南京外秦淮河优势草本植物生态位和种间联结性研究

李雨晗,丁彦芬,张畅为

(南京林业大学风景园林学院,江苏 南京 210037)

物种的生态位、种间联结及群落稳定性特征可以很好地反映群落中不同物种对资源的竞争关系以及群落间的稳定共存关系[1-3]。其中,生态位体现了群落中物种对资源的利用能力及对环境的生态适应性,可以判断物种与环境之间的耦合关系[4];种间联结是物种在空间分布上的相互关联性,体现了群落中不同物种在不同空间中相互作用而形成的有机关系[5-6];群落稳定性是群落内部各种关系综合作用的结果,反映了外部条件改变时,群落自我调节、保持稳定的能力[7-8]。综合研究群落中物种的生态位特征、种间联结以及群落稳定性,可以了解物种间的相互作用关系以及群落的稳定性,进而为生物多样性保护以及生态修复提供依据[9]。

秦淮河是南京主城区内重要的生态河流廊道[10],目前对南京外秦淮河草本植物的研究较少,鲜见对草本植物生态位、种间联结以及群落稳定性的相关报道。为此,以南京外秦淮河优势草本植物为对象,研究揭示该区域内优势草本植物的种间关系,群落的稳定性特征以及群落的动态演替进程,为外秦淮河区域植被生态恢复以及河流生态廊道的构建提供理论依据与实践参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

此次研究的南京外秦淮河指从三汊河口至七桥瓮湿地公园一段(118°43′62″～118°50′22″E,32°0′88″～32°4′2″N),河道长度约15.6 km。外秦淮河地处亚热带湿润气候区,降雨充沛,四季分明,年均降水量在1 000 mm左右,每年6月下旬至7月上旬为梅雨季节,年均无霜期为225 d[11]。秦淮河河岸带土壤多为黄壤,有机质含量较高[12]。研究区内乔灌木多为人工栽培种,以垂柳(Salixbabylonica)、桂花(Osmanthusfragrans)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)为主。本次研究草本植物为自然生长的野生草本植物,不包括人工栽培种,主要有野豌豆(Viciasepium)、酸模(Rumexacetosa)、愉悦蓼(Polygonumjucunda)等。

1.2 群落调查

2021年10月—2022年4月,在预调查的基础上,选择自然生境或半自然生境中野生草本植物生长分布较好的地段进行调查。河岸带植被调查选择在距河流10 m以内的核心区域,沿外秦淮河河岸带设置样点。每个样点长50 m、宽度视河岸带宽度而定,将每个样点划分为5个长10 m的连续样地,在长10 m的样地内沿对角线方向设置4个1 m×1 m的草本样方,共计样点23个,样地115个,样方460个。记录样方内草本植物高度、物候期、生长状况等指标,并记录每个样点距河流的距离、坡度、坡向等生境特征。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值计算

重要值可以体现物种在群落中的重要程度[13]。草本重要值为相对频度、相对高度与相对盖度3个指标的平均值;草质藤本重要值为相对频度与相对盖度平均值。

1.3.2 生态位特征分析

研究选取南京外秦淮河草本植物群落中重要值较高的20个物种(表1)进行生态位分析。利用 Levins 指数(BL) 和 Shannon指数(BS)计算物种的生态位宽度,采用Pianka 生态位重叠指数(Oik)和Schoener 生态位相似性指数(Cik)测定物种间生态位重叠程度和生态位相似性[14]。

1.3.3 总体联结性检验

1.3.4 种间联结性检验

建立2×2列联表,采用χ2统计量研究种间联结性。若χ2<3.841说明种对间联结性不显著(P>0.05);若3.841≤χ2≤6.635,说明种对间联结性显著(P<0.05);若χ2>6.635,说明种对间联结性极显著(P<0.01)[17]。

利用联结系数(AC)进一步体现种间关联程度,共同出现百分率(PC)判断物种间的正联结程度[18]。Pearson相关检验和Spearman秩相关检验计算种间联结强度大小[19]。

