现代化畜禽养殖业中动物遗传育种的杂种优势研究

王娅娜

山西省吕梁职业技术学院 山西吕梁 033000

1 动物遗传育种的杂种优势研究现状

杂种优势是遗传学假说的分支概念,虽然已经广泛应用在家禽、家畜、宠物、农作物等方面,但与杂种优势相关的关键性显性基因还没有明确,只能通过动物遗传育种技术,选择两个目标性状的父母本基因进行培育研究,利用两个父母本基因组中的等位基因产生基因纠缠,进而实现杂种优势的培育。例如将家猪和野猪进行杂交培育,保留家猪的出肉率、肉质和培养周期,以及野猪的成长速度、适应性和抗病害能力,进而得到品种更加优良的二代品种。

目前针对杂种优势的研究主要分为三种学说,分别是显性学说(The dominant theory,DT)、超显性学说(The theory of superdominance,TS)和上位性假说(The epistasis hypothesis,EH)。其中,显性学说的研究内容主要是针对父母本个体的显性基因和隐性基因,显性基因能够促进动植物的生长发育性状,能够直观体现出来,属于良性基因;而隐性基因则能让父母本个体出现基因突变,属于劣性基因,二代培育品种可能会出现畸形、残疾或者死亡,在遗传繁育实验过程中,二代培育品种不仅会遗传显性基因还会遗传隐性基因,只有通过两种基因的互补、协调,才能突出二代品种的显性基因,弱化二代品种隐性基因。超显性学说与显性学说不同,更加强调显性学说的作用,需要注意的是显性学说和超显性学说都无法解释杂种优势中的分子机理和近交衰退现象,无法真正解释杂种优势的具体形成机制。相比于以上两种学说,上位性假说对父母本个体之间的等位基因和非等位基因提供了具体的描述,假说强调父母本个体之间的重复基因主要在亲本上位时集中体现,互补基因在上下位均可以体现。

2 动物遗传育种的杂种优势形成机制

2.1 杂交个体等位基因差异表达产生杂种优势

等位基因差异(Allelic differences,AD)普遍体现在杂交个体中,培育人员可以根据等位基因的差异保留目标个体的性状优势。大部分等位基因差异体现在父母本基因组顺式作用元件中,小部分等位基因差异体现在反式作用因子突变中。在实际培育实验过程中,父母本的等位基因能够在两组完全相同的反作用因子体现出来,成为良性的显性基因,再通过顺式和反式两种方式串联调节基因组,实现杂种优势的培育。通常情况下相近亲本个体的等位基因均存在不同大小的差异,等位基因较强的亲本个体形状保留可能性较大,所以在选取父母本个体时应当根据目标性状选择等位基因,进而对等位基因差异进行控制,在实验数据充足的情况下,可以实现可控杂种优势。

2.2 杂种与双亲间基因的差异表达产生杂种优势

杂种优势基因(Heterosis gene,HG)主要是父母本与二代培育品种之间的差异表达基因,培育者可以根据差异表达基因反推出杂种优势基因序列。杂种优势基因的表达分析方式分为两种,分别是基因表达产物分析(Analysis of gene expression products)和基因转录产物分析(Analysis of gene transcripts)。其中,基因表达产物分析主要针对杂种优势基因组中的蛋白质数量、多态性、复合性等要素进行分析;基因转录产物分析主要针对mRNA数量、多态性、复合性等要素进行分析,两种表达分析方式的分析过程相同,均分为三个阶段,第一阶段需要对蛋白质或mRNA的表达过程和代谢过程两方面进行干扰分析;第二阶段需要对基因表达量、反应时间、作用位置等影响因素进行测定;第三阶段则是对遗传修饰、遗传补剂、遗传基因多态性等要素进行基因表达分析。需要注意的是杂种与双亲间基因的差异表达产生杂种优势的方式并不是单一等位基因差异,而是多基因共同作用的基因谱变化,促进蛋白质或mRNA之间相互作用形成上位性效应,进而获取复合、多元的二代培育品种杂种优势。所以,在培育中使用杂种与双亲间基因的差异表达产生杂种优势需要综合考量多种形状优势,构建杂种优势动态网络。综合考量方法不仅有利于解析杂种优势形成机制,还能降低远条件亲本杂交后代的反式基因突变概率。

2.3 印记基因正确表达影响产生杂种优势

印记基因表达(Imprinted gene expression,IGE)又被称为父母本效应表达,也就是通过父母本个体之间的等位基因表观修饰差异,调整等位基因组排列的正确顺序,进而使二代培育品种产生杂种优势。在培育过程中,二代培育品种胚胎会出现三种情况,分别是单父本基因、单母本基因和父母本双基因。当出现单父本基因和单母本基因时,二代培育品种胚胎的基因突变概率较大,不利于优良品种的繁育。出现父母本双基因情况会产生差异表观修饰印记,可以理解为具有印记的基因组为培育者期望的正确基因表达序列,能够让二代培育品种正常发育成长。需要注意的是,父母本双基因情况中的父本基因和母本基因并不均衡,通常情况下母本基因对二代品种的影响强于父本基因。

