倒春寒逆境下叶面喷施磷酸二氢钾对小麦穂粒结实的影响*

代雯慈，王捧娜，翁 颖，黄谨卫，于 敏，吴 宇，蔡洪梅，郑宝强，李金才，2**，陈 翔**

倒春寒逆境下叶面喷施磷酸二氢钾对小麦穂粒结实的影响*

代雯慈1，王捧娜1，翁 颖1，黄谨卫1，于 敏1，吴 宇1，蔡洪梅1，郑宝强1，李金才1，2**，陈 翔1**

(1.安徽农业大学农学院/农业部华东地区作物栽培科学观测站，合肥 230036；2.江苏省现代作物生产协同创新中心，南京 210095)

以抗倒春寒性强的小麦品种烟农19（YN19）和抗倒春寒性弱的品种新麦26（XM26）为材料，在2022年3月17−23日（小麦孕穗期）大田倒春寒逆境发生后叶面喷施0.2%的磷酸二氢钾（Potassium dihydrogen phosphate，PDP，KH2PO4）溶液，比较分析倒春寒逆境下喷施PDP后小麦结实粒数和粒重在不同小穂位和粒位的分布特征，以探究其对小麦穂粒结实的影响。结果表明：（1）与CK处理相比，倒春寒逆境下喷施PDP可增加两小麦品种穗部结实粒数，其中品种XM26中部和下部小穗位结实总粒数分别显著增加8.33%和33.33%，对上部小穗位结实总粒数影响不显著，第1、2、3和4粒位（G1、G2、G3和G4）结实总粒数分别增加8.11%、3.13%、4.35%和60.00%；品种YN19下部小穗位结实总粒数显著增加23.08%，对上部和中部小穗位结实总粒数影响不显著，G1、G2和G3位结实总粒数分别增加2.70%、0和13.33%。（2）与CK处理相比，倒春寒逆境下喷施PDP可提高两小麦品种籽粒粒重，其中品种XM26中部和下部小穗位总粒重分别显著提升18.46%和46.16%，对上部小穗位总粒重影响不显著，G1、G2、G3和G4位总粒重分别提升16.71%、11.13%、18.71%和108.35%；品种YN19上部和下部小穗位总粒重分别显著提升21.70%和33.63%，对中部小穗位总粒重影响不显著，G1、G2和G3位总粒重分别提升15.97%、13.12%和17.55%。（3）倒春寒逆境下叶面喷施PDP对抗倒春寒性弱的品种XM26主要通过增加其穗部结实粒数来缓解倒春寒导致的产量损失；对抗倒春寒性强的品种YN19则主要通过提高粒重来降低产量损失。综上所述，倒春寒逆境下喷施PDP可通过提高小麦下部小穗位和各小穗位的弱势粒位结实粒数和粒重来减轻产量损失。

倒春寒；小麦；磷酸二氢钾；穗粒位；结实特性

小麦（L.）是世界三大粮食作物之一，全球超过60%的人口以小麦为主食[1]。Gu等[2]研究指出，未来全球人口持续增长，预计到2050年将达到97亿。随着全球人口和人均消费量的增加，预计2010−2050年人类对口粮的需求量将增长35%～56%[3]。同时以全球气候变暖为主要特征的气候变化加剧了对大气环流的影响，导致极端低温气候灾害事件频发重发，已成为影响小麦生长发育和产量品质形成的主要农业气象灾害之一[4]。黄淮麦区是中国最大的小麦主产区，近10a该地区小麦倒春寒灾害的年际发生频率达到了40%，轻中度倒春寒灾害年份可造成小麦减产10%～30%，重度灾害年份小麦减产幅度可达50%以上，且籽粒品质劣化[5−6]。倒春寒已成为限制黄淮麦区小麦高产高质高效发展的重要因素，提高小麦生产的防灾减灾能力已成为当前生产中亟待解决的问题。

应用外源物质缓解低温逆境对小麦生长发育造成的伤害已成为国内外小麦生产防灾减灾领域的研究热点之一[7−8]。作为一种绿色无毒、高效的水溶性速效磷钾复合肥，磷酸二氢钾（Potassium dihydrogen phosphate, PDP，KH2PO4）因具有提高小麦抗寒、抗干热风和防倒伏等抗逆能力，而广泛应用于小麦生产中[9−11]。Lv等[9]研究表明，叶面喷施PDP可通过改变小麦花后籽粒的激素含量与比例变化进而增加籽粒库容、灌浆速率和粒重。唐秀巧等[10]研究表明灌浆期高温胁迫前对小麦进行PDP叶面喷施可提高根系活性氧清除能力，延缓根系衰老并使旗叶维持较高的光合能力，提高成熟期小麦干物质的积累，从而减轻高温胁迫对小麦产量造成的损失。苏慧等[11]研究报道小麦倒春寒灾害发生前叶面喷施PDP可增强旗叶的ROS清除能力来维持细胞结构的完整性，穗部结实率可提高8%～17%。

前人在施用PDP对提高小麦抗逆能力进而提升产量品质等方面做了大量研究[9−12]，却鲜有研究报道PDP对倒春寒逆境下小麦穗部发育状况的影响，尤其是对不同穂粒位结实粒数和粒重的定量分析尚未见报道。小麦穗部不同穗位和粒位的籽粒发育由于受到遗传因素、营养供应和外界因素的影响，不同穗粒位籽粒发育存在时空差异，导致其结实粒数和粒重存在很大差异[13−14]。因此，本研究以抗倒春寒性强的小麦品种烟农19和抗倒春寒性弱的新麦26为材料，探究大田倒春寒逆境下叶面喷施PDP对小麦不同穂位与粒位结实粒数和粒重的影响，探明倒春寒逆境下外源喷施PDP对小麦穗部籽粒发育的影响效应，以期为小麦倒春寒灾害的灾损评估和抗逆栽培调控技术的研发提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

