室内条件下锦苗标靶对番茄埃及列当的防效

2023-11-20杨旭高婧石必显王颖赵君张之为

杂草学报 2023年2期

杨旭高婧石必显王颖赵君张之为

杨旭，高婧，石必显，等. 室内条件下锦苗标靶对番茄埃及列当的防效［J］. 杂草学报，2023，41（2）：49-56.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0007

摘要：埃及列当寄生番茄会严重降低番茄的产量和品质，因此亟需一套针对列当的高效防治技术。以诱抗剂锦苗标靶为材料，采用建立培养皿寄生体系方法，研究施用锦苗标靶对埃及列当瘤节数和瘤节褐变率的影响。结果表明，在培养皿寄生体系中，埃及列当种子可萌发并寄生到番茄根系中，种子萌发率达89.2%以上，寄生瘤节数最低达36.2个/皿。浓度筛选确定1 ∶1 000为锦苗标靶的最佳施用浓度。在番茄品种屯河17和1118上的防效试验结果表明，施用锦苗标靶后，番茄根系寄生的瘤节数分别减少67.74%和69.35%，瘤节褐变坏死率分别增加35.57%和40.97%。表明培养皿寄生体系中锦苗标靶能有效防治埃及列当对番茄的寄生。

关键词：番茄；埃及列当；寄生体系；锦苗标靶；防效

中图分类号：S451.1 文献标志码：A 文章编号：1003-935X（2023）02-0049-08

Control Effect of Jinmiao Target on Orobanche aegyptiaca Parasitized into Tomato at Laboratory

YANG Xu1，GAO Jing2，SHI Bi-xian3，WANG Ying4，ZHAO Jun1，ZHANG Zhi-wei1

（1.College of Horticulture and Plant Protection，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；

2.Inner Mongolia Academy of Agriculture & Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China；

3.Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China；4.Inner Mongolia Autonomous Region，

Agriculture and Animal Husbandry Technology Extension Center，Hohhot 010010，China）

Abstract：Orobanche aegyptiaca parasitized into tomato could seriously reduce the yield and quality of tomato. Therefore，a set of efficient control techniques urgently needed. Effects of Jinmiao target on the number of nodules and the nodules browning rate of O. aegyptiaca were studied in the culture dish parasitic system. The results showed that O. aegyptiaca seeds could germinate and parasitize into tomato root，the seed germination rate reached 89.2%，and the number of parasitic nodules reached 36.2 st per dish. After concentration screening，1 ∶1 000 was the best application concentration of Jinmiao target. The results of control effects of Tunhe 17 and 1118 showed that after the application of Jinmiao target，the number of parasitic nodules in tomato root decreased by 67.74% and 69.35%，and nodules browning

收稿日期：2022-07-29

基金項目：内蒙古自治区科技计划（编号：2021GG0149）；内蒙古农牧业创新基金（编号：2021CXJJN07）；赤峰市“科技兴蒙”行动重点专项（编号：211、221）。

作者简介：杨旭（1997—），男，内蒙古呼和浩特人，硕士，研究方向为植物逆境生理。E-mail：1426918053@qq.com。

通信作者：张之为，博士，副教授，从事植物抗逆等研究。E-mail：276604636@qq.com。

rate increased by 35.57% and 40.97%，respectively. It indicated that Jinmiao target could play an efficient role in the control on O. aegyptiaca parasitizing into tomato in the dish parasitic system.

Key words：tomato；Orobanche aegyptiaca；parasitic system；Jinmiao target；control effect

番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科茄属草本植物，其中加工番茄的用途较为广泛，可用于加工番茄酱、汁、发酵饮料，提取番茄红素［1］。目前，我国已成为世界三大番茄加工制品出口国之一，据世界农业统计，2021年我國加工番茄产量约为480万t，居世界第三［2］，新疆维吾尔自治区是我国加工番茄的主要生产、加工基地，随着加工番茄产业的发展，内蒙古自治区对新疆地区的主栽品种屯河系列进行引种栽培［3］。由于引种混乱、种子调运过程检疫工作滞后，使埃及列当（Orobanche aegyptiaca）对加工番茄危害范围不断扩大。被埃及列当寄生后，加工番茄果实的干鲜重及可溶性固形物、还原糖和抗坏血酸含量显著降低，减产 30%～80%，严重时甚至绝收，埃及列当已成为限制加工番茄产业发展的主要因素之一［4］。

