施肥和控鼠对黄河源区斑块化退化高寒草甸植被特征及植物化学计量的影响

2023-10-31徐文印苏乐乐李希来

西北农业学报 2023年11期

徐文印,苏乐乐,秦燕,李希来

(1.青海大学农牧学院,西宁 810016;2.青海大学畜牧兽医科学院,西宁 810016)

近年来,在全球气候变化和人类活动的影响下,黄河源区高寒草地退化加剧,生物多样性降低,草地生产力下降[1],一定程度上影响当地畜牧业的发展[2-3]。研究表明,植被生物量、盖度、群落结构和物种多样性发生改变,是草地退化的直接表现[4]。草地生产力和植物多样性是评价草地健康状况的重要指标[5-6],草地生物多样性与草地生产力密切相关[7]。植物的营养元素特征可以反映植物体内养分吸收与损失之间的平衡及土壤养分供应状况[8],植物中化学元素的含量及比率常被用来评价植物生长状况和生态系统中营养元素的限制作用[9]。研究退化草地植物养分及利用策略变化,有利于揭示植物对退化草地状况的养分调整策略[10]。

由于黄河源区斑块化退化高寒草甸的自然恢复时间漫长,需要通过人工辅助及管理措施,加快退化生态系统的恢复。对于斑块化退化高寒草甸,目前的恢复措施主要包括控鼠[11]、人工补播[12-13]、封育[14-15]、轮牧[16]、施肥[17-18]、划破草皮[19]等。其中,施肥是治理斑块化退化高寒草甸的重要途径[20]。针对斑块化退化严重的“黑土滩”,在控鼠基础上采取建植人工草地措施[21]。大量研究表明,鼠害的防控能有效遏制害鼠繁衍及鼠害对草地的破坏,使草地生态得以恢复,草地物种丰富度上升,生物量增加[22-23]。由此看出,施肥和鼠害控制对退化草地的植被恢复有着重要的意义。

本研究以玛曲斑块化退化高寒草甸为研究对象,设置施肥、施肥+控鼠两种恢复治理措施,研究不同恢复措施对植物群落物种组成、群落多样性指数、草地生产力和植物化学元素含量变化的影响,以期为青藏高原斑块化退化高寒草甸生态修复提供技术指导和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于青藏高原东缘玛曲县东侧(图1),属于高寒草甸类草地(102°08′32.80″E,33°0′6.58″N,海拔3 433 m),高原大陆性气候,夏季温暖湿润,冬季寒冷干燥。年平均气温2.0 ℃,最热月的平均气温为11.7 ℃,最冷月的平均气温为 -10 ℃,年平均降水量611 mm,主要集中在夏秋季(6-9月份),年平均蒸发量为1 353.4 mm,年无霜期90 d左右。植物生长期约120～150 d。试验地地势平坦,坡度小于5°,土壤为亚高山草甸土。主要植物种类有矮生嵩草(Kobresiahumilis),莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、兰石草(肉果草)(Lanceatibetica)、长毛凤毛菊(Saussureahieracioides)、垂穗披碱草(Elymusnutans)等。

图1 玛曲县研究区域示意图Fig.1 Studied area at Maqu county

1.2 试验设计与样品采集

1.2.1 试验设计 2020年5月,在研究区选择面积为500 m×200 m地势平坦的斑块化退化高寒草甸,其中设置面积为200 m×100 m的草地作为施肥+控鼠样地,面积为400 m×200 m的草地作为施肥样地,其余未经任何处理的草地(面积500 m×200 m)作为对照样地(CK,不施肥无控鼠)(图1)。施肥种类为尿素(总氮≥46.0%,执行标准GB/T 2440-2017),施肥量为150 kg·hm-2,人工均匀撒施在设置样地。在控鼠样地,采用C型肉毒素+燕麦方式进行控鼠。

1.2.2 样品采集 2020年8月上旬,在各处理样地随机选择4个植被分布均匀的区域,设置 1 m×1 m的样方,进行植被调查并采集植物样品。植被调查时,记录各物种名称、株高和盖度,之后将样方内植物地上部分齐地面分种剪取,并用直径10 cm的根钻采集0～20 cm植物根系样品,经清洗分离出植物根系。植物和根系新鲜样品在室内经杀青(105 ℃,30 min)、烘干(65 ℃, 48 h)至恒质量,称取地上生物量和根系生物量,分别代表植物地上、地下净初级生产力,然后用球磨仪(ST-M200,北京)研磨并过0.15 mm筛,用于测定植物地上、地下部分C、N、P含量。样地基本情况见表1。

表1 研究样地基本情况Table 1 Basic information of sample sites

1.3 样品处理与测定

使用元素分析仪(Flash-EA1112,Thermo Scientific,美国)测定植物C和N含量,植物全P经浓H2SO4-H2O2消煮后,使用全自动间断化学分析仪(SMART CHEM 450,法国)测定。