在前期研究基础上[15]，采用抗倒春寒性强的小麦品种烟农19（YN19）和抗倒春寒性弱的小麦品种新麦26（XM26）为供试材料。试验于2021年11月4日−2022年5月26日在安徽农业大学农萃园基地（31°52′N，117°16′E，海拔21.3m）进行，试验地土壤为黄棕壤土，0−20cm土层pH值6.5，有机质含量10.6mg·kg−1，全氮含量1.13g·kg−1，速效氮含量33.1mg·kg−1，速效钾含量76.2mg·kg−1。

1.2 试验设计

采用大田盆栽土培试验，盆栽土取自农萃园0−20cm耕层土壤。盆栽桶为PVC材质，高35cm，直径26cm，5个排水孔。每桶装土8kg，每盆施氮磷钾复混肥4.32g（N:P:K=15:15:15），小麦播种日期为2021年11月4日，土壤经水沉实后播种，每盆均匀播种18粒小麦，播种深度为3cm，将盆栽桶埋入大田后，盆内土壤与盆外大田保持齐平，于三叶期（2021年11月21日）每盆定苗9株。2022年3月17−22日（小麦孕穗期）遭遇大田倒春寒逆境，且3月17日和22日夜间最低温度均达到3℃（https:// www.tianqi.com/shushanqu/）（图1）。根据“倒春寒气象指标”国家标准（GB/T 34816−2017）[16]，将这种前期暖后期冷且后期气温明显低于正常年份气温的现象定义为倒春寒。试验设置2个处理，即喷施PDP（0.2%磷酸二氢钾溶液，KH2PO4)和CK（喷等量蒸馏水，H2O）。倒春寒灾害发生后的次日（2022年3月23日10：00），两小麦品种各处理选择8盆长势基本一致的盆栽进行喷施处理，每盆喷施200mL处理溶液，溶液喷施时以小麦叶面表层形成一层水雾但不下滴为准。同时为防止不同处理间溶液混杂，喷施处理时不同处理盆栽桶用塑料布隔开。大田盆栽桶周围种植相同品种的小麦，其它管理措施按一般大田小麦高产栽培措施进行。

图1 试验地2022年3月16−24日气温变化过程

1.3 项目测定

于成熟期（2022年5月26日）选取不同处理条件下长势基本一致的小麦植株各3盆，自然晾晒2周。每株挑出主茎穗，根据小穗在穂轴上着生次序，对小穗自基部向顶部编号，参考张艳敏等[17]方法，将麦穗划分为下、中、上3个部位，其中麦穗下部6个小穗为下部穗位、上部6个小穗为上部穗位，其余为中部穗位，将第1、第2、第3和第4粒位分别标记为G1、G2、G3和G4[18]（图2）。利用万分之一电子天平（EX224ZH）分别称量各小穗不同粒位的籽粒干物重。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，SPSS 22.0进行独立样本T检验分析（P<0.05），图表数据均为平均值±标准误差。

2 结果与分析

2.1 倒春寒逆境下喷施PDP对小穂结实分布的影响

由图3可见，不同喷施处理条件下，两小麦品种穂部结实粒数均随小穗位自下部至顶部呈现先增后降的单峰曲线变化趋势。上部和下部小穗位的结实粒数平均在0～3粒，中部在3～4粒。与CK处理相比，倒春寒逆境下喷施PDP处理，抗倒春寒性弱的品种XM26穗部结实总粒数显著增加8.25%，抗倒春寒性强的品种YN19穗部结实总粒数增加3.61%。其中，品种XM26第3、4和13小穗位结实粒数分别显著增加100%、100%和33.33%，品种YN19第6小穂位结实粒数显著增加50%。由此可见，倒春寒逆境条件喷施PDP能增加两小麦品种的结实粒数，且抗倒春寒性弱的品种XM26结实粒数增加幅度大于抗倒春寒性强的品种YN19，其中品种XM26第3、4小穗位和品种YN19第6小穂位结实粒数增幅最显著。

2.2 倒春寒逆境下喷施PDP对粒位结实分布的影响

由图4可见，倒春寒逆境下两小麦品种PDP处理和CK处理的各小穗位不同粒位结实粒数均表现为G1位结实粒数最多，即G1>G2>G3>G4。与CK相比，倒春寒逆境下PDP处理的G1位平均结实粒数达到1的小穗数显著多于CK。此外，品种XM26的G1、G2、G3和G4位结实总粒数分别增加8.11%、3.13%、4.35%和60.00%，品种YN19的G1、G2和G3位结实总粒数分别增加2.70%、0和13.33%。可见，倒春寒逆境下喷施PDP，小麦弱势粒位（G3、G4）结实总粒数的增幅大于强势粒位（G1、G2），其中以抗倒春寒性弱的品种XM26的G4位和抗倒春寒性强的品种YN19的G3位结实总粒数增幅最大。

2.3 倒春寒逆境下喷施PDP对不同部位小穗上粒位结实总粒数的影响

将小麦穗分上、中、下三个部分，分别统计每个部位的小穗位结实总粒数（表1）。倒春寒逆境下，两小麦品种各处理不同穗粒位结实总粒数均表现为中部穗位>上部穗位>下部穗位。与CK相比，倒春寒逆境下喷施PDP，品种XM26中部和下部小穗位结实总粒数分别显著增加8.33%和33.33%，上部小穗位结实总粒数差异不显著，品种YN19下部小穗位结实总粒数显著增加23.08%，上部和中部小穗位结实总粒数差异不显著。比较各处理各部位小穗不同粒位结实总粒数发现，品种XM26中部小穗位G3、G4位和下部小穗位的G1位分别显著增加15.79%、60.00%和100.00%，品种YN19下部小穗位G3位结实总粒数显著增加100%（P＜0.05）。综上所述，倒春寒逆境下喷施PDP，两小麦品种下部小穂位结实总粒数增幅大于中部和上部小穂位，其中以品种XM26的下部小穗G1位和品种YN19的下部小穗G3位增幅最显著。

