抚育间伐对小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物酶活性的影响

毛亮亮 董希斌 曲杭峰 张宝山 刘慧 高然 高彤

摘 要：為确定最适宜小兴安岭地区天然针阔混交林土壤微生物酶活性发挥的抚育间伐强度，在带岭林业实验局东方红林场设置10%、15%、20%、25%、30%、35% 的6块抚育间伐样地和未进行抚育间伐的对照样地，分别记为A、B、C、D、E、F和CK样地，依据2021年外业调查，在每个处理样地内采取0～20 cm土层的土样，使用单因子方差分析、最小显著差数法和皮尔森法分析抚育间伐强度对土壤微生物酶活性的影响。研究结果表明，抚育间伐样地土壤的有机碳、微生物量碳、全氮和微生物量氮的质量分数均高于对照样地，且差异显著（P＜0.05）；中等强度的间伐提升了土壤微生物呼吸；土壤蔗糖酶、土壤过氧化氢酶、土壤酸性磷酸酶活性相比对照样地有所提高，且差异显著，土壤脲酶活性相比对照样地反而降低；土壤蔗糖酶、土壤过氧化氢酶、土壤酸性磷酸酶活性与有机碳、全氮、微生物量碳、微生物量氮质量分数呈显著正相关（P＜0.05），土壤脲酶活性与其他指标均无相关性（P＞0.05）。适当的抚育间伐可以促进小兴安岭天然针阔混交林土壤养分的积累，包括提高土壤有机碳、全氮、微生物量碳和微生物量氮质量分数，增加土壤微生物呼吸速率，同时提升土壤蔗糖酶、过氧化氢酶和酸性磷酸酶的活性。然而，与对照样地相比，抚育间伐会导致土壤脲酶活性降低。结果结论为20%～30%的抚育间伐强度对于提高小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物酶活性效果最好。

关键词：间伐强度；土壤微生物；土壤酶活性；针阔混交林；小兴安岭

中图分类号：S753.7；S718.8 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2023）06-0036-10

Effects of Thinning on Soil Microbial Enzyme Activity in Natural Conifer

and Broadleaved Mixed Forest in Xiaoxing'an Mountains

MAO Liangliang， DONG Xibin， QU Hangfeng， ZHANG Baoshan， LIU Hui， GAO Ran， GAO Tong

（Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Forest Sustainable Management and Environmental Microbiology

Engineering， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：In order to determine the most suitable intensity of thinning for soil microbial enzyme activity of natural broad-leaved mixed forest in Xiaoxing'anling region， 6 plots of thinning plots （10%， 15%， 20%， 25%， 30%， 35%） were set up in Dongfanghong Forest Farm of Dailing Forestry Experimental Bureau and the corresponding plots without thinning were set up， recorded as plot A， B， C， D， E， F and CK， respectively. Based on the field survey in 2021， soil samples of 0-20 cm soil layer were taken from each treatment plot. The effects of thinning intensity on soil microbial enzyme activities were analyzed by single factor analysis of variance， minimum significant difference method and Pearson method. The results showed that the mass fractions of soil organic carbon， microbial biomass carbon， total nitrogen and microbial biomass nitrogen in tending and thinning plots were higher than those in control plots， and the differences were significant （P<0.05）. Moderate thinning increased soil microbial respiration. The activities of soil sucrase， soil catalase and soil acid phosphatase increased compared to the control plots， and the difference was significant， while the activities of soil urease decreased compared to the control plots. The activities of soil sucrase， soil catalase and soil acid phosphatase were significantly positively correlated with the mass fraction of organic carbon， total nitrogen， microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen （P<0.05）， while the activities of soil urease were not correlated with other indexes （P>0.05）. Proper thinning can promote the accumulation of soil nutrients， including increasing soil organic carbon， total nitrogen， microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen mass fraction， increasing soil microbial respiration rate， and improving the activities of soil sucrase， catalase and acid phosphatase. However， compared to control plots， tending thinning results in the decrease of soil urease activity. The results showed that 20%-30% thinning intensity was the best for improving soil microbial enzyme activity in the natural mixed forest in Xiaoxing'an Mountains.

