夏闲季不同耕作方式对豫西旱地小麦旗叶生理特性和产量的影响

赵雯馨,黄 明,李友军,吴金芝,赵凯男,张 军,李淑靖,汪洪涛,黄修利,李 爽,李文娜

(河南科技大学农学院,河南 洛阳 471023)

我国旱地小麦面积约6.0×106hm2,占全国小麦种植面积的三分之一,其高产稳产对保障我国粮食安全具有重要意义。然而,旱地普遍存在干旱缺水、土壤贫瘠和耕作栽培管理相对落后的问题,不利于小麦产量的提高和稳定[1]。小麦产量形成是一系列生理生化过程共同作用的结果,如何促进小麦生理代谢以实现增产一直备受关注[2]。冬小麦-夏休闲是我国旱地小麦产区的主要种植制度之一,其生育期降水少且主要集中在夏休闲季,麦季降水不足造成干旱频发,导致小麦产量低而不稳。因此,如何在夏闲季采取合理的措施蓄集降水,进而改善植株生理特性是提高旱地小麦产量的关键,其中优化夏闲期耕作方式是重要途径之一。

前人关于夏闲季耕作措施对小麦产量形成的调控作用已有较多研究。郑凤君等[3]研究表明,夏闲季免耕覆盖较传统翻耕显著增产8.9%。赵杰等[4]研究发现,夏闲期深翻较免耕可有效蓄积休闲期降水,小麦产量显著提高7.1%～12.0%。陈梦楠等[5]研究表明,夏闲期深松较翻耕使土壤蓄水量增加5.1%,小麦产量显著提高60.3%。金永贵等[6]研究表明,夏闲期深翻和深松较免耕可提高土壤对降水的蓄积能力,使小麦产量分别提高5.1%和7.1%。王维等[7]研究表明,深松和免耕较翻耕处理小麦叶片的净光合速率(Pn)分别提高14.1%和6.3%,产量提高35.3%和23.5%。张鑫琪等[2]研究表明,免耕秸秆覆盖较旋耕可优化保护酶活性,缓解细胞渗透失衡,使小麦旗叶Pn显著提高21.1%～46.0%,产量显著提高46.3%。以上研究表明,通过适宜的耕作措施可以改善小麦生育期水分状况及其生长特性以实现其增产,但目前有关夏闲季耕作对旱地小麦生理特性影响的报道较少。此外,耕作效果还与其作业的时期有关。如赵红梅等[8]研究表明,麦收后45 d耕作处理的产量优于麦收后15 d耕作处理。张霞等[9]结果表明,深松/免耕隔年轮耕较连年翻耕使小麦增产14.3%～19.3%。基于此,本团队(河南科技大学旱地小麦资源高效利用团队)将深松时期从传统的7月底8月初提前到麦收后14 d左右适墒时进行,改进了深松覆盖耕作技术。前期研究发现这种耕作技术利于蓄积6—7月的降水,可提高播前和开花期的土壤水分含量,促进小麦氮素吸收利用、干物质生产和籽粒产量形成,显著提高水分利用效率和种植效益[10-11],但其对小麦生理特性的影响尚不明确。因此,本研究在豫西典型旱地小麦产区设置夏闲季传统翻耕、一次深翻、免耕覆盖和改进深松覆盖4种耕作方式,研究其对小麦产量及其构成因素、灌浆期的旗叶Pn、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响,分析产量与生理参数之间的关系,以期为旱地小麦高产栽培提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年9月—2022年6月在河南省洛阳市洛宁县梅窑村(111°71′E,34°47′N)进行。试验地位于黄土高原南缘,为典型的半湿润易旱区,海拔560 m,年平均气温13.7℃,2000—2022年多年平均降水量为576.7 mm,降雨主要集中在6—9月(图1)。当地的主要种植制度是冬小麦-夏休闲。土壤为褐土,试验开始前0～20 cm土层土壤含有机质12.47 g·kg-1、全氮0.75 g·kg-1、碱解氮15.7 g·kg-1、速效磷23.23 mg·kg-1,速效钾197.25 mg·kg-1。2018—2019、2019—2020、2020—2021年度和2021—2022年度的夏闲季降水量分别为290.5、448.2、304.6 mm和715.3 mm,生育期降水量分别为107.0、205.3、276.0 mm和90.5 mm(图1)。

