基于GGE 双标图的北方地区鲜食糯玉米产量和品质性状及试点鉴别力分析

谢文锦 李方明 李宁 杨海龙 付俊 张中伟 高旭东 丰光

（丹东农业科学院，118109，辽宁凤城）

作物品种区域试验是通过在同一种植生态区，选择具有代表性和鉴别力的地点，按统一的试验方案与技术规程实施，来鉴别试验品种的丰产性、稳产性、生态适应性、抗逆性及其他重要的特征特性，进而确定新品种的利用价值和适宜推广种植区域[1-3]。一直以来，玉米品种的丰产性分析主要应用简单的算术平均进行评价，稳产性则多依据变异系数和回归系数进行比较分析，较少考虑到品种与环境相互作用的影响，很少对试验点的鉴别力进行评价[4]。线性回归的方法被普遍用于品种评价分析，该方法忽略了基因型与环境互作的特殊适应性，仅可用于评价玉米品种的一般适应性[5-6]。AMMI 模型是广泛应用于作物品种丰产性和稳产性分析的较为可靠的方法，是以加性主效应的乘积交互作用为主的模型，其中主成分1 解释了品种对环境的响应比例，所解释的变异比例较少，主成分2 则是单纯对基因―环境互作的描述，忽略了基因型效应，也不能全面评价品种[4]。严威凯[7]利用基因型主效应加基因―环境互作效应模型（gene and gene-environment interaction，GGE）与双标图技术相耦合，开发出GGEBiplot软件，集合了品种丰产稳产性评价、试验点代表性和鉴别力评价及试验点生态区划分三大主要功能。目前，GGE 双标图已经开始广泛应用于各种作物品种的产量稳定性、适应性和试验地点的区分力代表性评价及试验点生态区的划分。本研究应用R 语言的GGEBiplotGUI、pheatmap 和agricoale 等程序包，对2020 年北方鲜食糯玉米多点试验数据进行GGE 双标图分析，评价17 个鲜食糯玉米新品种在北方种植生态区的丰产性、稳产性和适应性，同时对各试验点的鉴别力和代表性进行分析，为鲜食糯玉米品种在我国北方代表性生态区的种植与推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验数据来源

数据来源于2020 年北方鲜食糯玉米区域试验汇总报告。参试品种共17 个（含对照CK），于北方8 省设置10 个试验点，品种与试验点详情见表1 和表2。试验不设重复排列，小区面积24m2，6 行区，种植密度52 500 株/hm2，试验周边设置与小区行数相同的保护行。鲜食糯玉米最佳采收期为授粉后23～26d，各试点根据实际情况适时采收，实收中间4 行（面积16m2）统计鲜穗产量。为防止花粉影响籽粒品质，每个品种在2 边行套袋自交或互交20 株（穗），套袋隔离直至采收。北方鲜食玉米区域试验品尝鉴定单位是中国农业科学院作物科学研究所、承德市农林科学院和吉林农业大学农学院，分别聘请5 位品质检测专家按照行业标准NY/T 523-2002 执行；品质检测单位是吉林农业大学农学院，具体检测参照孙祎振等[8]和刘萍等[9]的方法。

表2 北方鲜食糯玉米区域试验点及代号Table 2 Testing sites and codes of fresh waxy corns in the north

1.2 数据处理

主要采用R 语言的GGEBiplotGUI、pheatmap和agricoale 软件包对北方鲜食糯玉米的丰产稳产性和试点的鉴别力和代表性进行综合分析[5,10]，程序如下：

dat=read.table("D:/2020ye.csv",header=T,sep=",")

head(dat)

install.packages("reshape2")

x=reshape2::dcast(dat,gen～env)

rownames(x)=x$gen

re=x[,-1]

library(GGEBiplotGUI)

GGEBiplot(re)

2 结果与分析

2.1 不同鲜食糯玉米多点产量比较

对多试点鲜食糯玉米产量数据进行多重比较分析（图1），参试品种鲜穗产量变幅为14.22～30.94t/hm2。试点间的平均产量变幅为16.58～25.63t/hm2，其中E6 试点的产量普遍较低，E9 试验点的产量普遍较高。就不同参试品种而言，在不同种植区，鲜穗产量的变化很大，平均产量变幅为18.13～23.32t/hm2，产量最高是E9 试点的G10（30.94t/hm2），G10 各点平均产量也是最高，平均产量最低的是G11（18.13t/hm2）。品种间和试点间产量差异明显。

图1 参试糯玉米品种与试点平均产量Fig.1 Average yields of varieties of waxy corn and testing sites

