矾根叶片色素含量与叶色参数的相关性分析

王东栋 杨嘉欣 杨艺双 刘璐怡 李昕悦 刘建福 吴新泉

摘要要：【目的】叶片颜色是矾根最重要的观赏性状之一，研究叶片色素含量和叶色参数之间的关系，为探究叶片颜色与色素含量的变化规律提高其观赏价值，同时为彩叶植物的新品种选育提供理论依据。【方法】用分光光度计和色差仪分别测定5个矾根品种叶片的色素含量和叶色参数。【结果】5个矾根品种中，花色素苷含量由高到低依次为‘永恒紫‘薄若莱‘饴糖‘花毯和‘金秋，叶绿素含量由高到低依次为永恒紫、饴糖、花毯、薄若莱和金秋，类胡萝卜素含量由高到低依次为饴糖、永恒紫、薄若莱、花毯和金秋。【结论】矾根叶片的色素含量与叶色参数的颜色饱和度c值具有显著负相关性，其中花色素苷含量与c值极显著相关，叶绿素含量和类胡萝卜素含量均和c值显著相关。

关键词：矾根；叶片；色素含量；叶色参数；相关性

中图分类号：S682.36                     文献标识码：A                       文章編号：2095-5774（2023）03-0177-07

Correlation Analysis between Leaf Pigment Content and Leaf Color Parameters of Different Varieties of Heuchera micrantha

Wang Dongdong1，Yang Jiaxin2，Yang Yishuang2，Liu Luyi2，Li Xinyue2，Liu Jianfu3，Wu Xinquan4

（1Guangzhou Guiran Ecological Technology Co.，Ltd，Guangzhou，510642，China；

2College ofForestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou，510642 ，China；

3Institute of Horticultural Science and Engineering，Huaqiao University，Xiamen，Fujian 361021，China；

4Quanzhou Quanfeng Biotechnology Co.，Ltd.，Quanzhou，Fujian 362014，China）

Abstract：【Objective】 Leaf color is one of the most important ornamental traits of H. micrantha. Studies on correlation analysis between leaf pigment content and leaf color parameters could provide theoretical basis for exploring change rules of leaf color and pigment content to improve ornamental values and breeding of new varieties of color-leaf plants. 【Method】In this experiment，leaf pigment content and leaf color parameters of five varieties of Heuchera micrantha （‘Citronella，‘Tapestry，‘Caramel，‘Eternal purple，‘Beaujolais） were measured  by spectrometer and colorimeter.【Result】The results showed that five varieties with the anthocyanin content from high to low was ‘Eternal purple，‘Beaujolais，‘Caramel，‘Tapestryand‘Citronella. Five varieties with chlorophyll content from high to low was‘Eternal Purple，‘Caramel，‘Tapestry，‘Beaujolaisand‘Citronella. Five varieties with content of carotenoids from high to low was ‘Caramel，‘Eternal purple，‘Beaujolais，‘Tapestry and ‘Citronella. 【Conclusion】It was found that the pigment content of leaves was significantly negatively correlated with saturation c value of leaf color parameters in which anthocyanin content was very significantly negatively correlated with c value while the content of chlorophyll and carotenoids are significantly correlated with c value.

Key words：Heuchera micrantha；Leaf；Pigment content；Leaf color parameters；Correlation analysis

植物的叶片呈色机理是十分复杂，不仅受到外部因素如光照、温度、土壤环境的影响，也会受到叶片细胞内所含有的色素种类、含量及分布位置的影响。影响植物叶片最终呈色色素主要有叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷等，各色素的种类和成分比值导致了叶色的变化［1］。叶片色彩参数（即叶色参数）包括色相、明度和饱和度3个要素，经测定可以实现叶片色泽的数量化，许多研究已经表明色素含量与叶色参数存在显著相关性，如姚珂心等［2］研究发现四季秋海棠叶片色彩参数充分反映叶片色素含量；李力等［3］基于Lab模型研究了北美红枫呈色生理因素，叶色参数a值与光合色素含量呈显著负相关，与花色素苷、可溶性糖含量呈显著正相关；b值与类黄酮含量呈显著正相关；而明度参数Ｌ值与各生理指标均无显著相关性。潘丽芹等［4］发现红叶山茶3个品种的a值均与花青苷含量呈显著正相关，可作为红叶山茶品种叶色变化的代表性参数。探讨叶片色素含量和叶色参数之间的关系，对观叶植物优良品种的选育具有重要意义。

