三江源区“黑土山”退化草地5种披碱草属牧草适应性研究

谢乐乐,王晓丽,周选博,宋志萍,马玉寿,王彦龙

(青海大学畜牧兽医科学院,三江源区高寒草地生态教育部实验室,青海 西宁 810000)

在全球气候变暖以及超载放牧的双重压力下,青藏高原高寒草地出现严重的退化现象[1],草地的严重退化使得水土流失及生态功能失调,从而形成大面积的次生裸地“黑土滩”[2-4]。据考察,有的“黑土滩”蔓延到山坡或山顶,成为“黑土山(坡)”[5-6]。三江源区“黑土山”退化草地约占整个区域“黑土滩”退化草地的36.4%,是三江源区高寒生态系统植物剥离、水土流失最严重的生态退化类型。“黑土山”退化草地的出现,极大的破坏了草地生产和生态功能,加剧了水土流失[7],为此“黑土山”植被恢复与重建已成为三江源区退化草地生态治理的核心内容。

随着高寒地区人工饲草基地建设、退牧还草及三江源区黑土山退化草地生态系统修复工作的需要,对于抗寒、适应性强的草种需求日益增加[8],引种筛选出适宜高寒地区生长的牧草是修复当地草地生态系统的物质基础和关键[9-10]。但目前研究区气温低、海拔高、降水少,导致外来牧草品种单一、质量差且很难在该地区生长繁育,难以满足退化草地改良的需求[11]。因此,选育出适应性强、适宜高寒地区生长的优良牧草对扩大人工草地面积、改善当地的生态环境、促进三江源区“黑土山”退化草地畜牧业可持续发展具有重要意义。

披碱草(ElymusnutansGriseb)隶属于禾本科披碱草属小麦族,是旱中生多年生草本植物[12-13],广泛分布于中国北部和西部等地区[14],但大多集中分布在海拔2 500～4 000 m的青藏高原地区[15],是草原和草甸的重要组成成分,也是维持高寒地区生态平衡的重要植物物种之一[16],具有根系发达、土壤适应性广等特点[17-18],在防风固沙、水土保持等方面具有重要作用[19-20]。披碱草属不仅是多年生优质牧草,而且具备极强的耐寒、耐旱、耐践踏能力,被作为优质牧草广泛用于高寒退化草场的改良和人工草地的建设[21-22]。目前,国内大多数研究主要集中在披碱草属的遗传多样性[13]、光合特性[23]、抗旱性[24]、亲缘关系[25]、抗寒性[26]和种子生理生化[27]等方面,对披碱草属在三江源区“黑土山”退化草地生态适应性评价方面的研究报道相对较少。因此,本试验在前人研究的基础上,以引进的5种披碱草属为供试材料,对牧草在“黑土山”退化草地的生态适应性做出评价,旨在为三江源区退化草地生态系统修复提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验地位于青海省达日县窝赛乡直却村,自然环境恶劣,位于海拔4 000 m以上,其中经纬度位置为：阳坡33°40′40″N,99°42′59″E;阴坡33°39′56″N,99°42′59″E。该土地气候寒冷,无绝对无霜期,年平均气温在—0.1℃～—3.5℃之间。土壤类型主要以高山草甸土为主,植被类型主要以高寒草甸为主[28]。优势种主要有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、山生柳(Salixoritrepha)等。伴生种主要有条叶银莲花(Anemonecoelestina)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等[29]。

1.2 试验材料

该试验所选材料全部是在青海省高寒地区正在驯化与推广种植且有引种栽培经验史的披碱草属牧草,试验材料和播种量见表1和表2。

表1 供试材料Table 1 The tested materials

表2 供试草种播种量Table 2 Sowing rate of test grasses

1.3 试验设计与测定指标

1.3.1试验设计 在试验地自上而下设置三个重复,试验小区面积3 m×5 m,间距50 cm,区组间距1 m。每个区组中草种采取完全随机区组顺序排列。阳坡和阴坡各15个小区。播种方法采用开沟条播+覆盖+镇压的方式进行播种。试验期间禁牧,试验区建植前鼠害防控,建植后围栏保护,种植第二年拔节期进行除草。