2.2 品种×环境GGE 双标图分析

GGE 双标图是基于前2 项乘积项的模型[1]，分别解释了基因型和基因型与环境互作之和（G+GE）的平方和的53.50%和12.82%（图2）。

图2 GGE 双标图的“哪个赢在哪里”功能图Fig.2 GGE biplot for the “which won where” view

2.2.1 鲜食糯玉米品种区域适应性分析 参试品种的区域适应性主要利用“which won where”功能图（图2）来分析，可直观鉴别各试验点产量表现最好的品种。将双标图中各方向上距离最远的点相连构成一个多边形，再由中心对每条边做垂线，将多边形分成7 个扇区，每个扇区都有品种分布，位于多边形顶点的品种是该扇区表现最好的品种；有3 个扇区有试点分布，同一扇区的生态环境类似。E1 为一个扇区，G16、G4 和G17 表现较好，G16是产量最高的品种；E6 为一个扇区，G13、G2、G5、G3 和G7 表现较好，G13 是产量最高的品种；其余8 个试验点在一个扇区，G6、G10 和G14 是在8 个试点表现较好的品种，G10 和G14 是产量最高的品种。未落于以上3 个扇区的参试品种在所有试点表现均不是最好，如G12。距离原点较近品种的产量表现为对环境变化不敏感，如G3 和G9。

2.2.2 鲜食糯玉米品种丰产性和稳产性分析及综合排序 理想的品种应该在特定的生态环境内表现出既高产又稳产的特性，品种高产稳产性功能图（图3）就可以直观反映出糯玉米品种的丰产性和稳产性。图3 中带箭头的横向直线为环境平均轴，箭头位置即环境平均值，环境平均轴所指的方向是品种在所有环境下的近似平均产量走向[10-11]。品种位置越靠右说明其丰产性越好，品种到环境平均轴垂直线段越短说明其稳产性越好。由图3 可见，G10丰产性最好，其次是G14、G6、G1 和G7；稳产性最好的品种是G10、G6、G9 和G11。综合丰产性和稳产性来看，G10 和G6 既高产又稳产。G14、G1 和G7 有较好的丰产性，稳产性略差，对环境响应相对较为敏感。

图3 品种高产稳产性功能的GGE 双标图Fig.3 GGE biplot of high and stable yield function of varieties

依据平均环境轴做同心圆，构建理想品种综合排序功能图。距离圆心越近的品种，其丰产性和基因型与环境互作的稳产性越好。结果（图4）显示，G10 最接近理想品种，综合排序为G10＞G6＞G14＞G1＞G7＞G3＞G9＞17＞G4＞G5＞G16＞G2＞G15＞G13＞G8＞G12＞G11。

图4 GGE 双标图的理想品种排序功能图Fig.4 GGE biplot for the ideal variety rank

2.2.3 试点区分力和代表性分析及排序 理想的试点应具备2 个条件，一是对参试的品种有较强的区分能力（淘汰不稳定的品种），二是对目标的生态区有较强的代表性（选择优良的品种）。根据10个试点的区分力和代表性作图（图5a），试验点线段的长短代表了试点的区分力，越长区分力越大，试点线段与平均环境轴（带箭头射线）的夹角是其对目标环境的代表性，夹角越小，代表性越强。如果夹角为钝角，则代表该试点不适合作为试验点。结果可见，E3 点与平均环境轴夹角最小，最具有目标环境代表性，E1 和E6 与平均环境轴夹角均较大，代表性最小。10 个试点与平均环境轴夹角均为锐角，均适宜做试验点。E5、E10 和E7 线段较短，试点的区分力较小，E1、E3、E9 和E6 线段较长，区分力较大。试点的区分力与代表性与种植环境的土壤和气候等相关，比如E9 试点2020 年度春季墒情好，回温快，生育期光照充足，光热条件好，能促进品种发挥最大产能，从而筛选出优良品种并淘汰不稳定品种。

图5 GGE 双标图的试点功能形态分析图Fig.5 Analysis diagram of GGE biplot experimental functional morphology

以环境平均值（环境平均轴箭头）为圆心做扩散同心圆，得到试点综合排序图（图5b）。距离圆心越近的试点综合排名越高，表明试点越接近目标生态环境，结果可知试点的综合排名为E9＞E3＞E4＞E7＞E8＞E10＞E5＞E2＞E6＞E1。说明E3 和E9 是本年度北方鲜食糯玉米区域试验中具备较强代表性和区分力的理想试验点。

2.3 产量―品质性状双标图

鲜食糯玉米的品种评价不仅仅要考量其鲜穗产量，也要重视其食用品质性状。依据许乃银等[12]的方法，分别构建品种×品质性状双标图（图6a）和品种×产量―品质性状双标图（图6b），以便直观地分析品质性状的相关性、品种×品质性状互作关系、产量―品质性状的相关性、对品种进行综合评价和品种与产量―性状组合的互作模式[12]。

图6 品种与品质性状(a)及品种与产量×品质性状(b)的双标图Fig.6 Biplots of varieties and quality traits(a)and varieties and yield×quality traits(b)

