马尾松实生种子园营建技术、现实增益及多世代低成本经营新模式探讨

王章荣,季孔庶*,徐立安,邹秉章,林能庆,林景泉

(1.林木遗传育种全国重点实验室,南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室, 国家林业和草原局林木遗传与基因工程重点开放性实验室,南方现代林业协同创新 中心,江苏 南京 210037;2.福建省上杭县白砂国有林场,福建 上杭 364200)

马尾松(Pinusmassoniana)是我国分布最广的树种之一,在构成我国森林面积和森林蓄积量方面有重要地位。据第9次(2014—2018)森林资源清查中对乔木林主要组成树种(组)的蓄积调查,马尾松天然林蓄积量58 699.90万m3、人工林蓄积量32 122.40万m3,居乔木林树种蓄积量第3位,仅次于杉木(Cunninghamialanceolata)与杨树(Populusspp.)[1]。马尾松用途广、经济价值高、繁殖容易、适应性强,是我国南方地区最主要的人工造林树种之一。为了提高马尾松人工林的产量和遗传品质,从20世纪80年代开始,该树种的遗传改良研究由国家统一组织开展全国性协作攻关,在种源地理变异和种子园建立技术研究方面取得了重大的进展[2-5]。进入21世纪,随着我国林业事业的发展,为进一步提高森林生态功能,现有树种和林种结构需要调整,特别是松树的纯林面积需要压减。而马尾松是我国南方不可替代的造林树种之一,通过遗传改良研究完成良种更新换代,对推进我国新造人工林的增产增效具有重大意义。

实生种子园是树木遗传改良的一条重要繁育途径,其特点是:①建园种植材料采用优树家系实生苗,无需无性繁殖;②实生种子园植株本身是优树子代群体,家系选择和家系内选择潜力大;③建园技术可以采用子代测定群体与良种生产群体结合一体;④对于开花结实较早、无性繁殖困难、遗传资源珍贵的树种或引进的重要栽培树种,尤其适合采用实生种子园技术。因而,营建实生种子园为比较经济且有良好前景的改良途径。

20世纪60年代,我国福建省洋口林场建立了由30株优树自由授粉家系苗木、面积0.54 hm2的杉木小型实生种子园,首先开始了实生种子园建立技术的探索性研究[6]。在“六五”“七五”科技攻关期间,马尾松种子园协作组营建了马尾松无性系种子园1 000 hm2;“八五”期间同时开展“马尾松实生种子园营建技术”研究。1990年开始,南京林业大学与福建省林木种苗总站及福建省上杭县白沙国有林场协作,在福建武平、永定和连城3县的马尾松优良种源区选择优树,建立了马尾松自由授粉实生种子园。笔者总结并分析马尾松自由授粉实生种子园营建关键技术和改良效果,并提出实生种子园多世代低成本经营的新模式建议。

1 马尾松实生种子园建园材料、定植设计及测定

1.1 优树选择、家系苗培育与种子园小区定植设计

1990—1992年,按针叶造林树种优树选择标准开展优树选择,共选取212株,育成家系容器苗198个,在福建上杭县白砂国有林场(116°36′E,25°25′N)建立马尾松自由授粉实生种子园。种子园小区家系苗定植设计,分2种类型:① A区为子代测定与种子生产区结合一体。1990年选择优树,采收56株自由授粉种子。1991年春季种子催芽后,芽苗移入容器育苗。同年定植,56个家系,随机完全区组设计,单株小区,重复40次,株行距3 m×3 m,面积为6.67 hm2,建成了子代测定群体与良种生产群体合为一体的实生种子园。② B区为子代测定林与种子生产区分开建立。1991年优树选择采种,1992年5—6月的雨季以容器育苗定植,共142个家系,随机完全区组设计,2株小区,重复20次,株行距3 m×3 m,面积为26.67 hm2,建立良种生产区与子代测定区分离的实生种子园。

考虑种子园植株的修剪矮化会影响种子园子代测定遗传评价,因而采用优树家系号相同的同批苗木,在与种子园生产区立地条件较为一致的地块建立优树自由授粉子代测定林。测定林设计采用随机完全区组设计,共144个家系、5株小区、20次重复(包括2个对照,遗传对照为永定县未经改良林分种子育成的苗和优树混合种子育成的苗)。