图3 不同喷施处理两品种各小穂位结实粒数比较

注：CK和PDP分别为大田倒春寒发生后(2022−03−23)喷施蒸馏水(H2O)和PDP(KH2PO4)处理。品种新麦26(XM26)穗部着生24个小穗，品种烟农19(YN19)穗部着生22个小穗。短线表示标准误，*表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note: CK and PDP are treated with spraying H2O and KH2PO4(PDP) underlate spring coldness (2022.03.23). The spikelets are numbered from base to top in accordance with the sequence on spikelet axis. There are twenty-four spikelets on the Xinmai26(XM26) spike, and twenty-two spikelets on the Yannong19(YN19) spike. Short line represents standard error.*indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

图4 不同喷施处理两品种各小穂不同粒位的结实粒数比较

注：G1、G2、G3和G4分别表示小穗第1、2、3和4粒位籽粒。下同。

Note: G1, G2, G3and G4 represent grains at the 1st, 2nd, 3rdand 4thgrain positions of spikelet, respectively. The same as below.

表1 不同喷施处理下不同部位小穗上穗粒位结实总粒数的比较

注：表中数据均为平均值±标准误差。小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。麦穗下部6个小穗为下部穗位，上部6个小穗为上部穗位，其余为中部穗位。下同。

Note: Data are mean±standard error. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level.The lower 6 spikelets of the wheat ear are the lower spikelets, the upper 6 spikelets are the upper spikelets, and the rest are the middle spikelets .The same as below.

2.4 倒春寒逆境下喷施PDP对小穂位上粒重分布的影响

由图5可见，倒春寒逆境下两小麦品种不同处理小穗位粒重均随小穗位置的升高（基部至顶部）呈二次曲线的变化趋势。不同处理小穗位粒重随小穗位变化方程的拟合系数R2均在0.82以上（表2），说明建立的二次曲线方程能较好地反映小穗位粒重的变化情况。拟合方程的拐点表示小穗位最大粒重出现的位置，两小麦品种不同处理小穗位粒重最大值均出现在中部第11−12小穗位。

与CK相比，倒春寒逆境下喷施PDP两小麦品种小穗位粒重提高的幅度存在差异。品种XM26和YN19穗部总粒重较CK分别显著增加18.07%和 15.16%，小穗位最大粒重分别增加 16.73%和10.46%。与CK相比，倒春寒逆境下喷施PDP品种XM26第4、7−8和17小穗位粒重较CK显著提高10.56%～106.61%，其中第4小穂位粒重提升幅度最大；品种YN19第3、5−6、9−10、16−19小穗位粒重显著提高12.68%～53.27%，其中第6小穂位粒重提升幅度最大。由此可见，倒春寒逆境下喷施PDP可显著提高两小麦品种的穗部总粒重，但提升幅度因品种和小穗位置而存在差异，抗倒春寒性弱的品种XM26穗部总粒重增幅大于抗倒春寒性强的品种YN19，其中品种XM26第4小穂位和品种YN19第6小穂位粒重增幅最为显著。

图5 不同喷施处理两品种小穂粒重随小穂位的变化及比较

表2 不同处理小穗粒重(y)随小穂位(x)分布的拟合方程

注：小穗编号表示最大籽粒干物重出现的小穗位。下同。

Note: The code of spikelet indicates the spikelet position where the maximum dry weight of spikelet grain is located. The same as below.

2.5 倒春寒逆境下喷施PDP对穗粒位上粒重分布的影响

由图6可见，倒春寒逆境下喷施PDP两小麦品种各处理同一粒位粒重较CK处理均提高（除XM26第4、18−19、21、23小穗位G1，第16小穗位G3和YN19第7、11−14小穗位G3外），且各粒位籽粒干重均随小穗位自基部至顶部呈二次曲线的变化趋势，这与小麦不同小穗位的粒重变化趋势相同。进一步通过二次方程拟合小麦不同穗位的粒位粒重变化发现（表3），其拟合方程R2均达到0.74以上，说明建立的二次曲线方程能较好地反映粒位粒重随小穗位的变化情况。比较各处理不同粒位粒重发现，倒春寒逆境下品种XM26各处理穗粒位最大粒重出现在中部第10−12小穗位，品种YN19各处理穗粒位最大粒重出现在中部第9−10小穗位。

倒春寒逆境下两小麦品种PDP处理和对照处理的小穂位各粒位粒重均表现为G1位总粒重最大，即G1>G2>G3>G4。与CK相比，倒春寒逆境下喷施PDP品种XM26的G1、G2、G3和G4位总粒重分别提升16.71%、11.13%、18.71%和108.35%，品种YN19的G1、G2和G3位总粒重分别提升15.97%、13.12%和17.55%。其中，品种XM26 PDP处理的第5−10、14−16、22小穗位G1、第5−6、8−9、12−13、20小穗位G2、第5−11、13小穗位G3和第10−11小穗位G4的粒位粒重较CK分别显著提升7.82%～19.14%、3.95%～16.88%、8.75%～27.34%和23.51%～50.35%（P＜0.05），且对第22小穗位G1、第20小穗位G2、第5小穗位G3、第10小穗位G4提升幅度最大。品种YN19的PDP处理较CK则表现为第3、5−11、13−14、16−19小穗位G1、第4−5、8−10、15−19小穗位G2和第10小穗位G3的粒位粒重分别显著提升7.20%～22.33%、10.76%～27.75%和11.56%（P＜0.05），其中第19小穗位G1、第4小穗位G2和第10小穗位G3提升幅度最大。由此可见，倒春寒逆境下喷施PDP对小穗位粒位粒重提升幅度因小麦品种的抗倒春寒性和穗粒位的不同而有所差异，弱势粒位（G3、G4）总粒重提升幅度大于强势粒位（G1、G2），表现为抗倒春寒性弱的品种XM26的G4位和抗倒春寒性强的品种YN19的G3位总粒重提升幅度最大，其中以品种XM26第10小穗位G4和品种YN19第10小穗位G3粒重提升幅度最为显著。

