灌浆期高温胁迫对豫南稻茬麦区小麦灌浆速率及籽粒品质的影响

黄 松, 黄 岩, 杨战峰, 张天海, 孙君艳

(1.信阳农林学院,河南信阳 464000; 2.河南省农业农村厅,河南郑州 450002)

小麦(Triticumaestivum)是世界上最重要的粮食作物之一,产量占全国粮食总产量的1/5的粮食作物[1],在粮食生产、流通和消费中占有十分重要的地位。温度是影响小麦生长发育的重要环境因子,灌浆期是决定小麦单产的关键时期,适宜的温度有利于籽粒中干物质的积累,促进种子成熟[2],若遇到极端高温将会导致植物呼吸消耗过多和光合速率降低,叶片过早变黄衰老,阻碍籽粒灌浆,导致籽粒不饱满[3-4]。长江中下游黄淮麦区(南片)是中国小麦重要的生产区域,小麦开花后往往会出现超过30 ℃以上高温并伴有阵风的恶劣天气,高温逼熟现象时常发生,小麦出产率下降3.5%～7.1%,严重时会降低10%～20%[5-8]。为了使粮食产量保持稳定,选用耐热性小麦品种至关重要。

小麦的耐热性是由多个基因控制的数量性状。目前,小麦种质耐热性鉴定和筛选主要采用人工模拟高温胁迫的方法,热敏感性指数和产量指数在评价指标是常用的[9],傅晓艺等采用塑料棚热胁迫的方法对北方麦区和黄淮麦区13个推广品种(系)进行热胁迫处理,结果表明,千粒质量可作为抗热性筛选的指标[10-11];耿晓丽等以覆盖塑料大棚模拟高温胁迫的方式,分析了北方冬麦区和黄淮北片主推的53个小麦品种(系)的千粒质量热感指数、容重热感指数,结果发现抗逆系数和抗逆指数也可以用作小麦耐热性评估指标[12]。本研究参考顾晶晶等的模拟高温胁迫的方法[13],采用人工扣棚模拟高温胁迫环境的方法,研究河南稻茬麦区主栽的5个小麦品种在高温胁迫环境下小麦的灌浆速率变化规律及品种的耐热性,以期为河南稻茬麦区小麦品种的推广以及耐热性育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用河南稻茬麦区主栽的5个小麦品种,即扬麦13、扬麦15、郑麦113、泛麦8号、信麦1168。

1.2 试验田概况

试验田为黏壤质土壤,试验田具有地力均匀,地势平坦的特点,小麦播种前试验田0～20 cm 土层的有机质含量为11.32 g/kg,全氮含量为 0.70 g/kg,速效磷含量为67.45mg/kg,碱解氮含量为41.26 mg/kg,速效钾含量为122 mg/kg。

1.3 试验设计

小麦于2020—2021年在信阳农林学院校外试验田种植,利用条播机在10月下旬(10月25日)进行精播。耙地前施入三元复合肥(N、P2O5、K2O含量均为15%)375 kg/hm2,返青期2022年3月下旬追施尿素75 kg/hm2,12月下旬浇越冬水,3月下旬浇孕穗水。

试验设置高温胁迫和正常环境(CK)2个处理,高温胁迫在开花后15 d开始进行田间人工扣棚,模拟高温胁迫环境,直至收获。

本试验使用随机区组设计,2次重复,采用6行区种植,行长1.7 m,行距0.22 m,每行均匀点播40粒。按照常规栽培方法进行肥水调控和田间管理。在扣棚期间采用TL100型温湿度记录仪准确记录棚内棚外的温度,记录仪放在小麦冠层上约 10 cm 处。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 灌浆速率的测定 小麦抽穗期,选择抽穗一致、株高统一的植株进行挂牌标记,每一小区标记 100株左右。在花后5、11、17、23、29、35、41 d,每小区选取10个长势相似的主茎穗中部籽粒进行人工剥粒,计数总粒数,105 ℃杀青30 min;60～80 ℃烘干到恒质量,测量籽粒干质量,计算灌浆速率[5-9]。

1.4.2 产量性状的测定 成熟后,以小区为单位,收获相同面积的高温胁迫及正常环境处理下的小麦进行脱粒、称量,计算千粒质量、容重及产量。

1.4.3 抗逆指数和热感指数的测定 热感指数反映了作物对高温胁迫的敏感度[10];抗逆指数可鉴定品种的抗逆性[11]。依据耿晓丽等的方法[12-13],分别计算各品种千粒质量、容重的热感指数(S)和抗逆指数:

