桔黄龙病潜在分布和扩散预测研究,更缺乏重点防范地区的相关报道。本研究基于生态位模型对广西全域柑桔黄龙病风险区空间分布及其中长期变化进行了预测和分析,应用BIOMOD2功能包提供的生态位组合模型方法构建了广西全域范围柑桔黄龙病风险等级模型,分析了影响柑桔黄龙病分布的关键变量,并基于未来生物气候条件评估了未来10年(2030年)该病害潜在风险区空间分布与变化特征,以期为广西全域柑桔黄龙病综合防控提供参考,也为开展柑桔黄龙病跨区域大范围的风险分析和监测预警提供新思路、新方法。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域覆盖广西壮族自治区(以下简称“广西”)全境(北纬20°54′-26°24′,东径104°28′-112°04′)。广西西接云南,东邻广东,北接贵州、湖南,南与越南接壤且与海南隔海相望。全区陆地面积23.76万km2,地形呈西北高、东南低;气候类型属于亚热带季风气候和热带季风气候。全区下辖14个地级市,包括51个县,12个自治县,8个县级市,40个市辖区[18]。广西是中国最大的柑桔主产地,2021年柑桔栽培面积61.34 万hm2(920.05万亩),产量达1 607.44万t,占全国柑桔总产量的28.7%,其中,桂林、南宁等地区为柑桔主要产区[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 柑桔黄龙病分布数据

本研究通过查阅广西壮族自治区农业部门于2012年发布的信息和作者的调查获取广西柑桔黄龙病发病乡镇名称,当确认某乡镇存在柑桔黄龙病时即采集其经纬度坐标,共收集了210个乡镇的坐标。在ArcGIS软件中,将柑桔黄龙病历史发病乡镇记录名称转换成矢量格式的柑桔黄龙病分布位点图,如图1所示。通过查阅我国农业农村部发布的2021年《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》(农办农〔2021〕12号文件)获取广西全境的柑桔黄龙病分布的县级行政区名单,用于模型预测的验证。

注:行政区划边界源自国家基础地理信息中心提供的1∶100万公众版基础地理信息数据(2021),图3和图4同。图1 广西壮族自治区柑桔黄龙病2012年发病乡镇及2021年分布县示意

1.2.2 环境变量数据及预处理

环境变量数据均来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org)气候数据2.1版,包括19个生物气候因子和海拔(表1)。分别选取当代(1981-2010年)气候数据和基于政府间气候变化专门委员会第六次评估报告(IPCC AR6)中由不同CO2排放情景(ssp126:低CO2排放情景;ssp245:中CO2排放情景;ssp585:高CO2排放情景)推演的3套2021-2040年(简称2030 s)气候数据[20],每套气候数据均包含有19个生物气候变量[21]。对所有环境变量数据进行研究区域掩膜提取和空间处理,使其具有统一的空间坐标系(GCS-WGS84)和相同的空间分辨率(30 arc second,约1 km),然后转化为ASCII格式以便建模使用。由于环境变量间的多重共线性会导致模型预测分布过度拟合[22],故对所有环境变量进行Spearman秩相关分析[23]。如果两个环境变量的Spearman相关系数大于0.7,则只保留在生态位模型中贡献率较高的环境变量,并重点考虑是否属于可显著影响柑桔木虱的环境因子[2,17]。基于以上原则,最终筛选出5个变量用于柑桔黄龙病生态位建模,包括海拔因子和4个生物气候因子(见表1)。

表1 柑桔黄龙病生态位建模所需的地理环境变量

1.2.3 生态位建模与评价

使用R软件中的BIOMOD2程序包(v4.1-2)中提供的8种模型算法进行生态位建模[13],包括广义线性模型(GLM)、广义可加模型(GAM)、广义推进模型(GBM)、多元自适应样条回归模型(MARS)、分类树分析模型(CTA)、柔性判别分析模型(FDA)、随机森林模型(RF)和最大熵模型(MAXENT)。由于仅有病害分布点(presence)数据,故在建模时随机选择1 000个伪缺失(pseudo-absence)数据并平行筛选5次,然后将分布数据随机分为两部分,其中,75%数据用于模型训练,25%数据用于模型性能评估。每个模型算法重复运行5次,共生成200个单模型运行结果。

采用ROC曲线下面积(area under curve,AUC)和真实技巧统计值(true skill statistics,TSS)两个指标对模型表现进行评估[24-26]。AUC是目前生态位模型检验最为广泛的指标之一,AUC值小于0.8时模型预测结果一般,AUC值为0.8～0.9时模型效果良好,当AUC值大于0.9时模型表现优秀、能够较准确地反映物种的潜在分布[27]。TSS在物种分布预测中的敏感性和特异性方面保持了Kappa一致性检验[28]的优势,并避免了其对分布点发生率的单峰依赖性,当TSS为0.55～0.7时模型预测结果一般,当TSS为0.7～0.85时模型预测效果好,当TSS>0.85时模型精度较高[29]。