矾根（Heuchera micrantha）又名珊瑚铃，是虎耳草科矾根属多年生耐寒草本花卉，原产于美国中部。矾根作为优良的彩叶地被植物，叶色是最为重要且最具观赏价值的性状之一，叶色鲜艳的品种会在市场上广受欢迎［5-7］。目前矾根在国内的应用范围日趋广泛，但对于矾根叶色形成机理的研究较少。本试验通过对比5个矾根品种（‘永恒紫‘薄若莱‘饴糖‘花毯和‘金秋）叶色参数和色素含量的差异，研究叶片颜色与色素含量的变化规律，从而为提高其观赏价值和新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为长势、形态、大小基本一致的5个矾根品种植株，包括紫色系紫红色品种薄若莱和永恒紫、橙色系橙黄色品种饴糖，以及绿色系品种花毯和金秋。试验材料盆栽于广东佛山南海基地温室大棚，每个品种18株，于2021年2月进行相关性状的观测。

1.2 测定方法

1.2.1 表型性状观测

参考宋杰等［8］调查统计矾根的表型性状，采用游标卡尺测量株高、叶宽、叶长等株幅，并对叶片数进行观测和描述（图1和表1）。

1.2.2叶片色素含量测定

叶片色素含量采用分光光度计（V-5100）进行测定，其中花色素苷含量的测定参考周丹蓉等［10］方法，叶绿素、胡萝卜素等叶绿体色素含量的测定方法参考杨逢建等［9］，试验均设3次重复。

1.2.3 叶片叶色参数测定

叶色参数采用全自动色差仪（CS-210 精密色差仪）进行测定。测量叶片正面和背面的中心、左右两侧共3个部位（图2），取样方法参照王东栋［11］。分别测定L值（亮度值）、a值（红绿饱和度，正值为红色，负值为绿色）、b值（黄蓝饱和度，正值为黄色，负值为蓝色），其他色彩属性指标：叶片颜色饱和度c=（a2+b2）1/2，色相角 H=tan-1（b /a ）。

1.3 數据统计与分析

使用 Microsoft Excel 2013 软件对测定值进行计算，采用 SPSS 19.0 软件对色素含量与颜色系数进行 Person 相关性分析与差异显著性分析等。

2  结果与分析

2.1 不同品种矾根叶片花色素苷含量分析

对各个品种的矾根叶片进行花色素苷提取，得到各个品种的花色素苷提取液（图3），其中永恒紫的提取液颜色最深，其次为薄若莱、饴糖和花毯，金秋颜色最浅、接近无色。花色素含量测定结果表明（表2），含量由高到低依次为永恒紫＞薄若莱＞饴糖＞花毯＞金秋。

2.2 不同品种矾根叶片叶绿体色素含量分析

对5个品种的矾根叶片进行叶绿素和类胡萝卜素的含量测定（表2）。结果表明，永恒紫叶绿素a含量最高、达显著水平，再依次为饴糖、花毯、薄若莱，此三者之间差异不显著，最低的是金秋；叶绿素b含量也是永恒紫最高，金秋最低；叶绿素含量以永恒紫的最高、显著高于其他4个品种，然后依次为饴糖、花毯和薄若莱，最低的也是金秋。而类胡萝卜素含量则是饴糖最高，永恒紫次之，前两者差异不显著；再依次为薄若莱、花毯；金秋最低，差异达显著水平。

2.3 不同品种矾根叶片叶色参数结果分析

从5个品种叶片正面的叶色参数（表3）来看，金秋的亮度值L值最高，其次依次为饴糖、永恒紫和薄若莱，最低的是花毯。红绿饱和度a值，花毯和永恒紫是正值，而饴糖、薄若莱和金秋为负值。黄蓝饱和度b值，其中4个品种为正值，且金秋> 饴糖> 薄若莱>永恒紫，花毯为负值。颜色饱和度c值最大的是金秋，永恒紫最小。色相角H值，仅永恒紫是正值，其余4种为负值。

从叶片背面的叶色参数（表4）来看，金秋亮度值L最高，花毯最低。红绿饱和度a值，饴糖>薄若莱> 永恒紫为正值，金秋和花毯为负值。黄蓝饱和度b值，花毯>金秋>薄若莱>永恒紫>饴糖。颜色饱和度c值，花毯最大，永恒紫最小。色相角H值最大的为花毯，其次依次为饴糖、永恒紫和薄若莱，金秋为负值。

2.4 不同品种矾根叶片叶色参数与色素含量的相关性分析

对矾根叶片叶色参数与色素含量的相关性进行综合分析（表5）。结果表明，各参数间呈现极显著正相关的有：亮度值L与黄蓝饱和度b、叶绿素a与叶绿素b含量、叶绿素a与类胡萝卜素含量；极显著负相关的有：亮度值L与红绿饱和度a、红绿饱和度a与黄蓝饱和度b、颜色饱和度c与花色素苷含量；呈显著负相关的有：颜色饱和度c与叶绿素含量以及类胡萝卜素含量。

