不同林龄杨树人工林地表甲虫群落多样性特征

颜铮明,阮宏华*,廖家辉,石 珂,倪娟平,曹国华, 沈彩芹,丁学农,赵小龙,庄 鑫

(1.南京林业大学生态与环境学院,南方现代林业协同创新中心,江苏 南京 210037; 2.江苏省东台市林场,江苏 东台 224200)

地表甲虫属于昆虫纲鞘翅目,食性多样,对环境适应能力较强[1],是土壤生态系统的重要生物组成部分,也是栖息在地表种类最多、数量最庞大的土壤动物类群之一。不同植被类型、年龄阶段、枯落物性质、地形地貌等因素均可能对地表甲虫群落的组成、结构及时空分布产生影响,而地表甲虫能够加速林内枯死木、腐木分解和养分循环,其物种多样性变化可做为表征生态系统环境变化的重要指标[2-5]。近年来,关于地表甲虫的研究涉及多种生态系统包括森林[1-3]、草原[6]、农田[7]、湿地[8]、荒漠[9-11]、城市[12-14]等,相关研究主要集中在地表甲虫Beta多样性和集合群落格局[15-16]、生境指示作用[17]、种群分布与环境因子的相关性[18]等方面。针对人工林中土壤动物群体,主要关注不同林龄杉木人工林的土壤动物群落特征[19]、不同林龄巨杉林中土壤动物的多样性[20]等,而关于人工林中土壤甲虫的组成和结构以及多样性研究鲜见报道。

江苏省东台市海岸为典型粉沙淤泥质海岸[21],黄海森林公园所在陆地从淤涨形成至今围垦利用大约100 a[22],因该地土壤发育较晚,植被生态系统结构相对于内陆森林较为简单,学者们在沿海地区人工林生态系统开展了各种生态学研究,涉及土壤碳氮、微生物种群、动物群落等方面[23-25],但未见土壤甲虫调查研究的相关报道。本研究选择黄海森林公园不同林龄的杨树人工林为对象,以空间代替时间,探讨林分不同生长发育阶段地表甲虫群落组成、结构及多样性变化特征,为人工林生产力维持、可持续经营及生物多样性维护提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况及样地设置

黄海国家森林公园位于我国东部沿海江苏省盐城东台市(120°49′01.77″～120°56′43.34″E,32°48′34.01″～32°53′54.00″N),公园总面积为4 156.93 hm2,森林覆盖率达85%以上。研究区域属北亚热带—暖温带过渡带季风气候,四季分明。年平均降水量1 044 mm,年平均气温15.6 ℃,1月和7月的平均气温分别为-7.5和35.9 ℃。日照时间2 130.5 h。土壤类型为冲积滨海盐土,呈碱性(pH为8.5),养分相对贫瘠[19]。公园人工林有杨树(Populusspp.)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、银杏(Ginkgobiloba)、女贞(Ligustrumlucidum)等,其中主要为杨树人工林。林下灌木主要有竹叶花椒(Zanthoxylumarmatum)、三裂叶绣线菊(Spiraeatrilobata)、白马骨(Serissaserissoides)、构树(Broussonetiapapyrifera)和桑树(Morusalba)等。草本层较常见的有蕨类(Pteridophytaspp.)、葎草(Humulusscandens)、栝楼(Trichosantheskirilowii)、紫苏(Perillafrutescens)、拉拉藤Galiumspurium)、小窃衣(Torilisjaponica)等。

研究区造林前管理措施和植被群落结构组成相似,目前经营模式、立地条件相对一致,分别选择6、9、12、15、18年生的5种不同年龄梯度(不同生长发育阶段)的杨树人工林为对象,在每个林龄中分别设置5个大小为 20 m×30 m 的样地,共计25个样地。采样时间分别为2020年7、10月和2021年1、4月。林分的基本特征见表1。