1.2.4 组合模型构建与风险等级划分

为了减少不同模型算法以及数据生成过程中的不确定性,采用组合模型来预测柑桔黄龙病的潜在空间分布,即首先筛选出TSS值大于0.7的单模型运算结果,然后基于各模型的TSS值进行加权平均计算得到组合模型预测结果[26]。在ArcGIS 10.8软件中将模型预测结果划分为3个风险等级:低风险(≤0.21)、中风险(>0.21且≤0.52)、高风险(>0.52),并按地级行政区分别统计各级风险区的面积及所占比例。

1.2.5 风险区变化评估

为了进一步分析柑桔黄龙病风险区在未来气候变化情景下的空间变化格局,将现代气候条件下的黄龙病风险区预测结果与3个气候情景(SSP126、SSP245和SSP585)的2030年预测结果进行对比,分别提取各级风险区的面积变化与空间分布变化特征。

2 结果与分析

2.1 模型精度

对比8个模型的TSS和AUC数值可以发现,共有5个模型的TSS均值大于0.7,预测精度较高。其中,RF模型的预测性能最佳(AUC=0.927,TSS=0.822),其后依次为GBM、MAXENT、FDA和GLM模型,其AUC均值也都大于0.85。基于以上5种模型的预测结果进行加权集成得到的组合模型的TSS和AUC值分别为0.867和0.948,较单一模型有明显提高(表2)。说明组合模型在一定程度上能够提高模型预测的精度并减小由模型自身带来的不确定性。

表2 柑桔黄龙病生态位建模单一模型和组合模型的TSS与AUC比较

2.2 环境变量重要性与响应曲线

综合来看,海拔(elev)对组合模型的贡献率和相对重要性均为最高,分别达到67.2%和67.6%,说明海拔是影响柑桔黄龙病分布的最重要因素。气温年较差(Bio7)的贡献率和相对重要性次之,分别为14.4%和15.7%。年降水量(Bio12)的因子贡献率高于气温日较差(Bio2),但其因子重要性却稍低于气温日较差。最冷季降水量(Bio19)对模型的贡献率和相对重要性均为最低(见表3)。

表3 参与柑桔黄龙病生态位建模的5个环境变量对组合模型的贡献率和相对重要性

根据环境因子的响应曲线,柑桔黄龙病的发病风险在海拔500 m以上的区域较低,且发病风险随着海拔降低逐步上升。气温年较差(Bio7)在23～25 ℃时会显著降低柑桔黄龙病的发病风险。气温日较差(Bio2)在7～9 ℃时则会推高柑桔黄龙病的发病风险。年降水量(Bio12)在1 500～1 800 mm区间时会导致柑桔黄龙病的发病风险较高。最冷季降水量(Bio19)增加有利于降低柑桔黄龙病的发病风险(见图2)。

图2 参与柑桔黄龙病生态位建模的5个环境变量的响应曲线

2.3 当代风险区预测

基于组合模型对当代(1981-2010)广西境内柑桔黄龙病潜在风险区进行了预测(见图3左),并按地市级行政区统计了风险区面积占比(见图3右)。结果显示,广西境内的柑桔黄龙病发病风险区约占广西总面积的37.60%,呈现明显的聚集状分布;其中,高风险区占广西总面积的18.77%,主要分布于柳州、钦州、崇左、玉林、贺州、北海、桂林等地区;中风险区占广西总面积的18.83%,除在上述高风险区周围分布以外,还分布于南宁、贵港、梧州、来宾等地区(见图3)。从图3左中可见,本研究中组合模型预测的黄龙病风险区与农业农村部发布的已知分布县(见图1)基本一致,但未能预测到百色地区的靖西、德保的潜在分布。

图3 广西柑桔黄龙病潜在风险区空间分布预测(左)及高中风险区分地区面积占比(右)

2.4 未来风险区变化预测

基于组合模型预测了不同气候情景下2030年广西柑桔黄龙病的潜在风险区(图4A)。与当前风险区(图3A)状况相比,2030年广西柑桔黄龙病风险区总面积变化不大,但在空间分布上出现了较为明显的变化(图4B)。新增的柑桔黄龙病风险区主要位于南宁、贵港、梧州、崇左及百色,而来宾、柳州、贺州以及桂林等地的风险区面积有一定程度缩小(图4B)。值得注意的是,南宁、贵港和梧州的潜在高风险区面积预计会明显增加(图5),将给柑桔黄龙病的防控带来巨大压力。不同碳排放情景下的风险区预测结果略有差异,其中在SSP126和SSP585气候情景下的风险区面积略有增加(约5%),而在SSP245情景下预测的风险区略有减少(约15%),但总体分布格局基本一致(图4)。