2.4 杂交品系DNA甲基化程度低于双亲产生杂种优势

表观遗传学(Epigenetics)认为,杂交品系DNA甲基化程度低于双亲能够让二代培育品种产生杂种优势,但有一个前提就是基因表达活性与DNA甲基化存在显著的负相关关系。DNA甲基化能够将蛋白质进行修饰和折叠,将父母亲本之间的显性基因优势明确传递到二代培育品种中,明确检测杂种优势基因组表观情况。根据实践经验可以得知,二代培育品种的基因变化情况与成长环境息息相关,甚至比父母本基因的表现更加直观。例如单等位基因表达在劣势环境中更易发生,而相反的双等位基因则在相对优势的环境条件下的表达更多。由此可知,判断DNA甲基化对二代培育品种的基因序列具有重要的遗传修饰作用,不仅能够发生在DNA和蛋白质上,还能发生在二代培育品种的生活活动空间中。

3 动物遗传育种的杂种优势预测方法

目前应用成熟的杂种优势预测方法分为遗传距离法、群间方差与群内方差之比方法、配合力法和分子标记法四种,每种方法均有实验研究验证可行性,具体动物遗传育种的杂种优势预测方法研究如下表所示。

动物遗传育种的杂种优势预测方法研究表

根据上表可以得知,四种杂种优势预测方法均有充分的实验验证,具备实际应用的可行性和可信度,文章将展开进行说明。

3.1 遗传距离法

遗传距离法(Genetic distance method,GDM)主要是通过量化种群之间的等位基因差异程度,设定某个函数,通过函数计算确定基因匹配频率,通常情况下遗传距离法使用遗传系统树进行表达。从经典遗传学说的角度出发,各个种群之间的基因差异函数难以精准定量,但是能够推测出二代培育品种和父母本之间遗传距离变化曲线。大部分繁育实验中,二代培育品种和父母本之间的遗传距离和亲本间遗传距离成正比,遗传距离越大说明二代培育品种和父母本之间的基因差距越大,相应二代培育品种的杂种优势越显著。遗传距离法的遗传距离测算主要通过对表型值、血型因子、基因频率、蛋白质变化、mRNA多态性等指标,测算的指标越详细,遗传距离法的函数计算精度越高。

3.2 群间方差与群内方差之比

群间方差(Inter-group variance)与群内方差之比(Ratio of variance within a group)主要是通过方差和方差比量化种群之间的基因遗传变异程度。从经典遗传学说角度来看,遗传变异是生物进化的重要方式,虽然遗传变异倾向可能是良性变异也可能是劣性变异,但培育者在培育优良二代品种时,应当充分尊重生物遗传变异的规律。使用该方法预测杂种优势时,群间方差和群内方差之比越大,种群之间发生遗传变异的可能性越高,相应二代培育品种的杂种优势显著性越高。所以,培育者可以通过该方法计算出群间方差和群间方差比值,进而比较多个种群之间的发生良性遗传变异的可能性,进而筛选出杂种优势最高的两个种群。

3.3 配合力法

配合力法按照亲本杂交配套组合不同,可以分为一般配合力(General combining ability,GCA)和特殊配合力(Specific combining ability,SCA)两种。其中,一般配合力是指在培育者计划的多个杂交匹配组合中,随机选取进行匹配,最终计算出平均匹配适用度,需要注意的是遗传基因匹配时的加性效应会制约一般配合力的预测精度;与一般配合力的随机性抽取匹配杂交不同,特殊配合力需要培育者通过对父母本特性和二代培育品种期望特性数据,制定出特殊匹配组合,最终计算出制定匹配组合的平均匹配适用度,需要注意的是特殊配合力不受加性效应制约,因为在杂交相互作用后的纠缠基因会产生非加性效应,进而抵消加性效应。通常情况下,配合力和种群匹配杂种优势的显著性成正比,配合力越高,杂种优势越强。

3.4 分子标记法

分子标记法(Molecular labeling method,MLM)主要是通过分子技术在杂种匹配过程中对关于杂种优势的基因因子进行特殊标记,培育者可以通过特殊标记的运动轨迹和变化趋势预测杂种优势。分子标记法具有匹配程序清晰、预测精度高、信息覆盖面大、参数多态性高、动物自然遗传还原程度高的特点。分子标记法的原理是通过微卫星进行标记,通过微卫星标记的数据信息,传递到计算机中,进而筛选出最优杂交组合的可行性,标记数据匹配程度越高,杂种优势的显著性越高。

结语

综上所述,杂种优势对乡村畜禽养殖具有重要作用。文章对现代化畜禽养殖业中动物遗传育种展开杂种优势研究,阐述动物遗传育种的杂种优势研究现状,说明动物遗传育种的杂种优势形成机制,并提出四种动物遗传育种的杂种优势预测方法,包括遗传距离法、群间方差与群内方差之比、配合力法和分子标记法。在乡村振兴背景下,农业和养殖业齐头并进是稳定发展的前提,按照文章提供的方法对畜禽杂种优势进行预测,能够提升培育出优良品种的概率,进而为乡村畜禽养殖业发展提供助力。