Keywords：Thinning intensity; soil microorganism; soil enzyme activity; coniferous and broad-leaved mixed forest; Xiaoxing'an Mountains

收稿日期：2023-05-06

基金项目：黑龙江省应用技术研究与开发计划项目（GA19C006）。

第一作者简介：毛亮亮，硕士研究生。研究方向为森林作业与环境。E-mail： 1343443091@qq.com

*通信作者：董希斌，博士，教授。研究方向为森林作业与环境。E-mail： xibindong@163.com

引文格式：毛亮亮，董希斌，曲杭峰，等.抚育间伐对小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物酶活性的影响 [J].森林工程，2023，39（6）：36-45.

MAO L L， DONG X B， QU H F， et al. Effects of thinning on soil microbial enzyme activity in natural conifer and broadleaved mixed forest in Xiaoxing'an mountains[J]. Forest Engineering， 2023， 39（6）：36-45.

0 引言

森林生态系统是陆地生态系统中最重要的生态系统之一。森林生态系统能够吸收和储存大量的二氧化碳，从而减缓全球气候变化的速度。植物的生长离不开土壤，土壤为植物生长提供了矿质营养元素、水分和微生物。土壤碳库微小的变化可能会导致大气中CO体积分数发生比较大的变化。抚育间伐作为一种重要的营林技术手段，在森林经营管理中得到广泛应用。大量研究表明，通过科学抚育间伐，能够显著改变林下土壤的温湿度、光照条件、呼吸速率及理化性质，并且提高林下生物多样性，进而改变土壤养分。土壤中的酶与土壤物质的循环和能量的流动密切相关，土壤中进行的一些生化反应也需要酶的催化。同时，土壤养分肥力的主要标志也可用土壤酶活性的大小来表示。土壤微生物酶参与土壤物质的交换和能量的流动过程。土壤酶活性和微生物直接反映土壤质量状况，当土壤中酶活性发生变化时，微生物特性也会随之改变，最终影响土壤质量发生变化。近年来有很多学者对抚育间伐对土壤微生物酶活性的影响进行了研究，张金钰等研究发现，随着间伐强度的增大，土壤酶活性的变化会出现先增大后减小的趋势，合理的间伐能提高土壤酶活性。刘颂颂等研究发现间伐促进林分土壤微生物酶活性因子之间相关性显著。然而，以往关于抚育间伐对土壤微生物酶活性的研究大多集中在人工林，抚育间伐对天然林土壤微生物酶活性的影响研究相对较少。所以，为了深入研究小兴安嶺地区不同抚育间伐强度对天然针阔混交林土壤微生物酶活性的影响，本研究探究抚育间伐对土壤养分含量、微生物呼吸速率、土壤微生物碳氮水平以及土壤微生物酶活性的影响，并分析之间的相关性。目的是确定适合小兴安岭地区的最佳抚育间伐强度，为该地区的土壤养分利用与改良、土壤养分质量评价以及营林活动提供科学的理论依据和准确的数据支持。

1 研究地区概况与研究方法

1.1 研究地区概况

研究试验区位于小兴安岭地区的伊春市带岭林业实验局东方红林场，其坐标为128°37′48″～129°17′51″ E，46°50′9″～47°21′33″ N，海拔大约为605 m。该地区夏天凉爽多雨，冬季漫长酷寒，最高气温可达到38 ℃，最低气温可达到 -39 ℃，年平均气温为1.5 ℃。全年的降水时间大约为130 d ，降水主要集中在7—9月，年平均降水量大约为665 mm。该地的土壤类型是暗棕壤，也有部分林地为谷地草甸土和沼泽土，试验样地的森林群落为天然针阔混交林。