1.2 优树自由授粉子代测定林调查与参数统计

1997、1999、2005年,分别对优树自由授粉测定林进行调查测定,统计优树的自由授粉子代主要性状变异和遗传参数及家系育种估算、多性状联合选择[7-8]。

1.3 实生种子园生产群体遗传疏伐与效应分析

实生种子园于1994年开始结实,2000年正式投产。根据优树自由授粉测定信息和种子园郁闭度及植株表现,分别于2000、2004、2008年进行3次遗传疏伐。

2000、2004年,对种子园植株进行2次轻度修剪矮化处理。2008、2009年,对实生种子园的生产区部分家系植株取样调查,分析家系单株结实量、球果性状及其与结果母株胸径、冠幅的相关性;2009年,抽取种子园的生产区部分代表性区组,调查种子园遗传疏伐前后植株数量变动,分析生产群体遗传结构、遗传多样性及遗传增益。

1.4 实生种子园改良效果验证

1)实生种子园自由授粉子代测定的现实遗传增益验证。2001年,采集实生种子园自由授粉家系种子70份,2002年育成家系容器苗,2003年3月,按随机完全区组设计定植,5株单行小区,20次重复,定植密度3 m×2 m(1 650 株/hm2)。设2个对照,对照1为未经改良林分种子育成的苗,对照2为优树混合种子育成的苗,建立实生种子园自由授粉子代测定林。2008、2009年,对子代测定林调查,估算现实遗传增益。

2)实生种子园良种对比示范林的良种增产效益验证。2002和2008年,分别采集第1次疏伐与第2次疏伐后的实生种子园自由授粉种子,与未经改良林分种子育苗营造对比示范林,验证实生种子园良种的实际增产效果。

2 马尾松实生种子园遗传增益及改良效果

2.1 实生种子园家系亲本(优树子代)主要性状变异和遗传参数

马尾松4年生以前生长缓慢,4年生以后生长加速,5年生时树高超过成年人的平均身高。根据相关研究统计得表1[9-11],发现4年生后树高年均生长量达0.7 m以上,胸径年均生长量1.3 cm以上,冠幅年均生长量0.35 m以上。马尾松结实相对较早,6年生时有70%的家系及其50%的植株已结果。因此,定植后的第5～15年间为马尾松速生期,是子代遗传测定与去劣疏伐的关键时期。

表1 马尾松实生种子园家系亲本(优树自由授粉子代) 主要性状变异和遗传参数

对表1中性状变异分析表明:马尾松从生长缓慢期过渡到速生期,家系间与家系内分化加速,性状变异增大;性状的遗传参数中树高相对比较稳定;胸径与材积性状易受密度影响大,遗传参数变化较大;马尾松木材密度10年生以内主要是幼龄材,10年生以后成熟材逐年增长,该性状随着年龄增加而增大。故材性选择应在10年生以后进行。

2.2 家系亲本遗传优良度表现

1998年分别对实生种子园A区和B区家系植株进行调查和统计分析,结果表明,各性状家系间存在显著差异[9](表2)。优树自由授粉家系在遗传疏伐前的生长表现表明,优树子代的家系群体与未经改良林分种子(CK)存在显著差异;51.62%以上的家系大于对照(CK),其中>CK10%的家系占20%以上。统计数据说明优树整体水平是优良的,这为实生种子园繁殖的良种遗传品质奠定了基础。

表2 马尾松实生种子园A区和B区家系植株与对照差异

不同年龄优树自由授粉子代测定林的测定结果[10-11]也同样表明,该实生种子园的优树材料总体上是比较优良的,80%以上的优树材积生长量超过对照,>CK10%的家系达一半以上(表3)。

表3 优树自由授粉子代测定区家系材积生长量与 对照的比较

2.3 遗传疏伐措施及其效果

遗传疏伐适时、家系间与家系内疏伐强度设计适当是确保实生种子园营建成功的关键技术。马尾松是比较速生的树种,6年生时其冠幅平均达3.79 m;种子园植株定植株行距为3 m×3 m,达到一定程度郁闭。70%的家系植株已开始开花(主要为雌球花),表明这时需要开始遗传疏伐。建园以来对种子园进行了3次遗传去劣疏伐。

2000年(7～8年生)开始第1次去劣疏伐。家系内疏伐强度约40%,家系疏伐强度约10%。根据母株表型生长性状表现及郁闭度等因子,综合确定疏伐具体对象。采用系统疏伐(systematic thinning)。

2004年(11～12年生)进行第2次疏伐。根据子代测定家系生长量、主干通直度、木材密度、结实率及球果出籽率等综合指标排序。家系疏伐强度约30%,家系内疏伐强度约20%。采用线性疏伐(linear thinning)。

第3次去劣疏伐在15～16年生时进行。根据子代测定家系生长量、木材密度、产种量等综合指标排序,家系疏伐强度30%～40%,家系内疏伐强度约20%。采用截切疏伐(truncation thinning)。