图1 试验点试验期间逐月降水量Fig.1 Monthly precipitation in the experimental site in 2018-2022

1.2 试验设计

试验设4种夏闲季耕作方式:(1)传统翻耕(CP):按当地农户习惯,前茬小麦收获时留茬15 cm,秸秆全量还田,均匀覆盖于地表,在7月底8月初等雨翻耕,深度25±3 cm,秸秆随翻耕掩埋于耕作层;(2)一次深翻(DP):耕作时间、秸秆处理方式同传统翻耕,深度为35±3 cm;(3)免耕覆盖(NT):夏闲季不进行耕作,前茬小麦收获时留茬15 cm,秸秆全量还田,均匀覆盖于地表;(4)改进深松覆盖(OST):秸秆处理方式同免耕覆盖,麦收后14 d左右有适量降雨时深松,间隔35 cm,深度35±2 cm。试验采用大区对比设计[12],每个处理面积为840 m2(120 m×7 m);于每个生长季的小麦4叶期,各处理划出3个具有代表性的35 m2(7 m×5 m)采样区作为重复,即每个处理3次重复。分别于2018年6月17日、2019年6月15日、2020年6月23日和2021年6月19日进行深松,2018年7月29日、2019年8月3日、2020年7月31日和2021年8月10日进行翻耕,2018年10月9日、2019年10月13日、2020年10月15日和2021年10月29日播种,2019年6月7日、2020年6月7日、2021年6月5日和2022年6月6日收获。2018—2019年度供试品种为‘中麦175’,2019—2020、2020—2021年度和2021—2022年度供试品种为‘洛旱22’,播量分别为187.5、187.5、225 kg·hm-2和225 kg·hm-2。小麦播种前用施肥旋耕一体机将复合肥(N∶P2O5∶K2O=25∶12∶8)均匀撒施并旋耕(15 cm)混入土壤,用量为750 kg·hm-2。所有肥料全部基施,试验期间无灌溉,病虫草害防治等其他管理同当地农户。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤水分 2020—2021年度,分别在小麦播种前、拔节期、开花期和收获期,用土钻采集0～200 cm土层土样,20 cm为一分层,105℃烘干法测定含水量,土壤蓄水量WS(mm)计算公式如下:

WS=Σ(Wi×Di×Hi)

式中,Wi为第i土层土壤含水量(%);Di为第i土层土壤容重(g·cm-3);Hi为第i土层厚度(cm)[13]。

1.3.2 旗叶净光合速率(Pn) 分别于2020—2021年度小麦灌浆前期(5月4日,花后6 d)、灌浆中期(5月13日,花后15 d)和灌浆中后期(5月20日,花后22 d)以及2021—2022年度灌浆前期(5月6日,花后5 d)、灌浆中期(5月19日,花后18 d)和灌浆中后期(5月24日,花后23 d)晴朗无风的上午9∶00—11∶00,用便携式光合测定系统Li-6400XT(LICOR公司,美国)测定旗叶Pn[14]。测定时流速设为500 μmol·m-2·s-1,CO2浓度控制在400±2 μmol·mol-1。每个样区测定具有代表性的旗叶5片,其平均值作为测定值。

1.3.3 旗叶生理指标 测定旗叶净光合速率的同时,每个取样区采集具有代表性的旗叶30片,液氮速冻处理后带回实验室,保存在-80℃超低温冰箱中待测。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光还原法、过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法、过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外光度法测定,可溶性糖(SS)含量采用蒽酮比色法、游离脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮比色法测定[15]。

1.3.4 籽粒产量及其构成因素 4个年度小麦成熟期,每个处理采样区人工收割3个1 m2(1 m×1 m)样方的植株,风干后脱粒称重,按13%的籽粒含水量折算单位面积产量;另选1 m2区域调查穗数,并收取有代表性的20个穗,测定穗粒数和千粒重。

1.4 统计分析

采用Excel 2010和Origin 2022软件进行数据分析和作图,利用SPSS 17.0统计分析软件进行差异显著性检验(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 夏闲季不同耕作方式对旱地麦田土壤蓄水量的影响

如图2所示,2020—2021年度夏闲季不同耕作方式对0～200 cm土层土壤蓄水量有显著影响,但随着生育进程的推进处理间差异逐渐缩小。播种前,与CP相比,DP可显著提高140～180 cm土层土壤蓄水量,NT可显著提高0～120 cm土层土壤蓄水量,OST可显著提高0～200 cm土层土壤蓄水量;与DP相比,NT和OST的0～200 cm土层土壤蓄水量分别显著增加6.7%和13.3%;与NT相比,OST的0～80 cm土层土壤蓄水量降低3.3%,但80～200 cm土层显著提高14.1%,0～200 cm土层土壤蓄水量显著提高6.5%。在拔节期,与CP相比,DP、NT和OST的0～100 cm土层土壤蓄水量显著提高,仅OST显著提高了120～180 cm土层土壤蓄水量,且显著高于其他处理,可为穗数和穗粒数的形成提供较充足的水分供应。由于开花前出现了1次高强度降雨(109.3 mm),各处理开花期的土壤蓄水量较拔节期有所增加,其中OST增加量最大,为22.4 mm,表明OST在生育期也具有较强的蓄水能力。在成熟期,各处理上层土壤(0～60 cm)蓄水量明显低于下层(80～200 cm),与CP相比,DP和NT可显著提高0～120 cm土层土壤蓄水量13.1%和4.1%,OST可显著提高0～200 cm土层土壤蓄水量9.1%;与NT相比,DP和OST的0～120 cm土层土壤蓄水量分别显著提高7.5%和10.8%;与DP相比,OST处理0～200 cm土层土壤蓄水量显著提高3.1%。OST处理土壤蓄水量在60～200 cm土层最高,而NT处理在120～200 cm土层最低。综合来看,OST处理播种～成熟期0～200 cm土层土壤平均蓄水量显著高于其他处理,且在深层多表现为显著提高,有改善旱地麦田土壤水分的作用。