1.3.5 群落稳定性分析

根据M.Godron贡献定律法[20]分析群落稳定性。将群落中选取的20种植物以群落内物种累积倒数百分比为横坐标(x),物种累积相对频度为纵坐标(y),a、b、c为回归曲线模型参数,建立模糊散点曲线模型。再做一条经过(0,100)和(100,0)的直线,平滑曲线与该直线的交点为群落稳定性比值,交点越接近(20,80),说明群落稳定性越好,反之群落稳定性越差。计算公式如下:

平滑曲线模拟方程:y=ax2+bx+c;

(1)

直线方程:y=100-x;

(2)

(3)

1.4 数据分析

采用Excel 2019和R 4.1.2进行数据处理。其中生态位和种间联结性分析用R 4.1.2 中spaa程序包进行计算。采用Origin 2021进行绘图。

2 结果与分析

2.1 优势植物重要值与生态位特征

本研究共记录草本植物124种,隶属于39科95属,以菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)植物为主。将植物按照重要值由大到小进行排序,对前20种的植物(表1)进行分析可知,南京外秦淮河优势草本植物中菊科植物有3种,分别是钻叶紫菀(Symphyotrichumsubulatum)、一年蓬(Erigeronannuus)和黄鹌菜(Youngiajaponica);禾本科植物有3种,分别为芦苇(Phragmitesaustralis)、狗尾草(Setariaviridis)及无芒稗(Echinochloacrus-gallivar.mitis)。优势草本植物生态位宽度变化较大。其中Levins 生态位宽度(BL)范围为1.77～18.54,Shannon生态位宽度(BS)范围为0.63～3.00。在外秦淮河草本植物中,酸模的生态位宽度值最大,其BL和BS分别为18.54和3.00;芦苇的生态位宽度值最小,其BL和BS分别为1.77和0.63。Levins 和Shannon 生态位宽度排序基本一致。重要值与生态位宽度大小变化趋势并不一致,如芦苇重要值很大,但生态位宽度较小。

表1 南京外秦淮河优势植物重要值和生态位宽度

2.2 优势植物生态位相似性与生态位重叠

经分析(表2)可知,外秦淮河优势草本植物190个种对生态位相似性指数(Cik)范围为0～0.79,平均值为0.24,0.50以上的种对有20个(占10.53%),在0.10～0.50的种对有132个(占69.47%),0.00～0.10的种对有25个(占13.16%),Cik值为0的种对有13个(占6.84%)。酸模和蛇床(0.79)、猪殃殃和黄鹌菜(0.71)生态位相似性指数比较高,说明两种植物对环境资源需求比较相似。芦苇和一年蓬、牛膝和愉悦蓼、鸢尾和爵床、猪殃殃和乌蔹莓等种对Cik值为0,说明种对间对环境资源的需求不一致。

外秦淮河优势草本植物的生态位重叠指数(Oik)范围为0.00～0.99,平均值为0.30,Oik值大于0.50的种对有39个(占20.53%),在0.10～0.50的种对有111个(占58.42%),0.00～0.10的种对有27个(占14.21),Oik值为0的种对有13个(占6.84%)。酸模和钻叶紫菀(0.99)、酸模和蛇床(0.99)、酸模和无芒稗(0.90)及黄鹌菜和猪殃殃(0.90)均有较高的生态位重叠指数,说明两种植物对相同资源的竞争性较强。

表2 南京外秦淮河优势植物生态位重叠指数(对角线左)和生态位相似性指数(对角线右)

图1 南京外秦淮河优势植物种间联结性χ2半矩阵(a)、AC值半矩阵(b)和PC值半矩阵(c)图Fig. 1 Semi-matrix diagram of interspecies dominant plants connectivity χ2, AC value, PC value of interspecies association of dominant plants in the outer Nanjing Qinhuai River