埃及列当别称瓜列当，是列当科的一类全寄生性杂草，寄主广泛，可寄生于葫芦科、茄科、豆科等作物［5］。埃及列当种子在土壤中越冬，当环境条件适宜，在寄主植物根系分泌物如列当醇（orobanchol）、solanacol和人工合成的GR24的刺激下，种子会萌发形成芽管［6］，芽管伸长接触到寄主植物根系，诱导苯醌等物质形成吸器［7］。吸器突破寄主植物根系皮层细胞，与维管束建立连接关系形成瘤节，通过木质部桥获取寄主水分、无机盐和营养物质，生长为小列当直至出土、开花、结实［8］。埃及列当的生育期为30～45 d，1株番茄植株上可寄生多株列当，可形成蒴果10～40个/株，蒴果内种子多达1 000～2 000粒，成熟种子随风落入土壤［9］。目前，主要的防控技术有种植抗列当品种、轮作倒茬、人工拔除、生物防治、施用植物诱抗剂以及化学除草剂等［10］。由于埃及列当种子数量庞大，番茄育种周期长、列当寄主广泛、人工成本高、除草剂残留等原因，导致埃及列当防控工作困难［11］。

植物诱抗剂利用诱导因子，激发植物自身抗病性，具有系统性、持久性、广谱性、安全性的特点［12］。目前，常用的诱抗剂分为生物源和非生物源2类，生物源诱抗剂有S-诱抗素（S-ABA）、寡聚酸碘、氨基寡糖素、几丁聚糖、菇类蛋白多糖［13］等。诱抗素是植物生长调节剂之一，研究表明S-诱抗素通过调节多种生理代谢过程，提高植物抗逆性［14］，且脱落酸在提高作物抗旱性、抗寒性、盐胁迫耐受性等方面作用显著［15］。寡聚酸碘有效成分为寡糖衍生物与碘的络合物，除寡糖素诱导植物抗病性外，还对植物病害具有速效抑制作用［16］。氨基寡糖素具有诱导抗病性、抗寒性、抗旱性和抗涝性等作用［17］。几丁聚糖可促进作物生长、提高产量，防治番茄晚疫病，以及用于蔬菜收获后保鲜［18］。菇类蛋白多糖是一种多糖类低毒保护性病毒钝化剂，为预防性药剂。对番茄病毒病、真菌病、细菌病有较好的防治效果，同时可促进作物生长，增强抗性，增产增收［19］。非生物源诱抗剂有水杨酸、苯并噻二唑等，水杨酸是诱导植物抗病性的重要信号分子［12］。研究发现外源水杨酸通过调节抗氧化酶活性和活性氧自由基水平，诱导防御相关基因表达，使向日葵获得系统抗性，抑制向日葵列当的侵染［20］。

锦苗标靶是非生物源植物诱抗剂的一类，已有研究表明能通过喷施向日葵叶片和根部等方式，诱导其产生抗性，抑制向日葵列当的寄生［21］。本研究在室内条件下，参照实验室已有向日葵列当培养皿体系，建立番茄埃及列当培养皿滤纸体系，该体系高效、准确，可应用于番茄抗、感列当品种鉴定，药剂防效试验及分子试验样本制备等多方面。本研究通过根部喷施锦苗标靶，筛选最佳施用浓度，研究锦苗标靶对埃及列当寄生番茄形成的瘤节数、瘤节褐变率的影响，确定防治效果，旨在为田间防治埃及列当提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2021年3月17日在内蒙古农业大学园艺与植物保护学院分子植物病理实验室进行。供试加工番茄品种为屯河1号、屯河17、1118、1127、1230、1603、6232，为大量筛选确定的各类代表品种，包括抗病型、丰产型、耐贮型等，由内蒙古自治区农牧业科学院提供。埃及列当种子于2020年采自新疆维吾尔自治区昌吉回族自治州三工镇试验田（43°94′41″N，87°20′06″E）。锦苗标靶由内蒙古锦苗农业发展有限公司提供，该产品是一种含氨基酸有效浓度为100 g/L的水溶肥［22］。

1.2 埃及列当培养皿滤纸寄生体系的建立

采用穴盘育苗，加工番茄种子浸种催芽后，播种于50孔穴盘中，在昼夜温度为26 ℃/22 ℃，光周期为18 h/6 h，相对湿度为67%的光照培养箱内培养21 d。将番茄幼苗带土起出，冲洗掉根部附着的杂物，置于清水中等待移栽。

