‘鸡冠’与‘P22’正反交后代对‘天红2 号’苹果生长结果的影响

2023-11-11王祖光尹鹏龙姬新梅田国杰石晓英张学英

河北农业大学学报 2023年5期

王祖光，尹鹏龙，姬新梅，田国杰，石晓英，李佳，张学英

（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）

矮砧密植己成为国内外苹果生产的发展趋势［1-5］，自20 世纪起，世界各国陆续开始了苹果矮化砧木的选育工作，并培育出了许多矮化砧木［6］。我国针对不同生态区域也开展了大量适宜砧木及砧穗组合筛选的研究，提出了当前较为优化的选择方案［7］，但是在我国的大部分苹果主产区应用的矮砧仍存在诸多问题，如在河北省及类似生态条件苹果产区，引入的国外矮化砧木M9 等适应性差，尤其抗寒性不足，国内选育的、适应性较强的SH40 矮化性不够，加之栽培面积最大的富士系品种，对轮纹病高感，有研究表明，抗轮纹病砧木可以提高苹果树体本身的抗轮纹病的能力，减少轮纹病的危害，因此选育适应性强、抗轮纹病的砧木是提高苹果适应性、抗病性的一条重要途径［8-9］，对苹果产业发展具有重大的意义。

世界各国选育适宜本国的矮化砧木，杂交育种仍是广泛应用且成效显著的一种育种方法［6］，如英国东茂林试验站选育出了‘M26’和‘M27’［10］，吉林省农科院果树所从‘红海棠’和‘M9’杂交后代中选出较好的抗寒性和独特的适应性的‘GM256’［11］；‘红太阳’和‘M9’杂交选出抗寒矮化砧木‘GM310’［12］；辽宁省果树研究所以‘M9’和‘小黄海棠’杂交选出抗寒半矮化砧木‘77-34’［13］；李国萍通过‘花红’和‘M9’杂交选出了抗寒矮化砧‘KM’［14］，但对正反交组合后代作砧木对嫁接品种的影响鲜有报道。河北农业大学苹果砧木选育团队以高抗轮纹病品种‘鸡冠’［15］和波兰选育的抗寒矮化砧木‘P22’为杂交亲本，开展了苹果矮化砧木选育工作，本试验以‘鸡冠’和‘P22’杂交后代实生苗嫁接‘天红2 号’苹果为试材，研究正反交组合作砧木的树体生长、早花早果性、果实品质等性状变异情况，探讨正反交组合后代作砧木对嫁接品种影响的差异，并初选矮化优株，以期为苹果矮化砧木的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为‘鸡冠’×‘P22’后代94 株实生苗和反交组合‘P22’×‘鸡冠’后代41 株实生苗，2017 年4 月定植于保定市曲阳县彭家庄，单芽腹接‘天红2 号’。东西行向，株行距为1 m×4 m，正常管理。

1.2 试验方法

1.2.1 树体生长指标测定 2021 年11 月，测量树高、干径、枝展、外围新梢长度、中心干分枝数量等指标。

树高：用卷尺测量嫁接口距树体顶梢最高处的垂直高度；干径：用卷尺测量嫁接口以上10 cm 处嫁接品种的直径；枝展：用卷尺分别测量行内、行间最大枝展；外围新梢长度：用卷尺测量外围新梢的长度；中心干分枝数量：着生在主干上长度≥15 cm的主枝数量。

1.2.2 早花早果特性调查 2018—2021 年连续4 年在4 月中、下旬调查统计花序总数及坐果数量，计算开花株率和坐果率。

1.2.3 果实性状调查果实样品采集：2021 年10月27 日，在树冠外围距地面1.5 m 高度处，从东、西、南、北4 个方位共采摘具有代表性的果实15 个，进行果实品质测定。

单果质量：用电子天平称量；纵、横径：用电子游标卡尺测量，并计算果形指数（果形指数=果实纵径/果实横径）；果肉硬度：用GY-1 型硬度计测定；可溶性固形物含量：用数显折射仪PAL-1 测定；苹果酸含量：用GMK-835F 型苹果酸度计测定。