1.3.2试验测定的目标 牧草生育期观测：用目测法对每一小区进行观察和估计。生育期为出苗(返青)至种子成熟的天数,生长期为从出苗(返青)到枯黄期的总天数[30];物候期按出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期、完熟期、枯黄期测记,以全小区为调查对象,当小区内50%的植株进入某一物候期的日期定为该牧草处在这一物候期[31]。

株高(cm)：随机在小区内选取10株牧草,测其自然高度并计算出平均度。

盖度(%)：用目测法测定。

牧草产量测定：包括牧草地上植物量和地下生物量。

2019—2020年9月4号借助于50 cm×50 cm的样方(每一牧草三个小区,3次重复),将样方内的牧草齐地面剪下,剔除杂草后立即称取质量即为鲜草产量(地上植物量),同时,取代表性草样200 g装入信封,带回试验室105℃杀青,然后放入65℃烘箱烘干,算干草产量(烘干重),在刈割部位用直径为7 cm的土钻取地下植物量,清洗干净后放入80℃烘箱内烘24 h至恒重后称重,并计算单位面积产量(地下植物量)。

结实率：随机选取10株穗子,数取每个穗子上成熟的穗粒数和总粒数。

牧草千粒重：随机数出三份一百粒称重,算出平均值。

牧草种子产量：在牧草种子成熟期,小区内随机选取50 cm×50 cm的样地,刈割牧草并晒干,清取牧草种子,称重,求取均值。

1.4 数据分析及处理

数据均使用Excel 2003进行初步整理;采用SPSS 20.0进行数据统计分析,不同草种同一坡向间用单因素方差分析对各处理间均值的差异进行检验;同一草种不同坡向间用独立样本T检验。使用Origin 2021作图软件来绘制柱状图,用隶属函数法求得阳坡和阴坡5种披碱草属牧草主要指标(高度、地上生物量、地下生物量、种子产量、千粒重)的隶属函数值,通过综合各项指标、消除不同指标间权重差别,根据相应权重系数值来确定隶属度,并综合评价牧草的适应性。

(1)隶属函数计算公式为：

Zij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)

(2)反隶属函数计算公式：

Zij=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)

公式中：Zij为i品种j指标的隶属函数值,Xij为i品种j指标的测定值;Ximax和Ximin分别为各指标的最小值和最大值。当某一性状指标与牧草品种的高产量呈负相关时用公式(2)[32]。

2 结果与分析

2.1 阳坡和阴坡牧草生育期观测

阳坡于2019年7月7—9号种植,8月中旬左右出苗。阴坡于2019年7月4—6号种植,8月中下旬出苗。由表3和表4可知,阳坡和阴坡牧草种植当年均以营养生长为主,经田间观测发现,阳坡和阴坡2019年种植的5种披碱草属牧草均能够安全越冬。阳坡和阴坡5种披碱草属牧草的越冬率均在90%以上,表现出较强的适应性。阳坡和阴坡5种披碱草属牧草返青时间集中在4月下旬左右,完成生育期大概需要138～162 d左右,均在8月开花,于10初到10月中旬左右枯黄。

表3 阳坡牧草生育期Table 3 Growth periods of the species in the Sunny slope

表4 阴坡生育期Table 4 Growth periods in the shady slope

2.2 阳坡和阴坡牧草生长特性观测

不同草种同一坡向间,阳坡和阴坡麦宾草的高度最高,且显著高于阳坡和阴坡‘同德’无芒披碱草(P<0.05),分别增加20.7 cm和28.7 cm。同一草种不同坡向间,阳坡‘同德’无芒披碱草高度较阴坡增加21.0 cm(P<0.01)(图1)。

不同草种同一坡向间,阳坡麦宾草的盖度显著高于‘同德’短芒披碱草(P<0.05),高出11.0%。阴坡‘同德’老芒麦盖度显著高于‘同德’短芒披碱草,增加2.7%。同一草种不同坡向间,阴坡‘同德’短芒披碱草较阳坡增加8.5%(P<0.05)(图1)。