1.4.4 品质指标 按常规方法测定小麦籽粒的蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值及硬度。

1.4.5 数据分析 用Microsoft Excel 2019进行数据整理和作图。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫下的扣棚内外温度变化

经TL100温湿度记录仪跟踪记录显示,2021年5月15—29日,棚内日平均温度为27.0 ℃,棚外日平均温度为24.6 ℃,棚内与棚外平均温度相差 2.4 ℃。棚内外单日最高温度平均差值较大,棚内单日平均最高温度为43.1 ℃,棚外单日平均最高温度为37.9 ℃,差值为5.2 ℃,5月17日温差达到最高,为7.3 ℃(表1)。由图1可知,2021年5月15日棚内外气温在日出后快速上升,一直达到最高气温,然后逐渐下降,呈抛物线形趋势,07:00—18:00棚内温度始终高于棚外温度。由此可见,通过人工扣棚模拟高温条件的效果良好。

表1 2021年高温胁迫与对照温度的比较

2.2 高温胁迫对不同小麦品种灌浆速率的影响

从图2、图3可以看出,在高温胁迫处理和正常环境条件下小麦千粒质量会随着灌浆的进程均呈“S”形曲线逐渐升高。由于不同品种的小麦其扬花期、灌浆期有一定差异,由此会造成小麦籽粒千粒质量增长“S”形曲线的拐点不同。由图2、图3、图4可以看出,从开始扬花到花后11 d,小麦千粒质量增长趋势相对平缓,该时期为小麦籽粒渐增期;扬花后11～29 d期间,小麦千粒质量急剧上升,该时期为小麦籽粒的快增期;扬花后29～35 d期间,小麦千粒质量增长趋势逐渐缓慢,该时期为小麦籽粒的缓增期。在籽粒灌浆中后期,信麦1168在高温胁迫处理和正常环境条件下其千粒质量增长缓慢,与其他供试品种相比处于较低水平;而郑麦113在高温胁迫处理下的千粒质量为 46.04 g,正常环境下千粒质量为48.23 g,其千粒质量在2种环境中均高于其他品种。由图4可以看出,在籽粒灌浆后期,扬麦15高温胁迫处理下的千粒质量为42.11 g,正常环境下千粒质量为43.43 g,二者差异较小;但其余4个供试品种高温胁迫处理下的千粒质量明显低于正常环境。

图5、图6为高温胁迫处理和正常环境条件下小麦灌浆速率的变化趋势。由图5可以看出小麦籽粒灌浆初期即扬花后至灌浆11 d的渐增期,该时间段还未对供试品种进行人工扣棚增温,小麦籽粒的灌浆速率大致在0.4～1.3 g/d,灌浆速率相对较低,此时同一品种不同处理间的籽粒灌浆速率差异不显著;从灌浆11 d开始,灌浆速率逐渐开始增加。其中灌浆11～29 d,该时间段为小麦籽粒的快增期,快增期也是所有供试品种中籽粒灌浆速率最大的时期,供试品种中有多数小麦品种的灌浆速率达到了1.7～2.8 g/d,其中扬麦15的籽粒灌浆速率由0.6 g/d 提升至2.8 g/d,是所有供试品种中籽粒灌浆快增期灌浆速率提升最快的品种;在灌浆29 d后,小麦籽粒的灌浆速率开始下降,不同品种在这段时间的灌浆变化差异较大,籽粒灌浆速率大致在0.7～1.2 g/d。

通过籽粒灌浆快增期进行人工扣棚模拟高温胁迫处理,不同品种受高温胁迫影响的反应不同。扬麦13和信麦1168对高温的反应比较敏感,灌浆速率受到显著影响,而扬麦15的灌浆速率在高温胁迫和正常环境下没有显著差异。