2.3 优势植物总体关联性分析及种对间联结性分析

联结系数AC值越趋近于1,表明物种间的正联结性越强;AC值越趋近于-1,表明物种间的负联结性越强;AC为0,表明物种间独立性较强[21]。由图1可知AC≥0.6的种对有18对,占比9.47%;0.2≤AC<0.6的种对有33对,占比17.37%;-0.2≤AC<0.2的种对有76对,占比40.00%;-0.6≤AC<-0.2的种对有34对,占比17.89%;AC<-0.6的种对有29对,占比15.26%(图1)。

物种共同出现百分率(PC)可以消除AC值产生的偶然性误差,PC值可以反映物种间正联结强度的大小,当PC值越趋近于1时,表明物种间正联结越强。由图1可知, PC≥0.7的种对有5对,占比2.63%;0.4≤PC<0.7的种对有32对,占比16.84%;0.2≤PC<0.4的种对有69对,占比36.32%;PC<0.2的种对有84对,占比44.21%。PC值整体偏小,表明群落种间联结性较弱。

由χ2检验结果(图1和表3)可知,在20种优势草本植物组成的190个种对中,正联结的种对有94对,占比49.47%;负联结的种对有96对,占比50.53%。其中极显著正联结、显著正联结及不显著正联结的种对分别有2、1和91对,占比分别为1.05%、0.53%和47.89%;显著负联结、不显著负联结的种对分别有3对和93对,占比分别为1.58%和48.95%。不显著相关种对共有184对,占总对数的96.84%,表明物种间独立性较强。

表3 南京外秦淮河优势植物χ2检验、Pearson相关检验和Spearman 秩相关检验结果比较

图2 南京外秦淮河优势植物的Pearson相关系数和Spearman 秩相关系数半矩阵图Fig. 2 Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s rank correlation coefficient of dominant plants in the outer Nanjing Qinhuai River

由Pearson相关检验结果(图2和表3)可知,在20种优势草本植物组成的190个种对中,正联结的种对有86对,占比45.26%;负联结的种对有104对,占比54.74%。其中极显著正联结、显著正联结及不显著正联结的种对分别有15、13和58对,占比分别为7.89%、6.84%和30.53%;其中极显著负联结、显著负联结及不显著负联结的种对分别有21、20和63对,占比分别为11.05%、10.53%和33.16%。不显著相关种对共有121对,占总对数的63.68%,表明物种间独立性较强。

由Spearman 秩相关检验结果(图2和表3)可知,在20种优势草本植物组成的190个种对中,正联结的种对有92对,占比48.42%;负联结的种对有98对,占比51.58%。其中极显著正联结、显著正联结及不显著正联结的种对分别有31、19和42对,占比分别为16.32%、10.00%和22.11%;其中极显著负联结、显著负联结及不显著负联结的种对分别为35、10和53对,占比分别为18.42%、5.26%和27.89%。不显著相关种对共有95对,占总对数的50.00%。

2.4 优势植物群落稳定性分析

经分析(图3)可知,直线方程y=100-x与平滑曲线方程y=-0.009x2+1.908x+2.891交点为(38.89,61.11),与稳定点坐标(20,80)偏离较远,表明南京外秦淮河草本植物群落目前处于不稳定的状态。随着群落演替的逐渐进行,群落内物种之间可能会出现激烈的竞争,优势植物逐渐占据主导地位,其他物种逐渐分散,随后群落趋于稳定状态。

图3 南京外秦淮河草本植物群落稳定性分析Fig.3 The stability analysis of herbaceous plant community in the outer Nanjing Qinhuai River

3 讨 论

3.1 外秦淮河优势草本植物生态位特征与群落演替关系

生态位宽度可以体现物种对环境的适应性及对资源的利用情况[22]。物种的生态位宽度数值越大,表明其利用资源的能力越强,对环境的适应性也越强。生态位宽度大的物种通常为群落中的优势物种[23]。本次研究发现在南京外秦淮河优势草本植物中酸模、野老鹳草、蛇床生态位宽度值较大,说明在该研究区域内这些物种生态适应性较强,是群落中的优势种。而芦苇、爵床在外秦淮河分布区域内生态位宽度值较小,说明这些植物在该区域内对资源利用有较强的选择性,对生态因子比较敏感。