2.6 倒春寒逆境下喷施PDP对不同部位穗粒位总粒重的影响

将小麦穗分上、中、下三个部分，分别统计每个部位的小穗粒位总粒重（表4）。倒春寒逆境下，两小麦品种各处理不同穗粒位总粒重均表现出中部穗位>下部穗位>上部穂位。与CK相比，倒春寒逆境下喷施PDP，品种XM26的中部和下部穗位总粒重分别显著增加18.46%和46.16%，上部小穗位总粒重差异不显著，品种YN19上部和下部穗位总粒重分别显著增加21.70%和33.63%，中部小穗位总粒重差异不显著。其中，倒春寒逆境下喷施PDP对品种XM26中部穗位G4位和品种YN19上部穗位G1总粒重影响最大，分别较CK显著提升108.35%和26.02%（P＜0.05）。综上，倒春寒逆境下喷施PDP，两小麦品种下部小穂位总粒重增幅均大于中部和上部小穂位，其中以品种XM26下部小穗位G1和品种YN19下部小穗位G2总粒重增加幅度最为显著。

图6 不同喷施处理两品种穂粒位上粒重随小穂位的变化及比较

注：品种XM26穗部着生24个小穗，小穗编号为3−23的小穗含有第1粒位籽粒，小穗编号为4−21的小穗含有第2粒位籽粒，小穗编号为5−17的小穗含有第3粒位籽粒，小穗编号为9−13的小穗含有第4粒位籽粒。品种YN19穗部着生22个小穗，小穗编号为3−21的小穗含有第1粒位籽粒，小穗编号为4−19的小穗含有第2粒位籽粒，小穗编号为5−14的小穗含有第3粒位籽粒。

Note: There are twenty-four spikelets on the XM26 spike. The spikelets numbered 3−23 contain the first grains. The spikelets numbered 4−21 contain the second grains. The spikelets numbered 5−17 contain the third grains. The spikelets numbered 9−13 contain the fourth grains. There are twenty-two spikelets on the YN19 spike,. The spikelets numbered 3−21 contain the first grains. The spikelets numbered 4−19 contain the second grains. The spikelets numbered 5−14 contain the third grains.

表3 不同处理小麦粒位籽粒干重(y)随小穗位(x)变化的拟合方程

表4 不同处理不同部位穗粒位总粒干重的比较(mg)

3 结论与讨论

3.1 讨论

小麦不同穗粒位籽粒发育由于受到遗传因素、营养供应和外界因素的影响存在时空差异性，穗器官早期分化及营养物质分配不均衡导致其维管束分化存在较大差异，因此不同穗位、粒位间籽粒结实与物质积累空间分布呈不均匀[19−20]。前人研究指出[21]小麦中部小穗的小穗轴维管束系统最发达，且从中部小穗沿穗轴到基部和顶部小穗呈递减的趋势，因此中部小穗位结实粒数多、粒重大，上部和下部小穗位次之，表现出籽粒发育的近中优势。本研究结果也印证了这一观点，倒春寒逆境下两小麦各处理结实粒数和粒重在小穂位和粒位的分布都呈二次曲线变化，这与前人的研究结果一致[22]，表明倒春寒逆境并未改变其分布规律。

穗粒数是构成小麦产量的三要素之一，小麦粒重由于受品种遗传特性和环境条件的制约导致增幅相对有限，提高穗粒数是目前进一步提高小麦产量的关键[23]。一般认为穗粒数的减少是倒春寒灾害导致小麦减产的主要原因[24]，而倒春寒引起的花粉母细胞分裂异常、花药营养物质供给不足，导致花粉育性降低，又是造成穗粒数减少的主要原因[25]。杨丽等[26]研究表明，倒春寒胁迫导致小麦小穗轴维管束数目和面积减少，幼穂中蔗糖代谢失调诱导蔗糖含量积累，最终导致穗粒数显著下降。张成琦等[27]研究表明，小麦孕穗期喷施PDP可改善植株磷素营养状况，增加穗部可孕小花数和结实率，起到“保花增粒”的效果。本研究也表明，倒春寒逆境下喷施PDP可增加两小麦品种穂粒数，表明倒春寒逆境下喷施PDP可缓解倒春寒逆境对穗部籽粒发育造成的伤害。这可能是因为叶面喷施PDP促进了小麦同化物的生产与供给，使穗部维持较高的蔗糖含量，有利于促进小花发育，减少小花退化，从而增加可育小花数和结实粒数[28]。

Zhang等[29]研究表明，倒春寒逆境改变了小麦幼穗内源激素含量与比例的变化，诱导幼穗基因表达上调，和基因表达下调，从而影响蔗糖的转运和代谢，尤其是蔗糖在下部和中部小穂的积累，使小花发育滞后且育性降低，最终导致小麦穗粒数降低。苏慧等[11]研究发现，倒春寒灾害发生前叶面喷施PDP可显著降低上部小穂的蔗糖、果糖含量，提高还原糖含量，缓解倒春寒对上部小穂的伤害，从而提高穗部结实率。Zheng等[30]研究表明，小麦叶面喷施6−苄基氨基嘌呤可通过增加下部小穗和中部小穗弱势花位的可孕小花数来降低穗部小花败育率。本研究结果也表明，倒春寒逆境下喷施PDP两小麦品种下部小穂位结实总粒数增幅大于上部和中部小穂位，且弱势粒位(G3、G4)的结实总粒数增幅大于强势粒位(G1、G2)。这可能是因为小麦穂部组织结构和营养供应存在差异，上部和下部小穂位及小穂中的弱势小花（第3、4小花）表现出明显的碳氮营养失衡，因此小麦上部和下部小穂发育劣于中部小穂，弱势小花发育劣于强势小花[31]。而倒春寒逆境下喷施PDP可增强小麦植株的光合作用，促进植株养分的供应和转运，调节碳氮养分在穂部不同穂粒位的供应和分布，维持碳氮代谢平衡，这可能有利于下部弱势小穂和弱势小花的发育与结实[32]。