1.4 数据处理与统计分析

1.4.1 物种多样性测度与方法物种重要值(%)反应物种在群落中的优势程度,α-多样性Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)、Margalef指数(R)和Pielou均匀度指数(Jsw),反应各处理中的物种多样性,计算公式如下:

重要值=(相对密度+相对盖度+相对高度)/3

Margalef 指数:R=(S-1)/lnN

Pielou 均匀度指数:Jsw=H/lnS

Pi=Ni/N

式中,S为样方中的总物种数;N为样方中的总个体数;Ni为第i种植物的个体数。

1.4.2 统计分析采用SPSS 24.0进行数据统计分析,采用K-S法在0.05水平下进行正态分布检验,对不符合正态分布的数据进行对数转换;采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较植物C、N和P含量及其化学计量特征在不同修复措施间的差异,并用Duncan’s法进行多重比较。在数据分析之前,对各指标进行方差齐性检验,若方差为齐性,选用最小显著性差异法(LSD),否则选用Tamhance’s T2法。采用Sigmaplot 14.0软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同处理措施对斑块化退化高寒草甸植物重要值的影响

不同处理措施下群落组成具有一定差异性,斑块化退化高寒草甸共调查到17个物种,施肥样地有17种,施肥+控鼠样地有27种,说明施肥+控鼠处理增加物种丰富度。不同处理措施下群落物种重要值也发生变化,在施肥处理下垂穗披碱草和毛茛的重要值显著增大(P<0.05),矮生嵩草、狼毒(Euphorbiafischeriana)和草玉梅重要值显著减小(P<0.05)。在施肥+控鼠处理下只有垂穗披碱草的重要值显著增大,矮生嵩草、狼毒和草玉梅的重要值显著减小(P<0.05)。施肥和施肥+控鼠处理以后,部分禾本科植物开始占据优势,而部分阔叶类植物的重要值下降(表2)。

表2 不同处理后草地群落物种组成及其重要值的变化Table 2 Composition of grassland community species and change of important values after different treatments

2.2 不同处理措施对斑块化退化高寒草甸植物生物量的影响

施肥和施肥+控鼠处理对地上生物量均无显著影响。施肥+控鼠处理对地下生物量有显著影响(P<0.05),较CK显著提高265.61%;施肥处理的地下生物量较CK提高79.85%,但差异不显著(图2)。

不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05);下同

2.3 不同处理措施对斑块化退化高寒草甸群落多样性的影响

草地恢复过程中施肥+控鼠处理,显著影响植物群落多样性。施肥+控鼠处理下的Simpson指数、Shannon - Wiener指数和Margalef指数均显著增加(P<0.05),与CK相比分别增加 9.28%、25.88%和76.48%,与施肥处理相比增加4.19%、16.68%和59.00%(P<0.05),而施肥处理较CK没有显著差异(图3)。说明控制高原鼠兔数量是促进斑块化退化草地恢复的有效措施。

图3 不同处理下植物群落多样性的变化Fig.3 Change of plant community diversity under different treatments

2.4 不同处理措施对斑块化退化高寒草甸植物C、N、P生态化学计量特征的影响

植物C、N和P在不同处理措施下的变化差异较大。植物C含量在各处理下均无显著差异,植物地上部分C含量为426.07～431.00 g·kg-1,植物地下部分C含量为392.60～ 351.99 g·kg-1(图4-A)。植物地上和地下部分N含量,施肥处理与CK处理相比显著增加(P<0.05),分别比CK处理增加20.7%和12.0%;施肥+控鼠处理与CK处理相比无显著差异(图4-B)。施肥处理显著增加植物地上部分P含量(P<0.05),较CK处理增加39.5%,但对植物地下部分P含量无显著影响。施肥+控鼠处理对植物地上地下部分P含量均无显著影响(图4-C)。

不同的大写字母表示同一处理间地上和地下的差异显著(P<0.05),不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)

与CK相比,施肥和施肥+控鼠处理下植物地下部分C∶N均有所降低,但施肥+控鼠处理差异不显著,施肥处理的植物地上部分C∶N和植物地下部分C∶N较CK处理分别降低 16.31%和14.46%(P<0.05)(图4-D)。施肥处理下植物地上部分C∶P显著下降为30%,施肥+控鼠处理下植物地上部分C∶P有所上升,但差异不显著。施肥和施肥+控鼠两种处理与CK相比,均使植物地下部分C∶P下降,但仅有施肥+控鼠处理差异显著(P<0.05)(图4-E)。施肥+控鼠处理下植物地上部分N∶P显著增加,增加 21.29%(P<0.05);植物地下部分 N∶P显著降低(P<0.05)(图4-F)。由于各处理植物地上和地下部分N∶P均小于14,这表明退化草地短期恢复过程中,植物生长主要受N元素限制。