2.3 高温胁迫对不同小麦品种热感指数的影响

表2显示,从千粒质量和热感指数来看,5个供试品种中,郑麦113在高温胁迫处理和正常环境条件下千粒质量均为最高,分别为43.9 g和46.7 g。但在高温胁迫处理下的千粒质量降幅明显,且其千粒质量热感指数为0.8,表明其抗热性较强,为耐热性品种。在正常环境下,扬麦13的千粒质量仅次于郑麦113,略高于另外3个供试品种;但在高温胁迫处理下极为敏感,千粒质量仅40.5 g,与正常环境的千粒质量差异极显著,千粒质量热感指数为1.2,故扬麦13为热敏感品种。扬麦15在高温胁迫处理下平均千粒质量为40.9 g,正常环境下平均千粒质量为40.5 g,其高温胁迫处理下的千粒质量略高于正常环境,二者差异不显著,说明扬麦15受高温胁迫的影响不明显,它的千粒质量热感指数为-0.1,属于耐热品种。综上所述,千粒质量热感指数小于1的品种有扬麦15、泛麦8号、郑麦113等3个,属于千粒质量耐热品种;千粒质量热感指数大于1的品种有扬麦13、信麦1168等2个,属于千粒质量热敏感品种。

表2 5个小麦品种的千粒质量热感指数、抗逆系数及其分类

从产量和产量热感指数(表2)来看,扬麦15和郑麦113的产量在高温胁迫处理下和正常环境下的差异性不显著,扬麦15的产量热感指数为0.7,郑麦113的产量热感指数是0.6,二者均小于1,都是耐热型品种。泛麦8号在高温胁迫处理下产量为 5.0 t/hm2,在正常环境下产量为6.3 t/hm2,二者差异显著,其产量热感指数是1,是一种热敏感品种。扬麦13的产量在正常环境下最高,但在高温胁迫处理下处于较低水平,为6.4 t/hm2,与正常环境下的产量相比有明显的差异,其产量热感指数是1,也是一种热敏感品种。信麦1168的产量在2种环境中的差异最明显,正常环境下产量为7.7 t/hm2,在高温胁迫处理下产量最低,只有4.9 t/hm2,产量热感指数是1.8,大于1,是一种热敏感品种[14]。因此,产量热感指数小于1的品种有扬麦15、郑麦113,属于产量耐热品种;产量热感指数大于1的品种有扬麦13、信麦1168、泛麦8号,属于产量热敏感品种[14]。

2.4 高温胁迫对小麦抗逆指数的影响

从千粒质量抗逆指数(表2)来看,扬麦15和泛麦8号的千粒质量抗逆指数分别为102.99%和100.86%,且二者的抗逆系数均达到了100%以上,均属于高抗型品种,抗逆性极强,而郑麦113的抗逆系数与抗逆指数均在90%以上,分别为94.08%和92.44%,属于中抗型品种。扬麦13由于其千粒质量在高温与正常环境下均远高于其他4个供试品种,因此其千粒质量抗逆指数较高,略高于100%,为高抗型品种。信麦1168的千粒质量抗逆指数为67.34%,抗逆系数为78.10%,是供试品种中最低的,且均低于80%,属于高温敏感型品种,抗逆性较差。

综合千粒质量热感指数、产量热感指数及千粒质量抗逆系数分析可知,在5个供试品种中,扬麦15的产量和千粒质量在正常环境和高温胁迫处理下差异不显著,热感指数均小于1,耐热性好;且抗逆指数超过100%,属于高抗品种。郑麦113在高温胁迫处理下千粒质量和产量均受影响较小,但根据千粒质量抗逆指数来判断,郑麦113属于中抗型小麦。信麦1168在高温条件下千粒质量和产量降幅最明显,它的千粒质量和产量热感指数都超过1,耐热性差;抗逆指数也低于80%,因此是一种热敏感品种。扬麦13在正常条件下产量和千粒质量比其他4个品种高,但是在高温胁迫条件下千粒质量和产量显著下降,但在供试品种中仍处于较高水平,因此扬麦13为丰产性好但耐热性稍差品种。

2.5 高温胁迫对小麦籽粒蛋白质含量的影响

测定小麦籽粒蛋白质含量发现,不同小麦品种对高温胁迫的反应不同。在高温胁迫处理下,所有供试品种蛋白质含量均有所上升,但只有信麦1168在自然环境下的蛋白质含量为11.9%,高温胁迫处理下的蛋白质含量为14.0%,存在显著性差异,其他4个品种均无显著性差异(表3)。

表3 5个小麦品种在2种处理环境中的品质性状参数

2.6 高温胁迫对小麦籽粒湿面筋含量的影响

灌浆期高温胁迫对湿面筋含量的影响见表3,所有供试品种的湿面筋含量与自然环境相比均有不同程度的上升。其中,泛麦8号在自然环境下的湿面筋含量为29.9%,高温胁迫处理下的湿面筋含量为32.5%,存在显著性差异;信麦1168在自然环境下的湿面筋含量为29.3%,高温胁迫处理下的湿面筋含量为34.5%,差异极显著。