图1 阳坡和阴坡供试草种高度和盖度变化Fig.1 Variation of grass species height and coverage in sunny slope and shady slope注：小写字母表示不同草种同一坡向间的差异显著(P<0.05);大写字母表示同一草种不同坡向间的差异(P<0.05)。下同Note：Different lowercase letters indicate a significant difference between different grass species (P<0.05) in the same slope orientation;different capital letters a significant difference between different slope orientation (P<0.05) for the same grass species.The same as below

2.3 牧草生产性能与评价

2.3.1阳坡和阴坡牧草地上生物量和鲜干比 不同草种同一坡向间,阳坡‘同德’短芒披碱草的地上生物量显著的高于垂穗披碱草,增加了406.8 g·m-2。阴坡麦宾草的地上生物量显著的高于‘同德’短芒披碱草,增加了432.5 g·m-2;同一草种不同坡向间,阳坡‘同德’短芒披碱草的地上生物量较阴坡增加了362.4 g·m-2(P<0.05)。阴坡垂穗披碱草地上生物量与阳坡的存在显著差异,较阳坡增加了339.4 g·m-2(图2)。

图2 阳坡和阴坡供试草种地上生物量和鲜干比变化Fig.2 Changes of aboveground biomass and fresh-dry ratio of grass species in sunny and shady slopes

不同草种同一坡向间,阳坡麦宾草(4.3)的鲜干比与‘同德’老芒麦(2.91)的鲜干比存在显著差异(P<0.05)。阴坡‘同德’老芒麦(4.0)鲜干比与‘同德’短芒披碱草(2.7)鲜干比存在显著差异(P<0.05)。同一草种不同坡向间,阳坡‘同德’短芒披碱草(3.7)与阴坡‘同德’短芒披碱草(2.7)存在显著差异(P<0.05)。阴坡‘同德’老芒麦(4.0)与阳坡‘同德’老芒麦(2.91)存在显著差异(P<0.05)。

2.3.2阳坡和阴坡牧草地下生物量 阳坡种植的草种,0～10 cm土层之间,5种披碱草属牧草地下生物量之间差异不显著。0～10 cm土层中‘同德’无芒披碱草的地下生物量最高,高达5 898.9 g·m-2;10～20 cm,20～30 cm土层之间地下生物量达到最高的都是垂穗披碱草,分别高达760.0 g·m-2和175.9 g·m-2;从地下总生物量可以看出,同德无芒披碱草的地下总生物量最高,为6 359.1 g·m-2,显著高于麦宾草的地下总生物量(P<0.05)(图3)。

图3 阳坡和阴坡供试草种地下生物量变化Fig.3 Changes of belowground biomass of grass species in sunny and shady slopes

阴坡种植的草种,0～10 cm土层之间,垂穗披碱草的地下生物量最大,为4 956.9 g·m-2,显著高于‘同德’短芒披碱草、‘同德’无芒披碱草和麦宾草的地下生物量(P<0.05);5种披碱草属牧草10～20 cm,20～30 cm的地下总生物量之间的差异并不显著。10～20 cm,20～30 cm土层中地下总生物量最高的都是‘同德’无芒披碱草,分别为218.4 g·m-2和153.4 g·m-2;垂穗披碱草的地下总生物量最高,为5 171.8 g·m-2(图3)。

2.3.3阳坡和阴坡牧草种子量 阳坡种植的5种披碱草属牧草在第2年均能产草籽。不同草种同一坡向间,阳坡‘同德’老芒麦的种子产量最高,显著的高于其它4种披碱草属牧草的种子产量,分别增加52.8 g·m-2,56.8 g·m-2,123.0 g·m-2和97.0 g·m-2。阴坡‘同德’短芒披碱草的种子产量显著的高于‘同德’无芒披碱草的种子产量,增加了77.6 g·m-2(P<0.05)。同一草种不同坡向间,阳坡‘同德’老芒麦的种子产量较阴坡增加了104.9 g·m-2(P<0.05,图4)。