3 讨论

3.1 不同恢复措施对物种重要值和植物生物量的影响

草地物种重要值,可以直接反应该物种在群落中的重要程度[24-25]。本研究经过施肥和施肥+控鼠处理后,垂穗披碱草重要值明显增加。施肥增加草地土壤中养分含量,促进植物养分的吸收,提高草地的生产力[26]。沈景林等[27]的试验结果显示,与草地不施肥的产出相比,草地生物量随着肥料的施入显著提高。本试验结果表明,施肥处理可以提高草地地上和地下生物量,但影响均不显著,可能是因为施肥处理时间较短的缘故。在施肥+控鼠处理后,地下生物量显著高于CK及单施肥处理的地上生物量。因此,控鼠措施可有效减少高原鼠兔打洞造丘活动,减少害鼠对牧草根系的破坏[28],增加植物群落的多样性。

3.2 不同恢复措施对群落多样性的影响

群落多样性是研究植物群落组成结构的一项重要参数指标,可以反映群落中各物种对资源的利用能力,以及对生境的适应能力。研究报道,在草地生态系统中较高的物种多样性可以提高产量的稳定性[29]。通过合理施肥措施,可以增加影响草地植物种群间的竞争力,进而影响草地生产力和草地群落的物种多样性和稳定性[30]。代巍等[31]和陈积山等[32]报道,在草地植物群落中物种的多样性,会因为肥料的施入呈现出降低或者增加的趋势。本研究施肥+控鼠处理后,除植物均匀度指数无显著变化外,其余指数均显著上升。这可能是由于控鼠处理有效防治鼠害对草地的破坏,增加一些物种种群数量,提高这些植物的繁殖能力,说明控鼠处理能够在短时间内推进斑块化退化高寒草甸迅速恢复,是一种有效的措施。

3.3 不同恢复措施对植物C、N、P化学计量特征的影响

C是植物体中进行各种生理生化反应的底物和主要能量来源。而N、P是陆地生态系统中限制植物生长发育的主要因子,是生命体中组成各种遗传物质以及蛋白质的重要元素,也是植物生长发育过程中所必需的营养元素,在植物的生理代谢过程中起着重要的作用[33];植物体中的C、N和P含量以及化学计量比,反映了植物对环境变化的响应[34]。植物在生长发育过程中,会通过改变自身的养分吸收情况,来适应各种环境因素的改变,从而影响了其自身的生态化学计量特征。

本研究中,施肥和施肥+控鼠两种处理均对植物地上、地下部分的C含量无显著影响,这可能是因为C作为植物体中的结构性物质不易在短时间内受环境变化的影响。此外,养分添加后植物中C含量的变化还受取样时间和取样部位等影响。吴福忠等[35]研究发现,白刺叶片中的C含量在适度施N后有所增加,认为适量N的输入可以促进植物体中C的固定和积累。但植物材料是白刺幼苗,在幼苗生长发育过程中,叶片中的结构性碳水化合物也会逐渐增加,也可能导致植物体中C含量的增加。相比而言,本研究采集的植物已是成熟的个体,植物体的发育已经完成,纤维素等结构性物质趋于稳定。因此,植物的地上和地下部分C含量均不受养分添加的影响,处于比较稳定的状态,并将光合产物更多地用于功能性物质的合成。与CK相比,植物N、P含量在两种处理下均明显增加。高德新等[36]在对黄土高原刺槐(R.pseudoacacia)、柠条(CaraganaKorshinskii)和草地的研究中,也发现随着退化草地的恢复,草地中植物的N、P含量显著增加。与施肥处理相比,施肥+控鼠处理后植物N、P含量均明显下降,这可能是因为鼠类活动对高寒草地土壤的扰动挖掘,加速了土壤有机质的矿化作用,使土壤速效养分提高的结果[37]。

植物生态化学计量比是研究恢复生态系统养分限制和平衡状态的重要方法[38]。植物C∶N和C∶P可以用来反映植物的生长状况,其与植物生长的速率呈负相关关系[39]。本研究植物 C∶N和C∶P,在施肥处理后植物地下部分 C∶N和地上部分C∶P下降显著,这说明施肥处理后,有效促使了植物生长速率增加。Koerselman等[40]提出,当植物N∶P>16时,植物的生长受P限制;N∶P<14时,植物的生长受N限制。本研究发现,两种处理下的植物N∶P均小于14,说明两种处理下的植物生长都受到氮元素的限制。说明草地退化后土壤N含量缺乏,这是由于土壤中有95%的N来源于土壤有机质,草地退化后有机残体输入量下降,也很大程度上降低了土壤全氮含量[41]。