表1 不同林龄杨树人工林林分基本特征

1.2 研究方法

1.2.1 林地甲虫采集与鉴定

林地甲虫的采集采用经典的巴氏罐诱法收集[25]:利用一次性塑料杯(口径 7 cm,高 10 cm) 作为巴氏罐容器,在每个样地随机选取 5 个取样点,每个点埋入1个塑料水杯,杯口低于地面5 cm,且杯身与土壤截面紧密贴合,杯中装入少量饱和氯化钠溶液。陷阱埋入后3天取出,将陷阱中的捕获物放入盛有75%(体积分数)酒精的标本瓶中保存,带回实验室分析。

将带回实验室的标本瓶中捕获物进行分拣,分拣出地表甲虫重新浸入新的装有75%酒精溶液的标本瓶中,再进行鉴定。标本鉴定使用体视显微镜(LEICA M205A)并依据《中国亚热带土壤动物》[26]《中国土壤动物检索图鉴》[27]《土壤动物学》[28]等文献进行分类。

1.2.2 数据处理

参考文献[29]方法进行数据分析,物种多样性分析采用 Shannon-Wiener 多样性指数(H′):

(1)

Simpson多样性指数(D):

(2)

式中:S为群落中物种数目;Pi为第i个类群的个体数占群落总个体数的比率。

使用R 4.0.3的vegan包进行方差分析,ggplot包进行制图。

2 结果与分析

2.1 杨树人工林地表甲虫总体组成与数量特征

本研究在5个林龄杨树人工林中共采集到地表甲虫1 460只,经鉴定统计,分属7科21属28种(表2)。

表2 不同林龄杨树人工林地表甲虫种群组成及其个体数量

表2(续)

一般,土壤动物数量占总个体数的10% 以上(>10%)为优势种群,1%～10%为常见种群,1%以下(<1%)为稀有种群[30]。由表2可见,研究区优势种为蠋步甲、亮足细胫步甲、铜绿婪步甲和巨短胸步甲,其数量分别占总个体数的30.68%、20.27%、17.05%和10.89%。常见种为谷婪步甲、毛婪步甲、条斑叶象、黄斑青步甲、红角婪步甲、脊青步甲,分别采集到129、27、24、23、16和15只,其数量分别占总个体数的8.84%、1.85%、1.64%、1.58%、1.10%和1.03%。其余18个种,如射炮步甲、绿步甲等均为稀有种(表2)。

2.2 不同林龄杨树人工林地表甲虫个体数与物种丰富度特征

经分析,杨树人工林地表甲虫个体数与物种丰富度特征见图1。在6年生林分中采集到地表甲虫为69.8只,共6.2个种,其中蠋步甲、亮足细胫步甲、铜绿婪步甲和谷婪步甲占总个体数的90.54%。在9年生林分中采集到地表甲虫为51.4只,共8.6个种。其中亮足细胫步甲和铜绿婪步甲占总个体数的65.37%。其余主要还有巨短胸步甲和谷婪步甲分别占总体数9.34%和7.78%。在12年生林分中采集到地表甲虫为120只,共9.8个种。其中蠋步甲、亮足细胫步甲、铜绿婪步甲和巨短胸步甲占总个体数的82.33%,其余主要还有黄斑青步甲占总个体数的13.93%。在15年生林分中采集到地表甲虫为40.2只,共7.2个种,其中蠋步甲、亮足细胫步甲、铜绿婪步甲和谷婪步甲占总个体数的75.62%。其余主要还有毛婪步甲和黄斑青步甲分别占总体数7.46%和7.46%。在18年生林分中采集到地表甲虫为10.6只,共36个种。其中亮足细胫步甲和铜绿婪步甲占总个数的67.92%。其余主要还有谷婪步甲和条斑叶象,分别占总体数的9.43%和7.55%。

不同字母表示各林龄林分间差异显著(P<0.05)。下同。Different letters in the figure represent significant differences (P<0.05).The same below.图1 不同林龄杨树人工林地表甲虫个体数量(a)和物种数(b)Fig. 1 Number of individuals (a) and species (b) of surface beetles in poplar plantations of different ages

方差分析结果表明(表3),5个林龄杨树林的地表甲虫个体数差异极显著(P<0.01)。多重比较结果表明,6年生林分的甲虫数量与12年生林分的差异显著(P<0.05),与18年生林分的差异极显著(P<0.01),与9年和15年生林分的无显著差异(P>0.05);9年生林分的甲虫数量与12年生林分的差异极显著(P<0.01),与18年生林分的差异显著(P<0.05),与6年和15年生林分的无显著差异