由图6a 可见，参试糯玉米品种×品质性状双标图前2 个主成分解释了品种品质性状总变异的64.40%，近似表达了品质性状的相关性及品种与品质性状的互作关系。图6a 中各个品质性状指标间的夹角和分布可分为几个主要相关的向量群，向量群内的性状高度正相关，不同向量群的品质性状呈现负相关或者相关性较弱[7,12]。皮渣率和粗淀粉含量，感官品质和色泽，皮薄厚和糯性之间密切正相关。将参试品种的主要品质性状皮渣率（seed-coat residue rate，SRR）、支链淀粉含量（amylose content，AC）、粗淀粉含量（coarse starch content，CS）、感官品质（sensory quality，SQ）、风味（flavor，F）、色泽（colour and lustre，CL）、气味（smell，S）、糯性（waxy，WX）、柔嫩性（tenderness，T）和皮厚度（skin thickness，ST）转化为产量（yield，Y）―品质性状乘积，分别表示为Y×SRR（-1）、Y×AC、Y×CS、Y×SQ、Y×F、Y×CL、Y×S、Y×WX、Y×T、Y×ST。由于皮渣率性状值越小越好，利用公式“转化后数据=最大值＋最小值–原始数据”将皮渣率性状值数据转化并用Y×SRR（-1）表示。由图6b 可见，产量―品质性状分析的拟合度更高，变异比例更大（94.40%），结果更为可靠。由于受品种产量影响，产量―品质性状的相关性呈正相关，Y×AC 与主要食用品质性状相关密切，Y×CS和Y×SRR(-1)相关性较弱。

图7 为品种×产量―品质性状稳定性功能图。图中水平方向的单箭头轴线代表各品种的产量―品质性状平均值，箭头指的方向为品种产量―品质性状综合表现优秀的方向，各品种在水平轴线的垂足位置越趋向箭头方向，代表综合表现越好，品种产量―品质性状综合表现为G14＞G6＞G10＞G1＞G7＞G9＞17＞G3＞G5＞G4＞G2＞G16＞G15＞G13＞G12＞G8＞G11。其排序结果与理想品种产量稳定性综合排序结果（图4）相似，可以作为品种综合评价依据。

图7 品种×产量×品质性状稳定性功能图Fig.7 Functional diagram of variety×yield×quality characteristic stability

3 讨论

目前，GGE 双标图已在多种农作物的多点试验中得到广泛应用[13-17]。周长军等[18]利用GGE 双标图对黑龙江玉米联合体参试品种进行稳产性评价，并鉴别了试验点的区分力和代表性。崔顺立等[19]通过GGE 双标图对黄淮海花生主产区16 个花生品种2 年间的品质性状综合分析，筛选了不同品质性状下的稳定品种，确定了不同生态类型试点下的适宜种植品种。杨天育等[20]应用GGE 双标图评价谷子区试品种的稳产性和试点的代表性，筛选出3 个丰产、稳产性都较好的品种，并得出西吉试点是理想的试点。

本研究基于GGE 双标图对北方鲜食糯玉米区域试验进行分析，不仅对品种丰产性、稳产性和区域适应性进行了详细探讨，并且对品种×产量―品质性状进行综合分析，筛选出综合产量与食用品质均表现优良的糯玉米品种，同时对10 个试点进行生态区亚组划分和区分力代表性评价，为育种工作者的试验布点提供参考。本研究以1 年参试品种的鲜穗产量试验结果进行GGE 双标图分析，其结果代表当年的品种产量丰产性和稳产性评价及试验点区分力和代表性的鉴别。在进行品种综合评价和种植环境推广时应结合产量和抗逆性等进行全面分析，试验点鉴别力筛选还应结合多年、多组区域试验数据，并结合试点实际地理环境等因素进行更全面的评价分析。

4 结论

通过对北方鲜食糯玉米多点产量GGE 双标图分析，筛选出G10 和G6 为高产、稳产、广适的品种，可以在北方大部分生态区种植推广。G14、G1和G7 具备较高的丰产性，稳产性略差，对环境有特殊的适应性。通过构建理想品种，进行品种综合排序，G10、G6 和G14 最接近理想品种。理想的区试点应该既可以淘汰不稳定品种，又可以选择出优良的品种。由参试品种区域适应性结果得出，10个试点所代表的北方生态区可以分成3 个组，E1为一个组，E6 为一个组，其余8 个试点为一个组。试点的区分力和代表性分析筛选出E3 和E9 的区分力和代表性最强，可以选择优良品种，并淘汰不稳定品种。E1 和E6 可以用来淘汰不稳定品种，但其筛选优良品种能力相对较弱。通过构建产量―品质性状功能图对品种综合产量与品质进行排序分析，G14、G6、G10 和G1 是产量与品质性状综合表现优良的品种。