图4 阳坡和阴坡供试草种牧草种子产量、结实率和千粒重Fig.4 The seed yield,seed setting rate and 1 000-grain weight of the tested species in sunny and shady slopes

不同草种同一坡向间,阳坡‘同德’老芒麦的种子结实率高于‘同德’无芒披碱草19.5%(P<0.05)。同一草种不同坡向间,阳坡‘同德’无芒披碱草的种子结实率较阴坡增加了15.0 g(P<0.05)(图4)。

不同草种同一坡向间,阳坡和阴坡‘同德’短芒披碱草的千粒重最重。同一草种不同坡向间,阳坡麦宾草(2.5)千粒重与阴坡(0.2)的存在极显著差异(P<0.01)。阴坡‘同德’老芒麦(3.1)千粒重与阳坡(3.8)的存在极显著差异(P<0.01)(图4)。

2.4 阳坡和阴坡牧草隶属函数值

采用模糊数学隶属函数值法,将阳坡和阴坡牧草的高度、地上生物量、地下生物量、种子产量和千粒重的隶属函数值进行计算,取平均值,均值越大说明该牧草的综合价值越高,并对不同披碱草的隶属函数值进行排序,计算结果如表5和表6所示。阳坡平均隶属函数值较高的草种为‘同德’短芒披碱草和麦宾草,分别为0.64和0.61;阴坡为垂穗披碱草和‘同德’老芒麦,分别为0.64和0.58。

表5 阳坡供试草种隶属函数值Table 5 Membership function values of the tested grass species in sunny slope

表6 阴坡供试草种隶属函数值Table 6 Membership function values of the tested grass species in shady slope

3 讨论

多年生禾本科牧草具有适应性广、抗逆性强、产量及产籽量高和利用年限长等特点,一次种植可多年收获植物体,具有很大的生产潜力和发展前途,在一定程度上可作为改良退化草地草种以解决饲草料缺乏等问题[33]。本研究所选的5种披碱草属牧草均属于多年生牧草,从生育期观测看,阳坡和阴坡5种披碱草属牧草均能在海拔4 000 m的达日县地区安全越冬并完成生育期,本研究阳坡和阴坡5种披碱草属牧草在种植当年生长较慢,返青时间均在4月下旬,且越冬率均在90%以上,阴坡5种披碱草属牧草完成生育期需要151～159 d左右,而阳坡5种披碱草属牧草完成生育期需要138～154 d左右,阴坡较阳坡生育期晚10 d左右,5种披碱草属牧草均能在阳坡和阴坡抽穗开花并结实。这与刘军芳[34]在海南藏族自治州巴滩地区研究四份披碱草属牧草返青率的报道相近,与景美玲研究的‘同德’老芒麦虽然能抽穗并开花,但均未结籽,无法完成生育期的研究存在差异[35-36]。可能是因为植物的阶段发育,受纬度、经度和海拔的影响,即当牧草有效积温达到一定的程度时,其生长发育期才能完成[37]。低温使牧草的生理生化反应变慢,最终导致生长发育迟缓以及生产力下降[38]。因此,在评价牧草的适应性时,除了要考虑环境因素和土壤等条件外,还要充分考虑牧草的生长习性是否适合在该地区种植和栽培,这样才能减少损失和丰富物种资源[39]。