1.2 样地设置

在 2011 年，选择具有相似地理和微地形条件的研究区内进行抚育，设置了7块试验样地。分别为：A（10%）、B（15%）、C（20%）、D（25%）、E（30%）、F（35%），同时以未间伐的样地作为对照，记为 CK（0%）。这些样地的面积均为 100 m×100 m。在 2021 年 9 月份，在试验样地中选择典型区域随机布设 3 块 30 m×30 m 的调查区域，进行外业调查采取土壤样品，样地概况见表1。

1.3 样品的采集

2021年9月，在每个样地内采用“Ｓ”形随机选择3个采样区进行土壤取样，仔细除去地表凋落物后，采取0～20 cm土层的土样，取样1 kg左右，仔细剔除土壤中杂物并使其完全混匀后装于密封袋，分成 2份，其中1份带回实验室在自然风干之后过2mm 筛备用，用于测定土壤养分，另1份立刻保存于冰袋箱内带回实验室后贮藏于4 ℃冰箱内用于测定土壤微生物酶活性。

1.4 样品测定方法

土壤微生物呼吸测定：2021年7月在每个100 m×100 m样地选择典型区域随机布设3块30 m×30 m的样方区域，在每一个样方内挖至确保植物根系被全部切断，再用塑料板将四周的植物根系完全隔离，每个样方内采用对角线法安置3个PVC环，PVC环内径为10 cm，测土壤微生物呼吸。为保证土壤微生物呼吸测定的准确性，通常在挖壕完成1～2个月之后进行测定。于2021年9月利用LI-6400光合仪测定土壤呼吸1～2次。

土壤微生物量碳（MBC）、土壤微生物量氮（MBN）的测定均采用氯仿熏蒸KSO浸提，土壤有机碳（SOC）和土壤全氮（TN）的测定用元素分析仪。

酶活性测定：土壤脲酶（Solid-Urease，S-UE）利用靛酚蓝比色法测定脲酶活性。土壤蔗糖酶（Solid-Sucrase ，S-SC）采用DNS比色法，分光光度法测定蔗糖酶活性。土壤过氧化氢酶（Solid-Catalase，S-CAT）利用紫外分光光度法测定土壤过氧化氢酶活性。土壤酸性磷酸酶（Solid-Acid phosphatase，S-ACP）采用磷酸苯二钠比色法测定土壤酸性磷酸酶活性。

1.5 数据分析

所有实验数据经Excel2016整理统计后，利用SPSS26.0，使用单因子方差分析（ANOVA）和最小显著差数法（LSD）分析不同抚育间伐强度下土壤微生物酶活性的显著差异性，使用皮尔森（Pearson）法分析土壤微生物酶活性之间的相关性，采用Origin2021作图。

2 结果与分析

2.1 抚育间伐对土壤养分的影响

抚育间伐对小兴安岭天然针阔混交林土壤有机碳质量分数的影响如图1所示，由图1可知，对照样地土壤有机碳质量分数为47.27 g/kg，抚育间伐后各样地土壤的有机碳质量分数在46.40～70.35 g/kg，随着抚育间伐强度的增大，土壤有机碳质量分数呈现出明显的先增大后减少的趋势。除F样地有机碳质量分数略低于对照样地，其他抚育间伐样地的有机碳质量分数均高于对照样地，升高程度由小到大依次为：A、B、C、E、D，相比对照样地的增长百分比分别为8.74%、29.49%、41.46%、46.08%、48.83%，说明抚育间伐强度对土壤有机碳质量分数有着不同程度的影响。经方差分析，除A、F样地外，其他样地与对照样地差异性显著（P＜0.05）；对照样地土壤全氮质量分数为6.04 g/kg，抚育间伐后各样地土壤全氮质量分数在6.52～10.47 g/kg，随着抚育间伐强度的增大，土壤全氮质量分数呈现出明显的先增大后减少的趋势。抚育间伐样地全氮质量分数均高于对照样地，升高程度由小到大依次为：A、F、B、E、C、D，相比对照样地的增长百分比分别为7.95%、8.11%、12.91%、17.88%、24.17%、73.34%。经方差分析，抚育间伐样地与对照样地均差异性显著（P＜0.05），其中D样地的全氮质量分数最高，与其他样地均差异性显著。