在12 cm×12 cm的方形塑料培养皿上方烫出2个孔洞，在皿内均匀铺设2 cm厚的脱脂棉，用水浸湿以竖置不淌水为宜。称取0.005 g埃及列当种子，用毛笔将列当种子在12 cm×12 cm的方形滤纸下方2/3范围内轻轻刷匀，将滤纸置于湿润的棉层上。取2株番茄幼苗置于培养皿中，叶片和主茎露出皿外，根系平铺于滤纸上，皿内上1/3处平铺0.5 cm厚脱脂棉，覆盖1层相同面积的滤纸，用于固定番茄植株。盖好皿盖，用锡箔纸包住培养皿，垂直放置在光照培养箱内培养，培养条件同上。每个处理5皿，重复3次。

培养8 d后，在显微镜下观察列当种子萌发情况。以视野下每100粒列当种子中萌发种子的百分数记为萌发率，每皿统计3个视野。

培养20、25、30、35 d后分别统计每皿寄生于番茄根系上列当的总瘤节数量，以寄生瘤节数反映培养皿条件下埃及列当寄生番茄的能力。

1.3 锦苗标靶的施用浓度筛选

基于锦苗标靶田间防治向日葵列当的推荐施用浓度（1 ∶1 000），设置3个浓度处理，即 1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000，以清水为对照。番茄和埃及列当在培养皿中共培养13 d后，使用小喷壶将 5 mL 稀释液均匀喷施在番茄根系和埃及列当种子上，施药后0、5、10、15、20 d分别统计植株根系寄生瘤节数和褐变坏死瘤节数，以褐变坏死瘤节数占寄生总瘤节数的百分数表示瘤节褐变率。每个处理5皿，重复3次。

1.4 锦苗标靶对埃及列当寄生番茄的防效试验

基于筛选得到的施用浓度1 ∶1 000，选择番茄品种屯河17和1118分别与埃及列当在培养皿中共培养13 d后，使用小喷壶将5 mL锦苗标靶稀释液均匀喷施在番茄根和列当种子上，以施用清水作为对照。方法同“1.3”节。

2 结果与分析

2.1 培养皿体系下埃及列当不同的生育阶段

在培养皿滤纸体系（图1-H）中培养7 d，埃及列当种子萌发，从种子表面伸出芽管，芽管向最近的根系延伸并接触番茄根系表面（图1-A）。培养10 d，芽管前端接触到番茄根系表面，在接触点形成膨大区域，此时列当突破根周皮和韧皮部，进入中心柱，与维管束建立连接关系（图1-B）。培养12 d，列当通过木质部桥吸收寄主的水分、养分，进行自身生长，此阶段列当膨大形成近球状结构（图1-C），培养15～20 d，球状结构两端分化为芽和假根（图1-D），大部分列当的芽由白色或浅黄色转化为青色或紫色，列当的假根继续伸长形成短粗、脆弱的肉质假根，少数列当的假根会变色（图1-E、图1-F）。培养35 d之后，列当的茎不断伸长直至破土出茎（图1-G）。

2.2 不同番茄品种对埃及列当种子萌发率和寄生瘤节数的影响

2.2.1 不同番茄品种对埃及列当种子萌发率的影响

如图2所示，7个加工番茄品种对埃及列当种子萌发率均有较高的诱导作用，但是不同品种间存在一定差异。品种1118、1230的列当种子萌发率最高，均为95.6%，品种1127、6232的列当种子萌发率最低，分别为89.8%和89.2%；品种屯河1号、屯河17、1603的列当种子萌发率排在中间，分别为92.0%、91.2%和92.4%。品种1118、1230与品种1127、6232间列当种子萌发率有显著性差异，但与品种屯河1号、屯河17、1603无显著差异。说明培养皿条件下，7个加工番茄品种均能诱导埃及列当种子萌发。

2.2.2 不同番茄品种对埃及列当寄生瘤节数的影响

如图3所示，埃及列当与加工番茄在培养皿滤纸体系中共培养35 d后，7个加工番茄根系均产生了大量埃及列当的瘤节，不同品种间瘤节数存在差异。品种1603的根系形成瘤节数最多，为45.8个；品种屯河17、6232的瘤节数最少，分别为36.4、36.2个；品种屯河1号、1118、1127、1230的瘤节数排在中间，分别为43.0、44.0、42.2、43.8个。品种1603与品种屯河17、6232的瘤节数有显著性差异，但与品种屯河1号、1118、1127和1230無显著差异。说明在培养皿条件下，埃及列当均能寄生7个加工番茄品种。