重要值与生态位宽度均可以衡量物种在群落中地位和作用。本研究发现,物种重要值与生态位宽度大小变化趋势并不一致,如芦苇、钻叶紫菀等物种重要值较高,说明重要值大小并非决定生态位宽度大小的唯一因素。有研究表明,生态位宽度也受物种分布频度等因素的影响[24]。

生态位相似性可以判断群落内物种对资源的竞争情况[25]。本研究中,酸模与蛇床、猪殃殃与黄鹌菜等种对生态位相似性较高,表明两个物种对同种资源的需求较为相似,对生境的适应能力也较为相似。一般而言,生态位宽度较大(小)的物种间生态位相似性也较高(低)[26]。本研究中,生态位宽度较大(0.79)的酸模与蛇床生态位相似性也较高,而生态位宽度较小的芦苇与爵床等生态位相似性均为0。但部分生态位宽度较小的种对却具有较高生态位相似性,如生态位宽度值较小的爵床和乌蔹莓,却具有较高的生态位相似性(0.57),说明物种的生态特性及生境状况会影响到生态位相似性;在同一群落的相同层次,生态特性相近的物种对资源需求也相似,因此生态位相似性也较高[27]。

生态位重叠系数是反映物种之间的竞争关系的重要指标,通常生态位宽度较大的物种间生态位重叠系数也较高,生态位宽度较小的物种间生态位重叠系数也较低[28]。但本研究发现,生态位宽度较小的龙葵和藜也具有较大的生态位重叠系数(0.77),可见生态位宽度和生态位重叠系数并无固定的变化规律,这也与陈艳瑞等[29]的研究结果相一致。这可能因为该区域内存在垂钓、踩踏等人为干扰现象,造成部分地块土层浅薄,不适应植物生长,当存在某个较适宜生长的地块时,生态位宽度较小的植物也会出现较大的生态位重叠[30]。

3.2 外秦淮河优势草本植物种间联结性与群落演替关系

种间联结是物种在不同生境中的相互关系,反映了不同生境条件下群落中物种组成、分布及群落动态关系[30]。对南京外秦淮河优势草本植物种间联结特征进行分析发现其总体关联强度为不显著正联结。由χ2检验结果可知,种对间正负联结比值为0.98,非显著联结种对数占总种对数的96.84%,由此可知,外秦淮河优势草本群落处于动态发展阶段,物种间关联性较低,群落结构相对松散、稳定性不高。

通过AC值、PC值、Pearson相关检验和Spearman 秩相关检验可以对外秦淮河优势草本植物种间联结性进行进一步分析,也可以验证χ2检验结果。结果表明外秦淮河草本植物群落种间联结性较低、群落稳定性不高,可能是生境条件对物种种间关系产生影响。外秦淮河存在垂钓、踩踏等人为干扰现象且水位波动也是影响植物生长的主要因素[31]。该区域内既遭受上游来水影响又承受下游潮汐顶托的影响,在夏季雨水较多时,容易遭受洪水威胁,雨水冲刷土壤,会降低土壤涵养水源的能力,影响植物生长。

3.3 外秦淮河草本植物群落的稳定性特征

利用M.Godron法对外秦淮河草本植物群落的稳定性进行分析,结果表明交点为(38.89,61.11),与稳定点坐标(20,80)偏离较远,说明该群落目前处于不稳定状态。结合种间联结的结果,种对间正负联结的比值小于1,非显著联结种对数占总种对数的96.84%,说明群落目前正处于演替阶段,群落结构仍处于动态发展之中。群落稳定性不仅与群落物种组成和结构相关,还受外界环境干扰的影响[17]。该区域内垂钓、踩踏等干扰现象,对土壤产生不良影响,还会影响物种间的相互作用关系,进而影响群落稳定性。