2.2 抚育间伐对土壤微生物酶活性的影响

抚育间伐对小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物量碳和微生物量氮的影响如图2所示，由图2可知，对照样地土壤微生物生物量碳含量为331.05 mg/kg，抚育间伐样地土壤微生物生物量碳含量在505.04～945.24 mg/kg，间伐显著改变了土壤微生物生物量碳含量，间伐后土壤微生物生物量碳含量有所提高，与对照样地相比，分别提升了98.64%、113.55%、131.28%、185.53%、90.32%、52.56%。随着抚育间伐强度的增大，土壤微生物生物量碳含量呈现出明显的先增大后减少的趋势。经方差分析，间伐样地土壤微生物生物量碳含量与对照样地均差异性显著（P＜0.05）；对照样地土壤微生物生物量氮含量为74.14 mg/kg，抚育间伐样地土壤微生物生物量氮含量在93.46～134.24 mg/kg，间伐显著改变了土壤微生物生物量氮含量，间伐后土壤微生物生物量氮含量有所提高，与对照样地相比，分别提升了43.69%、47.20%、64.79%、81.07%、63.30%、26.05%。随着抚育间伐强度的增大，土壤微生物生物量氮含量呈现出明显的先增大后减少的趋势。经方差分析，抚育间伐样地土壤微生物生物量氮含量与对照样地均差异性显著（P＜0.05）。

抚育间伐对小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物呼吸（R）的影响如图3所示。

由图3可知，对照样地土壤微生物呼吸均值为1.40 μmol/（m·s），间伐样地土壤微生物呼吸均值在1.31～2.07 μmol/（m·s），间伐改变了土壤微生物呼吸，间伐后A、B样地土壤微生物呼吸有所降低，C、D、E、F样地土壤微生物呼吸与对照样地相比有所提高，分别提升了34.20%、47.27%、17.10%、5.23%。中等强度的间伐提高了土壤微生物呼吸。经方差分析，C、D、E间伐样地土壤微生物呼吸与对照样地差异性显著（P＜0.05）。

抚育间伐对小兴安岭天然针阔混交林土壤酶活性的影响如图4所示（图中左右纵坐标有2个标目，是为了4种土壤酶展示在一个图上）。由图4可知，对照样地土壤脲酶活性为1161.14 nmol/（h·g），抚育间伐后各样地的脲酶活性在728.61～1154.04 nmol/（h·g），间伐减小了土壤脲酶活性。随着抚育间伐强度的增大，土壤脲酶活性依次减小了0.61%、14.2%、14.77%、37.25%、32.11%、32.81%。低强度间伐对土壤脲酶活性影响较小。经过方差分析，除A样地外，其他样地土壤脲酶活性与对照样地差异性显著（P＜0.05）。

对照样地土壤蔗糖酶活性为26.51 μmol/（h·g），抚育间伐后各样地的土壤蔗糖酶活性在22.66～42.52 μmol/（h·g）。随着抚育间伐强度的增大，土壤蔗糖酶活性先增大后减小。相比对照样地，中低强度间伐增强了土壤蔗糖酶活性，强度间伐减小了蔗糖酶活性。其中A—D样地土壤蔗糖酶活性依次增大了9.48%、10.37%、36.78%、60.38%，E和F样地蔗糖酶活性分别减少了10.35%、14.54%。经过方差分析，除A样地外，其他样地土壤蔗糖酶活性与对照样地差异性显著（P＜0.05）；对照样地土壤过氧化氢酶活性为135.89 μmol/（h·g），抚育间伐后各样地的过氧化氢酶活性在156.24～238.35 μmol/（h·g）。隨着抚育间伐强度的增大，土壤过氧化氢酶活性先增大后减小，相比对照样地，总体上间伐增强了土壤过氧化氢酶活性。其中A—F样地土壤过氧化氢酶活性依次增大了33.52%、61.96%、69.71%、75.39%、 22.38%、14.97%。中等间伐强度极大地提高了过氧化氢酶活性。经过方差分析，间伐样地土壤过氧化氢酶活性与对照样地均差异性显著（P＜0.05）。