经过3次遗传疏伐后,种子园各区组保留家系72～84 个,每个家系约45株。密度保持120～150 株/hm2,株行距为 8 m×8 m、8 m×9 m、10 m×10 m不等。从增益看,前两次疏伐的材积累积增益为5.6%,第3次疏伐后获得的遗传增益为3.5%。总体来说,经过3次疏伐获得的遗传增益较为可观[12]。

2.4 实生种子园改良效果

2001年,采集实生种子园(主要是A区)的自由授粉种子,2002年培育家系实生苗,2003年建立自由授粉家系子代测定林,包括68个自由授粉家系。采用随机完全区组设计,5株单行小区,20次重复。对照设计:CK1为第1次去劣疏伐后的种子园家系混合种子育成的苗木;CK2为未经改良马尾松人工林种子育成的苗木。定植株行距3 m×2 m,密度1 650 株/hm2。2008、2009年,对子代测定林生长量和形质指标进行调查,统计材积现实遗传增益[13],结果见表4。

表4 马尾松实生种子园6年生家系亲本的材积 现实遗传增益(RG)

改良种子与未改良林分种子的遗传比较,是检验种子园遗传改良实际效果的直接指标。笔者通过种子园自由授粉子代测定林材积遗传比较发现:建园6年,第1次去劣疏伐后的种子园家系混合种子与未改良普通林分种子(CK2)比较的现实遗传增益为8.54%。表4数据表明,随着亲本选择强度的增加与入选率的降低,自由授粉实生种子园的增益相应提高。

马尾松实生种子园种子营建示范林的实例也表明,幼林的速生性明显。4个造林点良种示范林试验(表5)初步表明,经第1次和第2次遗传疏伐的种子园其良种在树高、胸径、材积上都表现出极明显的优势。其中:第1次遗传疏伐种子园良种(11年生)在树高、胸径、材积上比对照分别提高8.81%、10.19%、25.14%;第2次遗传疏伐(5年生)的种子园良种在树高、胸径、材积上比对照分别提高10.82%～18.99%、13.46%～28.07%、30.48%～82.11%。实例证明,实生种子园经过遗传疏伐去劣后产生了显著的增产效益。也就是说,实施遗传疏伐去劣是实生种子园增产的关键。

表5 马尾松实生种子园不同类型良种苗木与一般林分种子苗木造林效果对比

2.5 种子园良种产量

种子园于1999年(建园9 a)开始生产改良种子,后来逐年增产;2004年(建园12 a)种子园种子产量达到150 kg;植株年龄达15 a左右进入种子盛产期。2000年后,松材线虫病在南方林区蔓延[15],迫使种子园进行树种结构调整并压缩马尾松良种产能。福建省马尾松种子园良种生产则采取选择性采种策略,即在结实大年选择育种值较高的家系、结果数量较多单株采种。实践证实,林木良种生产需要精准施策,按人工造林需求生产良种,更应注重质量提高和更新换代。该实生种子园的实践表明,种子园产种量与家系紧密相关,也与植株胸径紧密相关;家系单株结果量、球果出籽率、采种母株胸径是构成实生种子园种子产量的重要因素。

3 马尾松实生种子园研究结论与多世代低成本经营新模式建议

3.1 实生种子园是林木遗传改良的有效途径

福建上杭县白砂国有林场实生种子园营建过程中,坚持科学设计,确保了种子园亲本优树数量和质量及家系数量规模;采用容器家系苗培育,选择雨季定植,确保了家系苗的保存率;在种子园植株由生长期向开花结实期转化的过渡期,及时进行子代测定和遗传疏伐。经过20多年实践,马尾松自由授粉实生种子园的6年生自由授粉子代测定结果显示,材积现实遗传增益8.54%;实生种子园良种对比示范林效果表明,良种材积生长量超过未改良林分种子的25.14%。上述结果证明,马尾松自由授粉实生种子园是树木遗传改良的一条有效途径,林木改良采用实生种子园技术路线是有效的。实生种子园营建成功的关键:首先,建园家系数量规模足够大。种子园亲本优树质量与家系数量规模是确保较高遗传增益与种子园后续发展的前提与育种基础;而建园家系数量少、实生种子园的家系遗传疏伐空间有限时,其优点无法发挥[16]。其次,及时适时实施子代测定和遗传疏伐是建园关键技术。种子园植株由生长期向开花结实期转化的过渡期是进行子代测定、遗传疏伐的最佳时段。遗传疏伐是确保种子园获得满意现实遗传增益和种子园后续发展的关键[17-19]。第三,严格选择建园隔离条件,做好日常管护是建园成功的必须条件;种子园的良好隔离条件、防止花粉污染及做好病虫防治,也是确保种子园良种优质高产的保障措施[20-22]。