1.3 数据统计及分析

采用Excel 进行数据处理和统计分析。

相关计算公式：变异系数=标准差/平均值

2 结果与分析

2.1 ‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木对‘天红2 号’树体生长的影响

2.1.1 树体生长性状的变异 ‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木嫁接‘天红2 号’苹果树在生长性状上出现了不同程度的变异（表1），正反交组合均是树高的标准差最大，‘鸡冠’×‘P22’组合为61.21，反交组合为67.72；标准差最小的性状是分枝数量，‘鸡冠’×‘P22’组合为9.32，反交组合为8.71。‘鸡冠’×‘P22’杂交组合后代上嫁接‘天红2 号’的树高、干径、分枝数量、外围新梢长度、行内枝展、行间枝展6 个性状的变异幅度均大于反交组合，如‘鸡冠’×‘P22’组合树高的变异幅度为160 ～470 cm，反交组合的变异幅度为225 ～486 cm；‘鸡冠’×‘P22’组合分枝数量的变异幅度为4 ～53 个，‘P22’×‘鸡冠’组合分枝数量的变异幅度为8 ～44 个。比较‘鸡冠’×‘P22’正反交组合的树高、干径、分枝数量、外围新梢长度、行内枝展、行间枝展6 个性状的平均值、标准差、变异系数，可以看出正、反交差异均不明显。

表1 生长性状的变异Table 1 Variation of growth traits

2.1.2 生长指标变异的频率分布由图1 可知，无论‘鸡冠’与‘P22’正交，还是反交，其后代作砧木嫁接的‘天红2 号’，试验所测各性状指标的变异均呈连续性正态分布或偏正态分布。由图1-A可以看出，树高均主要分布在350 cm 以上，‘鸡冠’×‘P22’与反交‘P22’×‘鸡冠’组合树高350 cm 以上占比分别为73.40% 和80.49%，‘鸡冠’×‘P22’组合在351 ～401 cm 范围内占比最大，为42.55%，‘P22’×‘鸡冠’组合≥401 cm占比最大，为43.90%；树高小于300 cm 的所占比例，‘鸡冠’×‘P22’组合为9.57%，‘P22’×‘鸡冠’组合为19.32%。干径均以80.01 ～95.00 mm范围内占比最高，干径小于50.00 mm 所占比例，‘鸡冠’×‘P22’组合为6.38%，‘P22’×‘鸡冠’组合为14.63%（图1-B）。分枝数量主要分布在21 个以上，分枝数少于21 个的所占比例，‘鸡冠’×‘P22’组合为12.77%，‘P22’×‘鸡冠’组合为19.51%（图1-C）。外围新梢长度均主要分布在30.1 ～60.0 cm 范围，小于30.00 cm 所占比例，‘鸡冠’×‘P22’杂交组合为15.96%，‘P22’×‘鸡冠’为17.07%（图1-D）。行内枝展正反交组合均主要分布在151 ～200 cm 范围，占比分别为61.70%和56.10%，行内枝展小于150 cm 的占比，‘鸡冠’×‘P22’杂交组合为24.47%，‘P22’×‘鸡冠’为31.71%（图1-E）。行间枝展正反交组合均主要分布在151 ～250 cm 范围，占比85%以上，‘鸡冠’×‘P22’组合在151 ～200 cm 范围内占比最大，为51.06%，‘P22’×‘鸡冠’组合201 ～250 cm占比最大，为51.22%，行间枝展小于150 cm 的占比，正反交组合分别为11.70%和12.20%（图1-F）。

图1 树体生长性状变异的概率分布Fig.1 Probability distribution of variation in tree growth traits

通过对树相指标的综合分析，以树高、枝展和外围新梢长度3个指标低于所有杂交后代的平均值，分枝数高于平均值为标准，在‘鸡冠’×‘P22’杂交组合中，砧木号27、47、56、59、64、67、68、69、82、88、95、99、122、125 入选，‘P22’×‘鸡冠’杂交组合中，砧木号27、32、35、36、37 入选。

2.2 ‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木对‘天红2 号’开花特性的影响

2017 年半成品苗栽植，2018—2021 年连续4 年对树体开花情况进行调查，2021 年对其花序坐果情况进行调查，结果如图2 所示，不同杂交后代作砧木嫁接‘天红2 号’，树体的开花株率和座果率不同。4 年中，以‘P22’×‘鸡冠’后代作砧木的‘天红2 号’开花株率均高于以‘鸡冠’×‘P22’后代为砧木的‘天红2 号’；但以‘鸡冠’×‘P22’后代作砧木的‘天红2 号’花序座果率明显高于以‘P22’×‘鸡冠’后代为砧木的‘天红2 号’。2018 年‘P22’×‘鸡冠’后代嫁接‘天红2 号’的开花株率为7.32%，而‘鸡冠’×‘P22’后代作砧木开花株率为0。2019—2021 年‘P22’×‘鸡冠’后代嫁接的‘天红2 号’开花株率均为100%，‘鸡冠’×‘P22’后代嫁接的‘天红2 号’开花株率呈上升趋势，分别为92.55%、94.68%、96.81%。由此看来，‘P22’×‘鸡冠’后代作砧木嫁接‘天红2 号’早花性较强。