图4 不同未来气候情景下广西柑桔黄龙病潜在风险区空间分布(A)及风险区变化预测(B)

图5 不同未来气候情景下各地区柑桔黄龙病潜在高风险区在广西全域风险区中的面积占比

3 讨论

本研究基于农业行政管理部门提供的柑桔黄龙病分布数据,利用生态位组合模型预测了当代时期(1980-2010年)广西境内柑桔黄龙病的发病风险区。组合模型的TSS和AUC值分别为0.867和0.948,表明其预测性能较优。将组合模型预测结果与2021年农业农村部发布的《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》中广西区域内柑桔黄龙病分布县级行政区名录对比,模型预测总体精度达到87%,但预测的柑桔黄龙病潜在分布范围略小于名录中的县级行政区范围,说明组合模型的预测结果较为保守。这可能与模型仅考虑了生物地理气候因素的影响,没有考虑药物防控等管控措施和交通运输等人类活动的影响有关。

通过分析环境变量对柑桔黄龙病分布的影响,发现海拔对生态位组合模型的贡献率和相对重要性均为最高,且预测的柑桔黄龙病高风险区多集中在海拔低于500 m的区域,说明海拔是影响柑桔黄龙病分布的最重要因素。这一结果与已有研究发现的高纬度和高海拔环境能够有效抑制柑桔黄龙病扩散的结论一致[30-32]。温差范围对柑桔黄龙病的发生也有重要影响,当气温年较差(Bio7)在23～25 ℃时会显著降低柑桔黄龙病的发病风险,而气温日较差(Bio2)在7～9 ℃时则会推高柑桔黄龙病的发病风险。柑桔黄龙病对年际温度波动和日温差均较为敏感,但其扩散风险与二者呈现出相反的关系,例如日温差在7～9 ℃时柑桔黄龙病的扩散风险较高,而年温差在23～25 ℃时其扩散风险较低。此外,年降水量在1 500～1 800 mm区间时也会导致柑桔黄龙病的发病风险较高,而最冷季降水量(Bio19)增加则有利于降低柑桔黄龙病的发病风险。

基于组合模型预测不同气候情景下2030年广西柑桔黄龙病的潜在风险区,发现2030年广西柑桔黄龙病风险区在空间分布上可能会出现较为明显的变化,且不同碳排放情景下的风险区预测结果略有差异。未来气候变化还存在很大的不确定性,当更精确的区域气候预测数据公布后,采用本研究的生态位组合模型可为柑桔黄龙病风险区估计提供更好的帮助。

柑桔木虱是柑桔黄龙病传播的最主要虫媒。柑桔黄龙病的流行与田间病株数量和传毒虫媒柑桔木虱的种群数量密切相关。因此,可以认为柑桔黄龙病分布可以代表柑桔木虱空间存在。已有研究表明,柑桔木虱的繁殖与扩散与日平均温度、日最大温度、日最小温度均呈极显著正相关[17,31]。在本研究中,温差范围对柑桔黄龙病的发生具有重要影响,这可以解释为日间温度波动对柑桔木虱的繁殖扩散产生了显著的影响,进而限制了柑桔黄龙病的发生与扩散。与汪善勤等[33]的模拟结果相比,本研究基于组合模型预测的风险区域更加精细,且与广西主要柑桔种植区域基本重合,说明本研究预测结果符合实际情况,可靠性较高。

模型算法被认为是生态位模型最大的不确定性来源,没有任何一种模型算法能够在所有物种生态位模拟研究中都获得最优结果。组合模型可以有效提高模型的预测精度,提供了一个更加合理的模型建模方案[14]。本研究也存在一定的局限性,例如:所用的柑桔黄龙病分布资料主要源自地方报告,可能存在的部分地区漏报情况会导致数据没有覆盖病害分布范围,另外,生态位模型仅依据生物地理气候因素进行预测,没有将药物防控等管控措施和交通运输等人类活动纳入模型预测,这都会导致预测结果的准确性降低。未来通过广泛调查获取准确的黄龙病发病点分布数据,并将病害防控、交通运输、媒介物传播等更多潜在影响因素纳入模型训练,可进一步提高黄龙病风险预测的准确性,为区域柑桔黄龙病的监测和防控提供进一步的技术支持。

4 结论

广西境内柑桔黄龙病潜在发病风险区的面积较大,超过全区总面积的1/3,并且呈现明显的聚集状分布,高风险区主要分布在柳州、钦州、崇左、玉林、贺州、北海、桂林等地区。根据未来气候背景进行的预测结果显示,2030年广西境内柑桔黄龙病风险区面积变化不大,但风险区空间分布变化较为明显,特别是南宁、贵港、梧州等地区的高风险区可能会明显扩大,将面临极大的病害防控压力。