对照样地土壤酸性磷酸酶活性为433.15 nmol/（h·g），抚育间伐后各样地的酸性磷酸酶活性在329.48～918.02 nmol/（h·g）。随着抚育间伐强度的增大，土壤酸性磷酸酶活性先增大后减小，相比对照样地，低强度和高强度间伐减小土壤酸性磷酸酶活性，中等间伐强度增加了酸性磷酸酶活性。B、C、D样地酸性磷酸酶活性依次增大了45.93%、111.22%、111.94%，然而A、E、F样地酸性磷酸酶活性依次减少了16.47%、15.48%、23.93%。中等间伐强度极大地提高了酸性磷酸酶活性。经过方差分析，B、C、D样地土壤酸性磷酸酶活性与对照样地均差异性显著（P＜0.05）。

2.3 土壤微生物酶活性间的相关性

土壤微生物酶活性的相关性如图5所示，由图5可知，SOC与MBC显著正相关（P < 0.05）， 与MBN极显著正相关（P < 0.01）；TN与Rm、MBC、MBN、S-SC活性显著正相关；Rm与TN、S-SC活性、S-ACP活性显著正相关；MBC与SOC、TN、S-SC活性显著正相关，与MBN，S-CAT活性呈极显著正相关；MBN与TN、S-CAT活性显著正相关，与SOC、MBC极显著正相关；S-SC活性与TN、Rm、MBC、S-CAT活性呈显著正相关（P < 0.05），与S-ACP活性呈极显著正相关（P < 0.01）；S-CAT活性与MBN、S-SC活性之间呈显著性正相关，与MBC、S-ACP活性呈极显著正相关；S-ACP活性与Rm间显著正相关，与S-SC活性、S-CAT活性呈极显著正相关；S-UE活性与其他指标均无相关性。这表明土壤微生物酶活性不仅与抚育间伐强度有关，而且土壤微生物酶活性间也会相互影响。

3 讨论

抚育间伐可促进林木生长，增加林分可利用量，增强林分的稳定性。最近几年，在森林经营管理新理论在实际中的应用和对森林与环境的深刻理解的基础上，对森林的新的需求是提高森林生物多样性、保持森林生物群落的动态平衡、提高森林的生态服务功能。抚育间伐可以影响到林下植物的种类，改变植物多样性，加速凋落物的分解，提高土地肥力水平，影响森林碳储备等。吕竟斌等通过对蛮汉山和华北落叶松的抚育间伐木试验，发现好氧和厌氧微生物在不同程度上都得到了提高；李国雷等研究发现，适当的抚育间伐会提高林分中的酶活性；宋重升等研究发现间伐提高了林分中微生物和酶活性的作用。

3.1 适宜的抚育间伐强度

在进行抚育间伐时，需要根据林分特征和天气情况，选择适当的抚育间伐强度，以促进林分的健康成长。抚育间伐木是一种对林木进行管理，既有利于林木可持续管理，又能提高林木固碳能力，是促进林木可持续发展的重要措施。王成等、张磊等、成向荣等、于立忠等的试验结果显示，抚育间伐可以改善森林内部的表层环境，改善森林内部的黑暗湿润环境，提高土壤中的腐殖质层菌群的活力，提高土壤的养分含量。这与本研究结果相似。徐昕等对侧柏和油松人工林阳坡和阴坡进行了不同程度的抚育间伐，并提出了不同程度的抚育间伐可以提高土壤的酶学性能。郝俊鹏等、窦艳星等、丁波等、张鼎华等对不同林型进行了不同强度的抚育间伐，结果表明抚育间伐后林分土壤中的微生物和酶学性质均有不同程度提高，中高强度的抚育间伐对土壤微生物酶活性提高明显，这与本研究结果相似。本研究抚育间伐十年后土壤有机碳、全氮、微生物量碳、微生物量氮质量分数、土壤微生物呼吸，以及土壤蔗糖酶、土壤过氧化氢酶、土壤酸性磷酸酶活性相比对照样地均有所提高，且20%～30%的抚育间伐对土壤微生物酶活性提高最明显。但是土壤脲酶活性相比对照样地反而降低，这可能是由于抚育间伐后林木数量减少，导致凋落物的减少降低了对地表温湿度的保护，除此之外，本实验的抚育间伐强度以及林分类型也与其他学者不尽相同，这也会导致得到的结果会有差异。