图2 ‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木对‘天红2 号’早花特性和坐果的影响Fig.2 Effects of hybrids between‘Jiguan’ and ‘P22’ on early flowering characteristics and fruit setting of ‘Tianhong 2’

‘鸡冠’×‘P22’杂交组合后代中，砧木号27、56、59、64、67、68、69、88、95、99、122、125；‘P22’×‘鸡冠’杂交后代中砧木号27、32、35、36、37 等单株在第3 年开花状况良好。

2.3 ‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木对‘天红2 号’果实品质的影响

2.3.1 ‘天红2 号’果实性状的变异从表2 可以看出，各组合杂交后代作砧木嫁接‘天红2 号’苹果在果实性状上表现不同程度的分离变异。其中单果质量的标准差最大，‘鸡冠’×‘P22’组合为25.67，反交组合为25.19；标准差表现较小的有果形指数和苹果酸含量，‘鸡冠’×‘P22’组合分别为0.04 和0.03，反交组合分别为0.02 和0.03。‘鸡冠’×‘P22’组合的单果质量、果形指数和可溶性固形物含量的变异幅度均大于‘P22’×‘鸡冠’组合，而果实硬度、苹果酸含量和固酸比的变异幅度均小于‘P22’×‘鸡冠’组合，如‘鸡冠’×‘P22’组合的单果质量变异幅度为157.12 ～267.72 g，‘P22’×‘ 鸡冠’ 组合的单果质量为172.99 ～275.61 g；‘鸡冠’×‘P22’组合的果实硬度变异幅度为7.3 ～10.0 kg/cm2，‘P22’×‘鸡冠’组合的果实硬度为6.1 ～9.4 kg/cm2。比较‘鸡冠’和‘P22’正反交组合的单果质量、果形指数、果实硬度、可溶性固形物含量、苹果酸含量和固酸比6 个性状的平均值、标准差和变异系数，可以看出正反交组合差异均不显著。

表2 果实性状的变异Table 2 Variation of fruit characters

2.3.2 ‘天红2 号’果实性状变异的频率分布由图3 可知，以‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木的‘天红2 号’，果实性状指标的变化均呈连续分布。由图3-A 可以看出，单果质量主要分布范围在180.00 g以上，‘鸡冠’×‘P22’与反交‘P22’×‘鸡冠’组合的占比分别为98.21%和95.00%。果形指数均在0.77 ～0.90 范围分布较多，‘鸡冠’×‘P22’与反交‘P22’×‘鸡冠’组合果形指数在0.77 ～0.90之间占比分别为92.16%和100%（图3-B）。‘鸡冠’×‘P22’组合的果实硬度在7.0 ～9.5 kg/cm2范围内分布较高，占比为90.20%；‘P22’×‘鸡冠’组合的果实硬度在6.1 ～8.7 kg/cm2范围内分布较高，占比为94.87%（图3-C）。‘鸡冠’×‘P22’组合的可溶性固形物主要分布范围在13.00%以上，占比为86.27%；‘P22’×‘鸡冠’组合的可溶性固形物主要分布范围在12.00 ～14.99%之间，占比为100%（图3-D）。苹果酸均是主要分布范围在0.29%以下，‘鸡冠’×‘P22’与反交‘P22’×‘鸡冠’组合的占比分别为98.04 %和97.44%（图3-E）。固酸比均主要分布范围在50.00%～80.00%之间，‘鸡冠’×‘P22’与反交‘P22’×‘鸡冠’组合的占比分别为90.20%和79.48%（图3-F）。