2.7 高温胁迫对小麦籽粒沉降值和硬度的影响

高温胁迫使扬麦15、扬麦13、信麦1168的沉降值分别提升了15.5%、5.7%、17.2%,且郑麦113的沉降值在正常环境下为34.2 mL,高温胁迫处理下为35.8 mL,存在显著性差异。从硬度指数来看,扬麦15的籽粒硬度指数在高温处理下略低于正常环境,下降了2.9%,说明该品种对高温反应不敏感,耐热性较好;信麦1168的籽粒硬度指数在高温处理下提高到了68.9,说明该品种对高温反应敏感,耐热性较差(表3)。

3 结论与讨论

本研究在小麦开花后15 d采取人工扣棚的方式模拟灌浆中后期高温胁迫环境,通过对供试品种胁迫处理,高温胁迫组的平均产量和平均千粒质量分别为6.0 t/hm2和44.8 g,与正常相比,分别降低了20.76%和7.25%,说明灌浆期高温胁迫主要通过影响籽粒灌浆速率来影响千粒质量,从而导致产量下降,这与刘万代等的研究结果[14]基本一致。

试验利用千粒质量热感指数、产量热感指数和抗逆指数对适合河南南部稻茬麦区种植的5份供试小麦品种进行了耐热性鉴定分析,并通过灌浆速率来分析高温胁迫对不同小麦品种的影响程度。结果表明大多数供试品种的灌浆速率、千粒质量及产量低于自然环境,不同品种所产生的差异不同,对高温的敏感性也有所不同,这与傅晓艺等的研究结果[10]一致。其中,扬麦15在高温胁迫处理下的产量和千粒质量分别为6.7 t/hm2和45.9 g,正常环境下的产量和千粒质量分别为7.8 t/hm2和45.7 g,在2种温度处理下表现相对稳定,高温胁迫下,二者降幅均较低,耐热性良好,与顾晶晶等的研究结果[13]一致,郑麦113在高温胁迫处理下千粒质量仅下降了5.8%,受影响较小,生产上可大面积应用;扬麦13由千粒质量热感指数(1.2)被鉴定为一种热敏感品种,但抗逆指数较高,为103.21%,所以依据抗逆指数受试验样本影响较大,只能反映供试品种在本试验中的相对表现,评价耐热指数还应结合叶绿素含量、光合速率等生理生化指标。

籽粒中蛋白质的含量和湿面筋含量是评价小麦烘焙品质的重要依据,蛋白质含量和湿面筋含量过高会使加工后的面条硬度下降,使面团难以加工[15-16]。沉降值反映了小麦籽粒蛋白的含量多少及其质量。一般来说,沉降值越高,小麦面粉的品质越好。籽粒硬度反映了籽粒中的蛋白质与淀粉结合的密切性。小麦籽粒硬度影响籽粒的出粉率,籽粒硬度过高出粉率低,最终影响小麦加工品质[17],硬度过大不利于面粉色泽的改良。陈希勇等利用人工模拟高温环境,分别从灌浆期高温胁迫和全生育期高温胁迫2种高温条件对19个参试品种的小麦籽粒品质进行了对比研究。结果表明,高温胁迫会导致小麦的千粒质量下降,使籽粒蛋白质含量、湿面筋含量和籽粒硬度增加[18]。本试验中分析了5个参试小麦品种的品质,结果为所有供试品种的蛋白质、湿面筋含量均有所提高,这与陈希勇的研究结果一致。其中泛麦8号的籽粒硬度在2种环境下出现了极显著差异,高温胁迫下籽粒硬度显著提高了36.5%,说明该品种耐热性较差,但从灌浆速率和千粒质量热感指数(-0.1)结果鉴定为耐热性品种,分析原因可能是该品种的扣棚增温效果不好,需要进行重复试验验证。

综上所述,结合灌浆速率、千粒质量热感指数、抗逆指数以及品质性状来鉴定小麦品种耐热性的方法简单、有效。从5个参试品种中鉴定出扬麦15的灌浆速率、千粒质量、产量均较稳定,品质性状受影响较小,为耐热稳产型品种;郑麦113在高温胁迫处理下千粒质量和产量均受影响较小,生产上也可大面积应用;而信麦1168在自然环境下有一定产量优势,但其受高温胁迫影响显著,为高温敏感型品种,在生产过程中应注意防范干热风。