磷酸二氢钾作为高效磷钾复合肥，小麦叶面喷施吸收后，磷素有利于提高叶片的光合能力，增强植株的抗逆能力，而钾离子则有利于促进光合物质向穂部运输[33]，从而促进小麦籽粒灌浆和粒重的形成[34]。Zhang 等[35]研究表明，倒春寒逆境下喷施生长调节剂显著降低细胞膜脂过氧化程度，维持ROS平衡，提高叶片生理活性，从而促进小麦籽粒灌浆速率，粒重增加。本研究也表明，倒春寒逆境下喷施PDP可增加两小麦品种籽粒粒重。这可能是因为倒春寒逆境下喷施PDP，一方面在小麦籽粒灌浆前期促进养分的转运与供应，提高籽粒灌浆速率[36]，另一方面延缓小麦生育后期旗叶衰老，延长籽粒灌浆时间，粒重增加[9,37]。

马泉等[38]研究表明，孕穗期倒春寒降低小麦叶片光能转化效率，影响小麦花后干物质积累及其对籽粒产量的贡献，限制弱势粒的灌浆充实，导致小麦粒重下降。梁子龙[36]研究表明，叶面喷施磷钾肥可显著提高弱势粒的最大灌浆速率，从而提高小麦粒重。本研究结果与前人基本一致，倒春寒逆境下喷施PDP，两小麦品种下部小穂位总粒重提升幅度均大于上部和中部小穂位，且弱势粒位总粒重增幅大于强势粒位。这可能是因为中部小穂和小穂基部的维管束数目和面积较大，有利于同化物和生理活性物质的运输，因此中部小穂和强势粒位（G1、G2）籽粒灌浆占有明显优势[39]，而叶面喷施PDP促进了可溶性总糖向上部和下部小穗转运，从而促进上部和下部小穗籽粒淀粉合成，粒重增加[36]。为丰富和完善倒春寒的防控机理，后续倒春寒逆境下叶面喷施PDP对弱势小穗及弱势粒位籽粒养分分配积累的影响有待进一步研究。

倒春寒一般发生在3月中下旬−4月上旬，小麦正处于营养生长与生殖生长并进的关键时期（拔节−孕穗期），此时小麦对低温极为敏感，一般4℃以下的短时低温胁迫就可能对小麦幼穂的正常生长发育造成伤害[40−41]。王瑞霞等[42]研究表明，小麦倒春寒发生后叶片细胞结构破坏严重，光合系统受损，单株产量显著降低，尤其以穗粒数的降幅最为严重。曹娜等[43]研究表明，早稻在幼穗分化期遭遇低温胁迫后喷施PDP可增加叶片叶绿素含量，提高叶片净光合速率，促进地上部干物质积累，进而提升早稻穗粒数、千粒重和产量。本研究发现，倒春寒逆境下叶面喷施PDP主要是通过增加抗倒春寒性弱的品种XM26的穗粒数和抗倒春寒性强的品种YN19的籽粒粒重来减少倒春寒导致的产量损失。表明倒春寒逆境下叶面喷施PDP主要通过增加穗部结实粒数来缓解倒春寒对抗倒春寒性弱的品种产量影响，而对于抗倒春寒性强的品种则主要提高其粒重来缓解产量损失。这与孙东岳等[44]磷素后移对药隔期倒春寒危害下两抗倒春寒性不同品种小麦产量的影响研究结果一致。

本研究分析了倒春寒逆境下叶面喷施磷酸二氢钾对小麦不同穗粒位结实数和粒重的影响，明确了叶面喷施PDP主要是通过增加抗倒春寒性弱的品种XM26穗粒数和抗倒春寒性强的品种YN19籽粒粒重来减少倒春寒导致的产量损失。由于试验是在大田倒春寒条件下进行的，未能进行不同程度倒春寒逆境下喷施PDP对小麦不同穗粒位结实数和粒重的影响分析。后续还需增加轻、中、重度倒春寒逆境下叶面喷施PDP试验，以进一步量化PDP对不同等级倒春寒逆境下小麦不同穗粒位结实数和粒重的分布特征和差异性。同时关于倒春寒逆境下喷施PDP调控小麦不同部位小花发育及结实成粒的内在生理机制仍需进一步深入探究。

3.2 结论

（1）倒春寒逆境下喷施PDP可增加两小麦品种穗部结实粒数，其中下部小穂位结实总粒数增幅大于上部和中部小穂位，且弱势粒位结实总粒数增幅大于强势粒位。

（2）倒春寒逆境下喷施PDP可提高两小麦品种籽粒粒重，其中下部小穂位总粒重提高幅度大于上部和中部小穂位，且弱势粒位总粒重提高幅度大于强势粒位。

（3）倒春寒逆境下叶面喷施PDP主要通过提高抗倒春寒性弱的品种XM26穗部结实粒数来缓解产量损失，对抗倒春寒性强的品种YN19则主要通过提高粒重降低产量损失。

因此，大田生产中倒春寒灾害发生后及时喷施PDP可作为减少小麦产量损失的重要化控措施，若能与无人机飞防结合，能有效提高小麦生产的防灾减灾能力。

[1] Hong T J,Liu J X,Yu M X,et al.Effects of jointing and booting low temperature stresses on grain yield and yield components in wheat[J].Agricultural and Forest Meteorology, 2017,243:33-42.

[2] Gu D,Andreev K,Dupre M E.Major trends in population growth around the world[J].China Cdc Weekly,2021,3(28): 604-613.

[3] Van D M,Morley T,Rau M L,et al.A meta-analysis of projected global food demand and population at risk of hunger for the period 2010-2050[J]. Nature Food,2021,2(7): 494-501.

[4] 陈翔,于敏,蔡洪梅,等.小麦倒春寒研究现状与进展[J].应用生态学报,2021,32(8):2999-3009.