注:CP:传统翻耕;DP:一次深翻;NT:免耕覆盖;OST:改进深松覆盖。误差线表示标准差,下同。Note: CP: Conventional plowing; DP: Once deep plowing; NT: No-tillage with straw mulching; OST: Optimized subsoiling with straw mulching. The error bar indicates standard deviation. The same below.图2 夏闲季不同耕作方式对2020—2021年度麦田土壤蓄水量的影响Fig.2 Effects of different tillage practices in summer fallow season on soil water storage of wheat filed in 2020-2021

2.2 夏闲季不同耕作方式对旱地小麦旗叶Pn的影响

夏闲季不同耕作方式对旱地小麦旗叶净光合速率的影响在不同灌浆时期表现不同。由图3可知,除2020—2021年度灌浆中后期外,不同处理对旗叶Pn有不同程度的影响。以2年均值看,与CP相比,DP和OST处理旗叶Pn在灌浆前期分别显著提高37.1%和55.9%,在灌浆中期分别显著提高45.3%和76.8%,OST在灌浆中后期也显著提高37.8%;与NT相比,DP和OST旗叶Pn在灌浆前期分别显著提高30.9%和48.8%,灌浆中期分别显著提高29.4%和57.4%,灌浆中后期仅OST显著提高23.5%;与DP相比,OST的旗叶Pn在灌浆前期、中期和中后期分别显著提高13.7%、21.7%和31.6%。

注:EGFS:灌浆前期;MGFS:灌浆中期;MALGFS:灌浆中后期。不同字母表示同一灌浆时期处理间差异显著(P<0.05)。下同。Note: EGFS: Early grain filling stage; MGFS: Medium grain filling stage; MALGFS: Medium and later grain filling stage. Different letters indicate significant differences among treatments during the same filling period (P<0.05). The same below.图3 夏闲季不同耕作方式对2020—2022年度小麦旗叶净光合速率的影响Fig.3 Effects of different tillage practices in summer fallow season on net photosynthetic rate in flag leaves of wheat in 2020-2022

2.3 夏闲季不同耕作方式对旱地小麦旗叶抗逆生理参数的影响

2.3.1 对旗叶SOD、POD和CAT活性的影响 由图4可知,随着小麦灌浆进程的推进,各处理旗叶SOD、POD和CAT活性均呈先升高后降低的趋势,且两年规律基本一致。分析2年平均旗叶SOD活性(图4A、B)可知,与CP相比,DP和OST在灌浆前期、中期及中后期分别显著提高8.0%和14.3%、14.2%和21.9%及15.9%和27.1%,NT在灌浆前期显著降低8.3%,在灌浆中期和后期分别显著提高7.7%和14.3%。与NT相比,DP和OST在灌浆前期分别显著提高17.8%和24.7%,在灌浆中期分别显著提高6.0%和13.2%,OST在灌浆中后期显著提高11.3%。与DP相比,OST在灌浆前期、中期和中后期分别显著提高5.8%、6.8%和9.7%。如图4C、4D所示,2年灌浆期旗叶POD活性均表现为OST>DP>CP>NT。从均值看,与CP相比,灌浆前期DP和OST分别显著提高14.7%和34.4%,NT显著降低12.4%;灌浆中期NT显著降低19.4%,而OST显著提高28.1%;灌浆中后期DP和OST分别显著提高8.2%和21.7%,但NT显著降低21.0%。由图4E、4F可以看出,与CP相比,DP和OST的2年平均旗叶CAT活性在整个灌浆均显著提高,增幅为7.5%～29.6%,NT仅在灌浆中后期显著提高13.3%。与DP相比,OST在灌浆前期、中期和中后期分别显著提高11.3%、5.3%和6.4%。

图4 夏闲季不同耕作方式对2020—2022年度小麦旗叶抗氧化酶活性的影响Fig.4 Effects of different tillage practices in summer fallow season on activities of antioxidant enzymes in flag leaves of wheat in 2020-2022