2.3 不同浓度锦苗标靶对埃及列当寄生瘤节数和瘤节褐变率的影响

2.3.1 不同浓度锦苗标靶对埃及列当寄生瘤节数的影响

如图4所示，对培养皿中番茄品种屯河17施用不同浓度的锦苗标靶，在处理当天时，1 ∶500、1 ∶1 000、 1 ∶2 000处理组中番茄根上形成的瘤节数与对照相比无显著性差异，分别为3.0、2.2、2.4个。处理5 d后，对照、1 ∶500和 1 ∶2 000 处理组与1 ∶1 000处理组番茄根上形成的瘤节数有显著性差异，其中1 ∶1 000处理组形成的瘤节数显著低于其他处理组；1 ∶500处理组的瘤节数最多，为6.8个，1 ∶1 000处理组的瘤节数最少，为2.6个，对照与1 ∶2 000处理组的瘤节数在两者之间，分别为6.2、5.6个。处理10 d后，对照与1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组相比较，形成的瘤节数均有显著性差异，对照处理组的瘤节数最多，为11.8个，1 ∶1 000处理组的瘤节数最少，仅为4.0个，1 ∶500和1 ∶2 000处理组的瘤节数在两者之间，分别为9.0、6.8个。处理 15 d 和20 d后，1 ∶500、1 ∶1 000处理组寄生瘤节数无增长，而1 ∶2 000处理组和对照寄生瘤节数仍有增长。施用1 ∶500、1 ∶1 000浓度锦苗标靶对埃及列当瘤节的形成具有明显的抑制效果，因此选择1 ∶1 000稀释浓度用于后续培养皿防效试验。

2.3.2 不同浓度锦苗标靶对埃及列当寄生瘤节褐变率的影响

如图5所示，对培养皿中的番茄品种屯河17施用不同浓度的锦苗标靶，在处理 0 d 时，与对照相比，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组番茄根上瘤节的褐变率没有差异，均为0。处理5 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组与对照番茄根上瘤节的褐变率存在显著性差异，1 ∶500 处理组番茄根上瘤节褐变率最高，为23.53%，对照番茄根上瘤节褐变率最低，无褐变现象，1 ∶1 000和1 ∶2 000处理组番茄根上瘤节褐变率介于两者之间，分别为15.38%和14.29%。处理10 d后，对照番茄根上寄生的瘤节开始出现褐变，与1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组相比番茄根上瘤节的褐变率具有显著性差异，1 ∶500、1 ∶1 000和1 ∶2 000处理组番茄根上瘤节褐变率分别为35.56%、35.00%和41.18%，对照番茄根上瘤节褐变率仅为6.78%。处理15 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组与对照番茄根上瘤节的褐变率具有显著性差异，其中1 ∶500处理组番茄根上瘤节褐变率最高，为68.89%，显著高于1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组，对照组番茄根上瘤节褐变率最低，为18.33%，1 ∶1 000和 1 ∶2 000 处理组番茄根上瘤节褐变率介于两者之间，分别为55.00%和58.33%。处理20 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组与对照番茄根上瘤节的褐变率具有显著性差异，其中1 ∶500处理组番茄根上瘤节褐变率最高，为88.89%，显著高于1 ∶1 000、1 ∶2 000处理组，对照番茄根上瘤节褐变率最低，为34.43%，1 ∶1 000和1 ∶2 000处理组番茄根上瘤节褐变率介于两者之间，分别为70.00%和54.76%。说明在培养皿条件下，对番茄根部喷施锦苗标靶会促使寄生在番茄根上的瘤节褐变坏死，使其无法继续危害番茄植株，达到防控埃及列当的效果。由于施用1 ∶500稀释浓度的锦苗标靶易对番茄植株造成药害，出现叶片枯萎脱落、根系较弱等药害现象，而施用1 ∶1 000稀释浓度的锦苗标靶没有产生药害现象，故选择 1 ∶1 000 用于后续培养皿防效试验。

2.4 锦苗标靶对番茄埃及列当防效试验结果

2.4.1 锦苗标靶对番茄埃及列当寄生瘤节数的抑制效果

如图6所示，对培养皿中的屯河17和1118番茄品种施药当天时，对照和锦苗标靶处理番茄根上寄生瘤节数无显著性差异，在1.4～1.8个之间，均为正常生长状态。施药处理5 d后，番茄品种屯河17和1118经过锦苗标靶处理后，寄生瘤节数显著低于对照，平均每皿寄生瘤节数均降低3.6个。施药处理10～20 d后，番茄品种屯河17和1118经过锦苗标靶处理后，寄生瘤节数不再增加，每皿平均寄生瘤节数分别为4.0、3.8个，对照组每皿平均寄生瘤节数仍在增加，截至处理20 d后，锦苗标靶处理组与对照相比，每皿平均寄生瘤节数分别显著降低8.4、8.6个，较对照根系寄生瘤节数分别减少67.74%和69.35%。说明施用1 ∶1 000稀释浓度的锦苗标靶后，能够抑制番茄品种屯河17和1118根上埃及列当瘤节的形成。