3.2 抚育间伐对土壤微生物酶活性的作用机制

抚育间伐期对土层中的微生物及酶类的作用是一种十分复杂的现象，需要从宏观上对抚育间伐期进行全面评估。赵辉等认为，土壤中存在着许多与温度、水分和土壤肥力有关的因素，这些因素都会对土壤中的微生物产生作用。李延茂等认为土壤中细菌、放线菌、真菌的数量与土壤组成密切相关，且土壤 pH对土壤中细菌、放线菌、真菌的数量具有显著的调控作用。王彦辉等的研究结果表明水分含量对土壤中的有机物的降解具有重要的影响，水分含量过高或过少都会对土壤中的微生物活性产生制约，进而影响到土壤中的有机物的降解。冯保平等研究表明土壤酶是一种具有生物活力的生物因子，其活力与土壤体的养分含量以及土壤体的理化性质有很大关系，这与本研究结果相似。

本研究中，抚育间伐样地土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮的含量均高于对照样地，且先上升后下降，说明抚育间伐明显提高了土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，这可能由于间伐改变了林地光照和通气状况，为微生物提供了一个更好分解有机质的微生物区系; 另一方面土壤表层根系分布多，温度适中，加速了土壤微生物的活动，促进了凋落物和死根的分解，但是高强度的抚育间伐反而会降低土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮的含量，这可能是高强度的抚育间伐使得土壤中根系减少，土壤比重增加，养分水平降低，從而减弱了土壤微生物的活动，减弱土壤微生物呼吸，使得土壤微生物量碳氮含量降低。土壤蔗糖酶、土壤过氧化氢酶、土壤酸性磷酸酶活性也是在中高强度的抚育间伐强度下活性高，这是因为适宜的抚育间伐增加了根系分泌物的种类，提高了凋落物组成的多样性，为微生物生长提供了丰富的营养空间，同时适宜的抚育间伐强度能优化林分结构，提高林下植被的物种多样性，从而使微生物活性增强，有助于土壤酶活性的提高。

本研究得出土壤微生物酶活性与有机碳、全氮、微生物生物量碳氮以及土壤微生物呼吸呈现显著的正相关性。林娜等认为抚育间伐会增强土壤微生物活力，改变土壤微生物群落结构，提高土壤酶活性，进而加速凋落物分解、腐殖质合成、物质能量流动及营养元素的转化。耿玉清等认为，抚育间伐期对土壤酶活性的作用是十分错综复杂的，其改变与抚育间伐期的微生物的生长发育有关；在抚育间伐期，土壤中的细菌可以对林中的生态条件的细微改变作出反应，从而改变了土壤酶活性。

4 结论

本研究对抚育间伐十年后的天然针阔混交林土壤微生物酶活性进行研究，发现抚育间伐显著影响了土壤微生物量和酶活性。适当的抚育间伐有利于土壤有机碳、全氮、微生物量碳、微生物量氮质量分数、土壤微生物呼吸以及土壤蔗糖酶、土壤过氧化氢酶、土壤酸性磷酸酶活性的提高；但是土壤脲酶活性相比对照样地反而降低。最有利于提高小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物酶活性的抚育间伐强度为20%～30%。本研究只对小兴安岭天然针阔混交林土壤微生物酶活性的影响进行了研究，而对土壤微生物酶活性的研究是一个漫长的过程，还需要进行持续的观测和分析，影响土壤微生物酶活性的因素十分复杂，需要从宏观上进行全面分析评估。

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