Chen X,Yu M,Cai H M,et al.Current status and research advances of late spring coldness in wheat[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2021,32(8):2999-3009.(in Chinese)

[5] Zohner C M,Mo L,Renner S S,et al.Late-spring frost risk between 1959 and 2017 decreased in North America but increased in Europe and Asia[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2020,117(22):12192-12200.

[6] Li X,Jang D,Liu F.Winter soil warming exacerbates the impacts of spring low temperature stress on wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2016, 202(6): 554-563.

[7] Wang W,Wang X,Huang M,et al.Alleviation of field low-temperature stress in winter wheat by exogenous application of salicylic acid[J].Journal of Plant Growth Regulation,2021,40(2):811-823.

[8] 赵欣,孟德义,苍晶,等.外源SA对低温胁迫下冬小麦糖酵解代谢的影响[J].麦类作物学报,2022,42(8):1031-1038.

Zhao X,Meng D Y,Cang J,et al.Effect of exogenous SA on glycolytic metabolism of winter wheat(L.)under low temperature stress[J].Journal of Triticeae Crops,2022,42(8): 1031-1038.(in Chinese)

[9] Lv X K,Han J,Liao Y C,et al.Effect of phosphorus and potassium foliage application post-anthesis on grain filling and hormonal changes of wheat[J].Field Crops Research, 2017,214:83-93.

[10] 唐秀巧,王静静,龙媛媛,等.花后喷施KH2PO4对灌浆期高温胁迫下小麦根系生理特性及产量的影响[J].核农学报,2022,36(8):1685-1691.

Tang X Q,Wang J J,Long Y Y,et al.Effect of spraying KH2PO4after anthesis on root physiological characteristics and yield of wheat under high temperature stress at grain filling stage[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2022,36(8):1685-1691.(in Chinese)

[11] 苏慧,李金鹏,胡燕美,等.喷施KH2PO4对孕穗期低温胁迫下小麦叶片抗氧化特性与幼穗冻害的影响[J].麦类作物学报,2021,41(5):585-593.

Su H,Li J P,Hu Y M,et al.Effect of spraying KH2PO4on leaf physiological characteristics and freezing damage of young spike of cold stress at wheat booting stage[J].Journal of Triticeae Crops,2021,41(5):585-593.(in Chinese)

[12] 刘文欢,李胜楠,侯阁阁,等.不同营养复配剂叶面喷施对冬小麦干热风抗性及产量的影响[J].植物营养与肥料学报,2019,25(9):1600-1606.

Liu W H,Li S N,Hou G G,et al.Effects of foliar-spraying of different nutritional mixtures on stress toleranceto dry-hot wind and yield in winter wheat[J].Journal of Plant Nutrition and Fertilizers,2019,25(9):1600-1606.(in Chinese)

[13] 李豪圣,曹新有,宋健民,等.不同小麦品种粒重和蛋白质含量的穗粒位效应分析[J].作物学报,2017,43(2):238-252.

Li H S,Cao X Y,Song J M,et al.Effects of spikelet and grain positions on grain weight and protein content of different wheat varieties[J].Acta Agronomica Sinica,2017,43(2): 238-252.(in Chinese)

[14] 谭秀山,毕建杰,王金花,等.冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性[J].作物学报,2012,38(10): 1920-1929.

Tan X S,Bi J J,Wang J H,et al.Differences of starch granules in grains from different spikelet positions and their correlation with grain weight in winter wheat[J].Acta Agronomica Sinica,2012, 38(10):1920-1929.(in Chinese)

[15] Zheng J C,Liu T,Zheng Q X,et al.Identification of cold tolerance and analysis of genetic diversity for major wheat varieties in Jianghuai region of China[J].Pakistan Journal of Botany,2020,52(3):839-849.

[16] 吴义城,杨文刚,黄永学,等.倒春寒气象指标(GB/T 34816- 2017)[S].北京:气象出版社,2017.

Wu Y C,Yang W G,Huang Y X,et al.Meteorological index of late spring coldness(GB/T 34816-2017)[S].Beijing: China Meteorological Press,2017.(in Chinese)

[17] 张艳敏,李晋生,黄瑞恒,等.杂种小麦不同部位小穗灌浆特点及生理原因探讨[J].河北农业科学,1994(2):1-2.

Zhang Y M,Li J S,Huang R H,et al.Characteristics and physiological reasons of filling grain in different spikelets of hybrid wheat[J].Journal of Hebei Agricultural Sciences,1994(2):1-2.(in Chinese)

[18] 徐亚楠,吴玥,柳斌辉,等.干热风对冬小麦不同穗粒位粒重的影响效应[J].中国农业气象,2021,42(7):583-595.

Xu Y N,Wu Y,Liu B H,et al.Effect of dry-hot wind on grain weight of winter wheat at different spikelet and grain positions[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2021, 42(7):583-595.(in Chinese)

[19] 潘洁,姜东,曹卫星,等.小麦穗籽粒数、单粒重及单粒蛋白质含量的小穗位和粒位效应[J].作物学报,2005,31(4): 431-437.

Pan J,Jiang D,Cao W X,et al.Effects of spikelet and grain positions on grain number weight and protein content of wheat spike[J].Acta Agronomica Sinica,2005,31(4):431- 437.(in Chinese)

[20] 裴雪霞,王姣爱,党建友,等.小麦结实粒数、粒重和品质的小穗位和粒位效应[J].中国农业科学,2008,41(2):381-390.

Pei X X,Wang J A,Dang J Y,et al.Effects of spikelet and grain position on fertile spikelet number,grain weight and quality of wheat[J].Scientia Agricultura Sinica,2008,41(2): 381-390.(in Chinese)

[21] 李金才,魏凤珍,丁显萍.小麦穗轴和小穗轴维管束系统及与穗部生产力关系的研究[J].作物学报,1999, 25(3): 315-319.

Li J C,Wei F Z,Ding X P.Relationship between vascular bundle system of rachis and rachilla and ear productivity in wheat[J].Acta Agronomica Sinica,1999,25(3):315-319.(in Chinese)

[22] 左毅,马冬云,张艳菲,等.冬小麦籽粒蛋白质含量及氮代谢关键酶活性的穗粒位差异[J].华北农学报,2012,27(6): 202-207.