2.4.2 锦苗标靶对番茄埃及列当瘤节褐变率的影响

如图7所示，对番茄品种屯河17和1118进行施药处理，在施药当天，对照和锦苗标靶处理番茄根上寄生瘤节均无褐变现象，为正常生长状态，两者无显著性差异。施药处理5 d后，番茄品种屯河17和1118经过锦苗处理后，瘤节出现褐变坏死现象，平均瘤节褐变率为15.38%，显著高于对照。施药处理10 d后，番茄品种屯河17和1118瘤节褐变率均增加至35.00%，显著高于对照，褐变率分别增加28.22%和27.98%。施药处理 15 d 后，番茄品种屯河17和1118瘤节褐变率分别增加至55.00%和60.00%，显著高于对照，褐变率分别增加36.67%和43.61%。施药处理 20 d 后，番茄品种屯河17和1118寄生瘤节褐变率均增加至70.00%，显著高于对照，褐变率分别增加35.57%和40.97%。说明在培养皿中，对番茄品种屯河17和1118根部施用1 ∶1 000稀释浓度锦苗标靶，会使番茄根上寄生瘤节褐变坏死率增加，减小埃及列当对番茄的危害。

3 讨论与结论

列当寄生寄主，需要刺激物诱导种子萌发，种子萌发形成芽管后，芽管会向寄主植物根系延伸，只有成功接触寄主植物根系，才能建立寄生关系，因此列当种子萌发率与植物被寄生量有直接的关系［7-8］。本研究结果显示，同等数量列当种子，萌发率越高，根上寄生的列當瘤节数量就越多。本研究参照向日葵列当寄生体系建立的方法，成功建立了番茄埃及列当寄生番茄培养皿滤纸体系。试验发现埃及列当与7个加工番茄品种共培养，在番茄根系分泌物刺激下，埃及列当种子萌发率均大于89%，与沙洁采取田间未寄生瓜列当番茄根际土壤浸提液刺激后萌发率大于80%的结果［22］相符，在培养皿中埃及列当能够正常萌发且萌发率较高；共培养35 d后番茄根上寄生的埃及列当瘤节数均大于36个/皿，与石胜华建立的向日葵列当室内鉴定体系下感列当向日葵品种寄生的瘤节数高于15个/皿的结果［23］一致。番茄埃及列当寄生体系的建立，有利于对列当不同发育阶段进行观察和试验，在该寄生体系下，不同番茄品种均能诱导埃及列当种子萌发，并在番茄根上寄生。

寄生在番茄根系上的列当瘤节，会不断从番茄维管束中吸收水分、无机盐和营养物质，以供自身生长发育，完成地下生长阶段后，列当破土出茎，进行地上生长，直至开花结实，完成其生活史［24］，如果在地下生长阶段施用药剂，使列当瘤节褐变坏死，无法破土出茎，阻断其生活史，能从根本上实现防治列当的目的。本研究利用诱抗剂锦苗标靶，对即将推广上市的番茄品种屯河17和1118进行埃及列当防治效果试验，发现施用 1 ∶1 000 稀释浓度锦苗标靶后，番茄根上寄生的瘤节数量显著降低，番茄根上寄生瘤节的褐变坏死率显著升高。经过诱抗剂锦苗标靶处理后，番茄植株对埃及列当的抗性增加，可见根系喷施锦苗标靶，能对防治埃及列当寄生起到很好的效果，能够作为潜在的防治番茄埃及列当药剂进行开发和使用。

传统药剂对列当防效的田间试验需要大面积的试验田，准备工作投入较大，试验周期长，田间调查耗费大量时间和劳动力；试验结果易受气候影响，常导致试验结果存在较大误差；本试验的培养皿滤纸体系能够在室内进行，所需空间小，试验周期短，大幅缩短试验时间［25-26］。试验环境条件可控，可定量接种列当种子，增加试验结果准确性。可视化的试验条件更能直观地对列当的不同发育阶段进行观察和研究。

本研究表明，埃及列当种子能在培养皿体系中对番茄建立寄生关系，列当种子萌发率达89.2%及以上，寄生瘤节数量达36.2个/皿及以上；根部喷施 1 ∶1 000 锦苗标靶稀释液能至少减少根上67.74%的瘤节寄生数量，至少增加35.57%瘤节褐变坏死率，这对防治埃及列当具有重要意义。

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