植株高度和产量是衡量牧草生长能力和产草量高低的一个重要因素[40-42]。研究结果显示,不同草种同一坡向和同一草种不同坡向间都是阴坡麦宾草高度最高,烘干重最重,说明产量与长势有关,高产的品种并不一定是株高最高,但必须长势好,而产量低的品种必定是长势差、株高较低的植株[43]。牧草根系是牧草从土壤中获取水分和营养元素的主要器官,是实现改良土壤、保持水土、涵养水分等生态功能的物质基础。因此,根系的生长状况直接对植物地上部生物量产生很大的影响[44],阴坡和阳坡所选的草种均为禾本科牧草,其地下生物量的根量大,均属于须根系,分布范围广则其抗旱能力较强。阳坡‘同德’无芒披碱草地下生物量的根量大,阴坡垂穗披碱草的根量大,且基本分布在0～20 cm土层中,这与戴征煌、Dahlman和liang等的相关研究相一致[45-47],参试牧草的根系主要集中在0～15 cm[45]和0～30 cm土层内[47]。从地上生物量的结果对各个牧草进行了分析,发现当各个牧草的地上生物量变低时,其各个牧草的地下生物量会变高,相反,当地下生物量较高时,其地上生物量会出现较低的现象,可能是因为植物的上下是一个统一的整体,上部积累的植物量较多相应的地下部分会减少。

鲜干比是衡量牧草产草量的一项重要指标,反映了牧草的干物质累积程度和利用价值,也是评价牧草适口性的一个重要指标[48-49]。阳坡麦宾草、阴坡‘同德’老芒麦的鲜干比最大,说明其累积干物质能力较强,利于刈割后调制干草,利用价值较高。品种特性、气候条件对牧草种子产量及其构成要素均有一定的影响。虽然大部分牧草可以完成生育期,但是种子产量之间存在一定的差异[36]。其中阳坡的‘同德’老芒麦种子产量最高,而阴坡‘同德’短芒披碱草的种子产量最高,这可能是因为部分牧草种子落粒性很强,在收获过程中造成产量损失[50],或因不同牧草植物种长期进化过程中形态学上对自然的适应性差异[51],也有可能与地形因子有关,坡向作为阳坡和阴坡的地形因子,其在自然因素、土壤湿度和温度等方面会略有不同,这些环境条件的差异都有可能造成不同坡向(阳坡和阴坡)植被的生长状况及牧草生产力的差异[52-53]。阳坡和阴坡千粒重最重的都是‘同德’短芒披碱草,分别达到4.13 g和4.15 g,而陈乐乐在青海省玉树州的研究中得出‘同德’短芒披碱草的千粒重最重为5.67 g,相差不大,这可能与不同的生长环境有重要的关系,也可能与种子自身具有休眠、以及种子存放年限等因素有关[39]。因此,当各个牧草被引进到一个新的地区生长时,其生长发育和生产性能均会有所降低,但是当适应了一定的新环境之后其各牧草的生产性能慢慢会有所提高[37]。

本文利用隶属函数法对阳坡和阴坡5种披碱草属牧草在三江源区“黑土山”退化草地的适应性表现进行综合评价,结果筛选出阳坡和阴坡各2种表现较优的牧草,具体为阳坡的‘同德’短芒披碱草和麦宾草长势较好,阴坡的垂穗披碱草和‘同德’老芒麦长势较好,适宜在该地区推广种植,可作为青藏高原三江源区“黑土山”退化草地生态治理的优良牧草品种,与实际长势基本一致,由此可见,隶属函数法是一种科学有效的评价方法,可在禾本科牧草综合评价中广泛应用。但应全面考虑,该研究中阳坡和阴坡‘同德’短芒披碱草虽然排序居中,但其越冬性好、产量高、结实性好、籽粒饱满,适宜在该地区大面积生产种植,但因其是从牧草第2年生长开始观测,是否是其优势还未得到充分发挥,有待于进一步研究。

4 结论

试验通过对所引入的5种披碱草属牧草进行研究,得出如下结论：5种披碱草属牧草均能够在该地区安全越冬完成生育期并收获种子;阳坡的‘同德’短芒披碱草和麦宾草,阴坡的麦宾草和‘同德’无芒披碱草的地上生物量相对较高;用隶属函数法综合分析得出阳坡的‘同德’短芒披碱草和麦宾草,阴坡的垂穗披碱草和‘同德’老芒麦的隶属函数值较高,说明其具有较好的适应性,适合在该地区的阳坡和阴坡上推广种植和利用,可有效的改善三江源区“黑土山”退化草地,为当地畜牧业生产提供饲料保障。