Zuo Y,Ma D Y,Zhang Y F,et al.Effects of spikelet and grain positions on grain protein contentand nitrogen metabolism enzyme activity of winter wheat[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2012,27(6):202-207.(in Chinese)

[23] Fischer R. The importance of grain or kernel number in wheat: a reply to Sinclair and Jamieson[J]. Field Crops Research, 2008,105:15–21.

[24] Liu L L,Xia Y M,Liu B,et al.Individual and combined effects of jointing and booting low-temperature stress on wheat yield[J].European Journal of Agronomy,2020,113: 125989.

[25] 高芸,张玉雪,马泉,等.春季低温对小麦花粉育性及粒数形成的影响[J].作物学报,2021,47(1):104-115.

Gao Y,Zhang Y X,Ma Q,et al.Effects of low temperature in spring on fertility of pollen and formation of grain number in wheat[J].Acta Agronomica Sinica,2021,47(1):104-115. (in Chinese)

[26] 杨丽,李洋,王佳勤,等.孕穗期低温对小麦幼穗发育及产量的影响[J].核农学报,2022,36(12): 2490-2500.

Yang L,Li Y,Wang J Q,et al.Effects of low temperature at booting stage on young ears development and yield of wheat[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2022,36 (12):2490-2500. (in Chinese)

[27] 张成琦,何元农.小黑麦后期喷施磷酸二氢钾对增粒增重效果的观察[J].贵州农业科学,1982(5):32-33.

Zhang C Q,He Y N.Observation of the effect of spraying potassium dihydrogen phosphate on grain number and weight increased in triticale late stage[J].Guizhou Agricultural Sciences,1982(5):32-33.(in Chinese)

[28] 魏凌基,孔广超,艾尼瓦尔.蔗糖对小黑麦离体培养穗粒数的调节作用[J].种子,2003(2):9-10.

Wei L J,Kong G C,Ainiwaer.Regulate effects of concentration of sucrose on grain number of detached triticale ears in liquid culture[J].Seed,2003(2):9-10.(in Chinese)

[29] Zhang W,Wang J,Huang Z,et al.Effects of low temperature at booting stage on sucrose metabolism and endogenous hormone contents in winter wheat spikelet[J].Frontiers in Plant Science,2019(10):498.

[30] Zheng C F,Zhu Y J,Wang C Y,et al.Wheat grain yield increase in response to pre-anthesis foliar application of 6-benzylaminopurine is dependent on floret development [J].Plos One,2017,11(6):e0156627.

[31] 李明慧,张庆琛,李刚,等.小麦穗与小穗及籽粒差异的解剖结构和生理原因研究[J].安徽农业科学,2008,36(3): 938-940.

Li M H,Zhang Q C,Li G,et al.Research on the relationship between the development imbalance of wheat ear spikelet and grain and vascular bundle system and its physio-logical reason[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences,2008, 36(3):938-940.(in Chinese)

[32] 杨茂,黄琴,张震,等.离体穗培养条件下C、N供给对小麦穗粒数、粒重及蛋白质含量的影响[J].麦类作物学报, 2021,41(3):328-337.

Yang M,Huang Q,Zhang Z,et al.Effect of carbon and nitrogen levels in culture medium on grain number per spike,grain weight,and protein content of wheat under detached spike culture[J].Journal of Triticeae Crops,2021, 41(3):328-337.(in Chinese)

[33] Anna A,John P H,Patrick A,et al.Nutrient sensing and signalling in plants:potassium and phosphorus[J].Advances in Botanical Research,2005,43:209-257.

[34] 郑险峰,张英利,王春阳,等.叶面喷施磷酸二氢钾和锌锰对旱地冬小麦的效应[J].中国农学通报,2008,24(11):263- 266.

Zheng X F,Zhang Y L,Wang C Y,et al.Effects of foliar nutrition of KH2PO4Zn and Mn for winter wheat on dry land[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2008,24(11): 263-266.(in Chinese)

[35] Zhang W J,Huang Z L,Xu K F.The effect of plant growth regulators on recovery of wheat physiological and yield-related characteristics at booting stage following chilling stress[J].Acta Physiologiae Plantarum,2019,41(8): 133.

[36] 梁子龙.叶面喷施磷钾对小麦籽粒灌浆及生理过程的影响[D].杨凌:西北农林科技大学,2016.

Liang Z L.Influence of foliane spray of phosphorous and potassium on grain weight of winter wheat and response to drought stress[D].Yangling:Northwest A & F University, 2016.(in Chinese)

[37] 徐亚楠,吴玥,纪冰祎,等.磷糖类制剂对冬小麦抗干热风特性和产量的影响[J].麦类作物学报,2022,42(2):236-245.

Xu Y N,Wu Y,Ji B Y,et al.Effects of different chemical regulators on stress tolerance to dry-hot wind and yield in winter wheat[J].Journal of Triticeae Crops,2022,42(2): 236-245.(in Chinese)

[38] 马泉,张玉雪,陶源,等.春季不同时期低温对小麦光合特性和粒重形成的影响[J].麦类作物学报,2022,42(2):226-235.

Ma Q,Zhang Y X,Tao Y,et al.Effects of low temperature at different stages in spring on photosynthetic characteristics and grain weight formation of wheat[J].Journal of Triticeae Crops,2022,42(2):226-235.(in Chinese)

[39] 武翠,邵国军,吕文彦,等.不同发育时期水稻强、弱势粒灌浆速率的遗传分析[J].中国农业科学,2007,40(6):1135-1141.

Wu C,Shao G J,Lv W Y,et al.Genetic analysis of grain filling rate in different growth stages of superior and inferior grains in rice[J].Scientia Agricultura Sinica,2007, 40(6):1135-1141.(in Chinese)

[40] 陈翔,林涛,林非非,等.黄淮麦区小麦倒春寒危害机理及防控措施研究进展[J].麦类作物学报,2020,40(2):243-250.