3  讨论

3.1 不同品种矾根叶片色素含量的变化

叶绿素可以使叶片呈现绿色，而类胡萝卜素使叶片呈橙黄色，花色素苷是使叶片呈红紫色的原因［1］，各色素的含量与比值共同影响着植物叶片的最终呈色［12］。试验结果表明，紫红色品种永恒紫和薄若莱的花色素苷含量最高，而橙黄色品种饴糖类胡萝卜素含量最高。叶片色素含量在一定程度上影响叶片呈色，与之前研究矾根叶片色彩的结论一致［13-15］。郭卫珍等［16］研究山茶叶片色彩时发现，不同色素种类的百分比含量导致叶片呈现不同色彩，其中花色素苷含量的变化是山茶叶色变化的关键因素。本试验中，紫色系品种永恒紫和薄若莱中的叶绿素和花色素苷的含量均很高，可以表明叶片中花色素苷与叶绿素含量的提高是使得叶片呈现紫色的重要原因之一。而橙色系品种（如饴糖），除了叶片中类胡萝卜素含量较高以外，叶绿素含量与花色素苷含量比例适中也是造成叶片呈橙黄色的原因。绿色系品种（花毯和金秋）叶片中叶绿素含量高而花色素苷含量低使得叶片最终呈现为绿色。此外，花毯花色素苷含量比金秋更高，这可能是由于花毯叶脉靠叶心的部分呈现紫红色的原因。

3.2 不同品种矾根叶色参数的变化

由结果分析可以看出，叶色越深如紫色系矾根永恒紫和薄若莱，其亮度值L和饱和度c越小，其叶片叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量越大；反之，当叶色越浅，如绿色系矾根金秋，叶片中各种色素的含量越低时，叶色的亮度及鲜艳程度也会随之降低。而不同品种叶片颜色差异则在红绿饱和度a以及黄蓝饱和度b上有所体现。这说明叶色参数（L、a、b）值在一定程度上可反映5个矾根品种叶片中花色素苷和类胡萝下素含量的高低。在以往研究中，郭卫珍等［16］利用色差计测得的叶色参数对叶片的光泽明亮度进行量化，克服了以往靠感官定性描绘的缺陷，综合而直观地描述了5个山茶品种冬季叶色的动态变化。运用色差仪对须苞石竹的花色进行测量发现，不同花色品种的须苞石竹的L值和a值呈显著的负相关［11］。彭新等［17］发现野火球色素含量与L、a、b相关性均显著，且与L和b呈显著负相关，与本试验研究结果比较一致。

不同品种叶片正面色度值变化较大，以L、a、b值变化最为明显。叶背面色度值与叶正面相差不大，但花毯与饴糖为例外。花毯叶正面颜色较暗，且叶心与叶脉位置有紫红色花纹，而背面为浅绿色，因此花毯正面亮度值L小于叶背面，叶正面a为正值（红），b为负值（蓝）。饴糖叶正面呈橙色，叶背面呈紫红色，叶正面与叶背面红绿饱和度a相差较大，且叶正面为负值（绿），叶背面为正值（红），叶色表现与色度值反映一致。由此可见不同品种矾根叶色差异性主要体现在叶片正面，叶片正面的颜色应作为今后矾根品种选育时主要考虑的因素，与殷丽青等［18］研究结论一致。

3.3  矾根叶片叶色参数及色素含量相关性

矾根叶片叶色各参数间，红绿饱和度a与亮度值L呈极显著负相关，可知当叶片红色越深时，叶片呈色所显示的颜色越暗。黄蓝饱和度b则与亮度值L呈显著正相关，当叶片叶色的黄色越深时，叶片呈色的颜色越亮。叶片颜色的饱和度c与叶片色素含量是具有显著相关性的，当叶片中各个色素的含量较高时，叶片颜色相应加深，叶色鲜艳程度下降，叶片颜色的饱和度降低，其中花色素苷的含量对饱和度影响最大。此外，红绿饱和度a与黄蓝饱和度b具有负相关性，二者是反向变化的。a值越大时，b值越小即叶片红色越明显时其蓝色也会相应加深。此外，许多研究已经表明色素含量与叶色参数存在显著相关性，如韩文学等［19］研究结果表明，花色素含量与表示色彩红绿色相的a值，红绿色相比值的h和色光值s呈显著正相关性，花色素苷含量与表示色彩色相的色相角H则呈显著负相关。色相角H可以作为一项重要的标准去区分不同的颜色，由试验结果的相关性分析可知类胡萝卜素是造成叶片颜色差异的重要因素。此外各个色素的含量之间是具有相关性的，叶片中某一种色素含量越高时，其他色素的含量也会相对较高，这说明叶片中各种叶色素含量是同向变化的。综上所述，叶色参数能够比较全面、定量地描述彩叶植物叶色的变化，可对不同品种之间的叶色研究结果进行比较，为彩叶植物在园林景观上的色彩配置应用和彩叶植物新品种选育提供一定的参考。

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（责任编辑：许玲）