目前实生种子园的种子生产功能任务和分离建立的优树自由授粉子代测定林测定任务已完成,也已经转化成马尾松种质资源保存林,为后续改良提供良好物质基础,并在马尾松种质资源保护利用条件下,探索将种子园转化成森林旅游、康养森林公园的方式。

3.2 采用“基本群体、测定群体、生产群体合为一体”的实生种子园技术路线可行

子代测定群体与良种生产群体结合一体的实生种子园(A区),其自由授粉测定林和良种对比示范林证明,获得现实遗传增益是显著的。对于像桉树、马尾松这类较为速生树种,其生殖生物学特性及主要改良性状早-晚期相关基本信息被掌握后,采用测定群体与生产群体合成一体的建园技术路线是可行且有效的[23-25]。如美国桉树实生种子园多世代遗传改良就是成功的一个实例[26]。另外,建立优树子代测定林实生种子园(B区),利用优树子代测定信息指导种子园遗传去劣疏伐。因为子代测定林的家系号与种子园内家系号相同,测定信息能反映家系变异的基本趋势,有利于生产取得良好效果。同时,另外建立优树子代测定林也扩大了育种后备资源。但是,子代测定群体与良种生产群体分离的方案会增加土地成本开支,而且测定林中家系内个体基因型与种子园内另一部分家系内个体基因型是不同的。随着遗传疏伐次数增加,种子园群体遗传结构与分离区子代群体的遗传结构发生较大差异,测定林中家系内个体基因型无法替代种子园家系个体基因型的具体真实表现。

3.3 种子园的选择性采种策略与良种遗传品质提升是种子园营建的长期任务

种子园良种生产规模与造林用种量间调控和良种遗传品质提升是林木种子园经营的长期任务。根据形势发展, 加强种子园交配系统研究,生产一定数量的特殊配合力良种,以适应造林用种多样需求。随着我国造林绿化事业的不断推进,树种结构的调整和松树造林规模逐步缩小,出现了马尾松种子园一般良种的积压现象。鉴于这种形势变化,对福建省马尾松种子园提出和实施选择性采种策略,即选择结实大年的育种值较高、结实量较多家系植株采种,以减轻良种基地经营成本。随着《全国森林可持续经营试点实施方案(2023—2025年)》[27]的发布和实施,马尾松遗传改良工作需要更多关注良种遗传品质提升、品种更新换代。

3.4 良种生产功能完成后转化成其他功能专用林是林木种子园低成本经营的新模式

我国需大量进口木材,种子园良种基地经营需要降低成本,国家在实施储备林建设项目的同时,也在大力实施乡村振兴及森林康养旅游。实生种子园植株保持正常良好自然形态树形,完成良种生产功能后,转化为森林旅游康养林或用材林,是实生种子园一条低成本经营的技术路线。根据马尾松树种生长发育特性,其实生种子园可区分4个年龄阶段的功能任务,技术要点分别为:①第1～5年,基本群体营建阶段。选择隔离条件良好、地形较平坦的安全地段建立实生种子园。由200优树子代家系、每家系30～40株,在谱系重建基础上,单株或2株小区的随机完全区组设计定植,构成结合子代测定功能的基本群体。②第6～15年,遗传测定与遗传疏伐阶段。子代测定群体生长向生殖转化过渡期,在家系育种值排序基础上,进行3次遗传疏伐,促使形成自然形态植株的良种生产群体(种子园)。③第10～25年,良种生产阶段。加强种子园交配系统检测和调控及病虫害防治,确保收获高产优质稳产的良种。与此同时营建种子园子代测定林,通过前向选择、后向选择及补充新选优树,建立下一代种子园,实现良种更新换代。④第26～35年,旅游康养林、用材林培育经营阶段。到建园第25年左右,良种生产功能完成后转化成大径级用材林或森林康养林、旅游林经营,这是一条实生种子园低成本经营的新模式(图1)。

图1 实生种子园多世代低成本经营的新模式Fig. 1 A new orchard-building model to combine improved seed production with large-diameter timber cultivation in Masson pine seed orchards

致谢：福建省林木种苗总站邱进清、肖石海和李玉科等参加实生种子园建立,上杭县白砂国有林场张森行、吴昌华等组织良种示范试验林建立,南京林业大学林木遗传育种系白天道、范林元、毛桃、龚佳等参加了本项研究。