Chen X,Lin T,Lin F F,et al.Research progress on damage mechanism and prevention and control measures of late spring coldness of wheat in Huanghuai region[J].Journal of Triticeae Crops,2020,40(2):243-250.(in Chinese)

[41] 王永华,李金才,魏凤珍,等.小麦冻害类型、诊断特征及其预防对策与补救措施[J].中国农学通报,2006,22(4):345- 348.

Wang Y H,Li J C,Wei F Z,et al.Types of freeze injury and diagnostic characteristics of winter wheat and prevention measure and salvage measure[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2006,22(4):345-348.(in Chinese)

[42] 王瑞霞,闫长生,张秀英,等.春季低温对小麦产量和光合特性的影响[J].作物学报,2018,44(2):288-296.

Wang R X,Yan C S,Zhang X Y,et al.Effect of low temperature in spring on yield and photosynthetic characteristics of wheat[J].Acta Agronomica Sinica,2018, 44(2):288-296.(in Chinese)

[43] 曹娜,陈小荣,贺浩华,等.幼穗分化期喷施磷钾肥对早稻抵御低温及产量和生理特性的影响[J].应用生态学报, 2017,28(11):3562-3570.

Cao N,Chen X R,He H H,et al.Effects of spraying P and K fertilizers during panicle primordium differentiation stage oncold resistance,yield and physiological characteristics of early rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2017, 28(11):3562-3570.(in Chinese)

[44] 孙东岳,许辉,刘倩倩,等.磷素后移对药隔期倒春寒小麦旗叶光合及抗氧化系统的影响[J].中国农业气象,2023, 44(2):123-132.

Sun D Y,Xu H,Liu Q Q,et al.Effects of phosphorus fertilizer postpone on photosynthesis and antioxidant system of wheat flag leaves under late spring coldness at connectivum stage[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2023,44(2):123-132.(in Chinese)

Effects of Foliar Spraying KH2PO4on Wheat Grain Setting Characteristics under Late Spring Coldness

DAI Wen-ci1, WANG Peng-na1, WENG Ying1, HUANG Jin-wei1, YU Min1, WU Yu1, CAI Hong-mei1, ZHENG Bao-qiang1, LI Jin-cai1, 2, CHEN Xiang1

(1.College of Agronomy, Anhui Agricultural University/Crop Cultivation Science Observatory in East China of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hefei 230036, China; 2.Collaborative Innovation Center of Modern Crop Production in Jiangsu, Nanjing 210095)

In order to clarify the effect of spraying (potassium dihydrogen phosphate, PDP, KH2PO4) on the grain setting characteristics of wheat under late spring coldness, Yannong 19 (YN19) with strong resistance to reversed late spring coldness and Xinmai 26 (XM26) with weak resistance to reversed late spring coldness were selected as materials. PDP was sprayed on the leaf surface after late spring coldness occurred on March 17−23, 2022 (booting stage). The distribution characteristics of spraying PDP on fertile grain number and grain weight with different spikelet and different grain positions under late spring coldness were compared and analyzed. The results showed that: (1)compared with CK, spraying PDPunder late spring coldness increased the total fertile grain numbers of varieties XM26 and YN19. Among them, the total fertile grain numbers at the middle and lower spikelet of XM26 significantly increased by 8.33% and 33.33%, respectively, with no significant effect on the total fertile grain number at the upper spikelets. And the total fertile grain numbers of XM26 at G1 (the first grain position), G2 (the second grain position), G3 (the third grain position) and G4 (the fourth grain position) position increased by 8.11%, 3.13%, 4.35%, and 60.00%, respectively. The total fertile grain numbers at the lower spikelet of YN19 significantly increased by 23.08%, with no significant effect on the total fertile grain numbers at the upper and middle spikelets. The total fertile grain numbers of YN19 at G1, G2 and G3 positionincreased by 2.70%, 0 and 13.33%, respectively. (2)Compared with CK, spraying PDP under late spring coldness increased the grain weights of varieties XM26 and YN19. Among them, the total grain weights at the middle and lower spikelet of XM26 significantly increased by 18.46% and 46.16%, respectively, with no significant effect on the total grain weights at the upper spikelets. And the total grain weights of XM26 at G1, G2, G3 and G4 positionincreased by 2.70%, 4.44% and 13.33%, respectively. The total grain weights at the upper and lower spikelet of YN19 significantly increased by 21.70% and 33.63%, with no significant effect on the total grain weights at the middle spikelets. The total grain weights of YN19 at G1, G2 and G3 position increased by 15.97%, 13.12% and 17.55%, respectively. (3) Spraying PDPunder late spring coldness mainly alleviates the yield loss by increasing the fertile grain numbers of XM26 with weak resistance to reversed late spring coldness, and increasing grain weight of YN19 with strong resistance to reversed late spring coldness. It was concluded that spraying PDP after the late spring coldness could increase the fertile grain number and grain weight of the lower spikelet and the weaker grain positions to reduce the yield loss.

Late spring coldness;L; Potassium dihydrogen phosphate; Spikelet and grain positions; Grain setting characteristics

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.10.003

2022−10−28

安徽省自然科学基金(2008085QC122)；淮北市重大科技专项（HK2021013）；安徽省重大科技专项（202003b06020021）；“十四五”安徽省现代农业产业技术体系建设专项资金(340000222426000100009)；安徽农业大学校级大学生创新创业训练计划项目（X202210364739）

通讯作者：陈翔，讲师，硕士生导师，研究方向为作物生理生态，E-mail：cxagricultural@163.com；李金才，教授，博士生导师，研究方向为作物生理生态，E-mail：ljc5122423@126.com

代雯慈，E-mail：15637625302@163.com

代雯慈,王捧娜,翁颖,等.倒春寒逆境下叶面喷施磷酸二氢钾对小麦穂粒结实的影响[J].中国农业气象,2023,44(10):889-902