图3 果实性状变异的概率分布Fig.3 Probability distribution of fruit characters variation

2.4 ‘鸡冠’与‘P22’杂交后代作砧木对‘天红2 号’产量的影响

2.4.1 ‘天红2 号’产量的变异从表3 可知，‘鸡冠’与‘P22’杂交后代嫁接‘天红2 号’的产量有着明显的差异。其中反交组合‘P22’×‘鸡冠’的标准差要高于正交组合‘鸡冠’×‘P22’，且变异系数小，平均单株产量为7.00 kg，要显著高于正交组合的3.20 kg。

表3 ‘天红2 号’产量的变异Table 3 Variation of yield of ‘Tianhong 2’

综合树相指标、果实品质与单株产量3 项指标，反交组合‘P22’×‘鸡冠’杂交后代嫁接‘天红2 号’的表现优于正交组合‘鸡冠’×‘P22’杂交后代嫁接‘天红2 号’。

2.4.2 ‘天红2 号’单株产量的频率分布由图4 可以看出，正交组合‘鸡冠’×‘P22’杂交后代嫁接‘天红2 号’的单株产量比较集中，主要分布在0 ～6.99 kg 之间，占比为94.11%，所有单株的产量均低于10.00 kg，最高的是单株64 号，为9.40 kg，但是反交组合‘P22’×‘鸡冠’杂交后代嫁接‘天红2 号’单株产量高于10.00 kg 的单株占达到17.95%，其中‘P22’×‘鸡冠’杂交后代35 号产量达到15.70 kg，为所有试材中最高。

图4 单株产量变异的概率分布Fig.4 Probability distribution of yield variation per plant

前述依据树相指标、早花性入选的单株中，再依据平均单果质量、可溶性固形物含量、产量超过杂交群体平均值进行选择， ‘鸡冠’×‘P22’杂交后代中64 号与‘P22’×‘鸡冠’后代中35 号表现最优。

3 讨论

在苹果矮化砧木杂交选育中，亲本的选择与选配至关重要。‘M9’是杂交选育中广泛应用的1 个亲本，已选育出的M26、P 系、B 系、JM 系等优良砧木均以‘M9’为杂交亲本［6］，隗晓雯等通过研究‘77-34’‘SH38’‘西府海棠’‘S19’等苹果砧木杂交后代对红富士苹果树体生长及早花特性的影响，认为‘77-34’是矮砧杂交育种中较为适宜的母本，‘S19’是较为适宜的父本［16］。本试验以‘鸡冠’与‘P22’正反交后代作砧木嫁接‘天红2 号’，调查主要性状呈现了不同程度的变异分离，且正反交组合存在差异，‘P22’×‘鸡冠’后代作砧木树高小于300 cm 的占比为19.32%，定植第2 年开花株率为7.32%，第3—5 年的开花株率均为100%，正交组合‘鸡冠’×‘P22’后代作砧木树高小于300 cm 的占比为9.57%，定植第2 年开花株率为0，第3—5 年的开花株率分别为92.55%、94.68%、96.81%，由此认为，相对于正交组合‘鸡冠’×‘P22’，反交组合后代嫁接‘天红2 号’树体矮化的比率高、早花性好。从‘天红2 号’的果实性状来看，‘P22’×‘鸡冠’杂交组合单果质量大于240 g 的占比为38.46%，而‘鸡冠’×‘P22’组合为23.53%，‘P22’×‘鸡冠’杂交组合固酸比大于70 的占比也高于‘鸡冠’×‘P22’杂交组合，由此看来，‘P22’×‘鸡冠’杂交组合比‘鸡冠’×‘P22’更易从后代中选出矮化性强、嫁接品种果实品质好的砧木，原因有待进一步从性状遗传的角度进行研究。

砧木的矮化性一般用树高、干径、枝展等指标来评价［17-19］，本试验通过比较不同杂交后代嫁接‘天红2 号’树体的生长性状、早花特性以及果实品质等指标，以树高、枝展和外围新梢长度3 个指标低于所有杂交后代的平均值，分枝数高于平均值，再依据嫁接品种后第3 年开花［6］，平均单果质量、可溶性固形物含量、单株产量超过杂交群体平均值进行选择，在‘鸡冠’×‘P22’与‘P22’×‘鸡冠’杂交组合后代中各选出1 个优株，分别为鸡冠’×‘P22’杂交后代中64 号与‘P22’×‘鸡冠’中的35 号，树体矮化效果和果实品质较优，可以作为重点育种材料研究其抗轮纹病、适应性、繁殖特性、生产性能等，以综合评价其作为矮化砧木应用的可能性。