表3 不同林龄杨树人工林地表甲虫数量方差分析

(P>0.05);12年生林分的甲虫数量与6年生林分的差异显著(P<0.05),与其余3个林龄林分均有极显著差异(P<0.01);15年生林分的甲虫数量与12年生的有极显著差异(P<0.01);与其余3个林龄林分均无显著差异(P>0.05);18年生林分的甲虫数量与6年、12年林龄林分的有极显著差异(P<0.01),与9年生林分的有显著差异(P<0.05),与15年生林分的无显著差异。

2.3 不同林龄地表甲虫群落多样性特征

分析发现(图2),6～18年生杨树林地表甲虫Shannon-Wiener多样性指数分别为1.209 1、1.474 9、1.661 9、1.447 3、1.099 1,Simpson多样性指数分别为0.611 0、0.664 2、0.739 8、0.660 1、0.641 8,其中以12年生林分的最高。方差分析结果表明,各林龄林分之间无显著差异。多重比较结果表明,12年生与18年生杨树林的多样性指数存在显著差异。

图2 不同林龄杨树人工林地表甲虫Shannon-Wiener 多样性指数(a)和Simpson多样性指数(b)Fig. 2 Shannon-Wiener diversity index (a) and Simpson diversity index (b) of surface beetles in poplar plantations of different ages

3 讨 论

本次研究发现,在林龄梯度上杨树林地表甲虫个体数量分布也有较大差异,总体来看12年生的样地中地表甲虫个体数显著高于其他林龄样地,18年生样地的则显著低于其他林龄。从物种数来看,仅有18年生样地的地表甲虫物种数显著低于其他林龄。已有研究表明,甲虫群落组成受温度、水分、光照、凋落物覆盖、植物多样性、人为干扰等因素的直接影响[30-33],在人工林系统中,随着林龄的增加,林下植被多样性一般呈现先上升后下降的趋势[34-36]。而植物多样性会通过多种途径间接对土壤动物产生影响,如:通过改变输出土壤的枯落物种类和数量[37-38]、改变土壤动物的生境异质性[39]、改变土壤理化性质[40]等影响土壤动物。本研究中的地表甲虫的个体数和物种数所呈现出来的变化趋势可能就与林下植被以及受林下植被影响的枯落物等因素有密切关系。不同林龄阶段杨树人工林地表土壤动物群落多样性指数存在一定的差异[1]。本调查结果中,12年生的杨树林地表甲虫的多样性高于其他林龄,这可能是由于12年生的杨树处于快速生长阶段,地表植被多样性高、多度高、地表枯落物数量和质量较高、腐殖质层厚,这些条件为地表甲虫的生存和繁衍提供了较好的保障,并为不同生活习性、食性的甲虫提供了相应的生态位[41]。作为成熟林的18年生杨树林地表植被趋于单一,导致枯落物种类趋于单一,地表甲虫多样性相较于12年生杨树林低得多。可见,不同林龄的植物群落情况的差异对地表甲虫多样性特征有一定影响[42]。

本研究区所在地黄海森林公园,其陆地形成围垦利用不超过100 a,土壤为沙质盐碱土,土壤成熟度较低且养分贫瘠[19]。在土壤生态系统的碎屑食物网中地表甲虫会通过控制和改变土壤动物的组成来间接影响碎屑食物网中的物质循环和能量流动的过程[43],是地上生物群落向土壤输送养分的重要参与者。有研究表明,包括甲虫在内的大型土壤动物对土壤肥力的恢复具有协同作用[44]。本研究结果表明在杨树人工林的生长过程中,9～12年生的杨树人工林地表甲虫物种多样性和个体数量均保持在较高的水平。研究还发现,地表甲虫在杨树从幼龄林至中龄林的快速生长发育阶段表现为增加趋势,在中龄林到成过熟林表现为减少趋势,这一结果对沿海区域地力维持与人工林的可持续经营具有一定的指导意义,也可为该区域土壤生物多样性保护提供理论依据。