综上可知,OST的旗叶SOD、POD和CAT活性在整个灌浆期均显著高于其他处理。DP较CP也可显著提高旗叶SOD和CAT活性,以及2020—2021年度灌浆前期和2021—2022年度灌浆前期、中后期的旗叶POD活性。NT较CP提高了灌浆中期和中后期的旗叶SOD活性,以及2020—2021年度灌浆前期和灌浆中后期的旗叶CAT活性,但降低了旗叶POD活性。

2.3.2 对旗叶SS和Pro含量的影响 随着灌浆进程推进,各处理小麦旗叶SS和Pro含量均呈现降低趋势,且不同夏闲季耕作方式间差异多达显著水平,两年的规律也基本一致(图5)。从图5A、5B可以看出,与CP相比,NT和OST的旗叶SS含量在整个灌浆期均显著降低,2年平均分别显著降低7.3%～11.5%和19.4%～26.2%;DP在2020—2021年度灌浆前期和中后期无显著差异,而在2021—2022年度的整个灌浆期均显著降低。图5C、5D表明,与CP相比,DP、NT和OST的旗叶Pro含量在灌浆前期分别显著降低10.8%、7.1%和26.0%,灌浆中期显著降低23.8%、14.2%和32.7%,灌浆中后期显著降低19.6%、9.1%和30.3%。可见,OST在整个灌浆期均可保持较低的旗叶SS和Pro含量。

图5 夏闲季不同耕作方式对2020—2022年度小麦旗叶可溶性糖和脯氨酸含量的影响Fig.5 Effects of different tillage practices in summer fallow season on the content of SS and Pro in flag leaves of wheat in 2020-2022

2.4 夏闲季不同耕作方式对旱地小麦产量及其构成因素的影响

夏闲季耕作方式对旱地小麦穗数、穗粒数、千粒重和产量均有极显著的影响,且对穗数、千粒重和产量的调控效应在不同年度表现不同(表1)。降水量相对较少的2018—2019年度,与CP相比,DP、NT和OST的穗粒数均显著提高,产量分别显著提高10.8%、7.1%和34.7%,穗数仅OST显著提高;与NT相比,DP和OST的穗粒数和千粒重均显著提高,产量分别提高3.5%和25.8%;与DP相比,OST仅穗数显著提高,产量显著提高21.5%。降水量相对较多的2019—2020年度,与CP相比,DP、NT和OST的产量构成因素均显著提高,产量分别提高43.4%、32.1%和43.3%;与NT相比,DP和OST的穗数和穗粒数均显著提高,且OST的千粒重也显著提高,从而使产量显著提高;与DP相比,OST的穗粒数显著降低,千粒重显著提高,但穗数和产量无显著差异。生育期降水量最多的2020—2021年度,与CP相比,DP和OST的穗数和穗粒数显著提高,NT显著提高了穗数,但DP、NT和OST的千粒重均显著降低,NT和OST的产量分别显著提高5.6%和16.3%;与NT相比,穗数OST显著提高而DP显著降低,穗粒数二者均显著提高,但千粒重无显著差异,产量DP显著降低5.1%,OST显著提高16.3%。年降水量最高但生育期降水最少的2021—2022年度,与CP相比,DP、NT和OST的产量构成因素均显著提高,产量分别显著提高34.4%、6.9%和49.5%;与NT相比,DP和OST的穗数和穗粒数均显著提高,且OST千粒重也显著提高,分别显著增产25.7%和39.8%;与DP相比,OST产量构成因素均显著提高,从而增产11.2%。

表1 夏闲季不同耕作方式对小麦产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of different tillage practices in summer fallow season on wheat grain yield and its components

从4年均值看,小麦产量表现为OST>DP>NT>CP。与CP相比,DP的穗数、穗粒数、千粒重和产量分别显著提高6.7%、12.9%、2.1%和18.5%,NT提高7.9%、3.9%、1.6%和11.5%,OST提高21.7%、12.5%、4.8%和35.3%。与NT相比,DP仅穗粒数显著提高8.6%,最终显著增产6.2%;OST的穗数、穗粒数、千粒重和产量分别显著提高12.8%、8.3%、3.1%和21.3%。与DP相比,OST的穗数、千粒重和产量分别显著提高14.1%、2.6%和14.2%。可见,夏闲季采取不同耕作措施可以调控旱地小麦产量及其构成因素,DP利于提高穗粒数,OST较DP还可显著提高穗数和千粒重,从而显著提高产量。

2.5 夏闲季不同耕作方式下小麦产量及其构成因素与旗叶生理参数的相关性

由图6可知,小麦产量及其构成因素与旗叶生理特性的相关性因生长季、灌浆时期和指标而异。在生育期降水较多的2020—2021年度,产量与灌浆前期旗叶POD和CAT活性,灌浆中期旗叶Pn及SOD、POD、CAT活性,灌浆中后期旗叶Pn及SOD、CAT活性呈显著或极显著正相关关系;穗数与灌浆前期旗叶CAT活性,灌浆中期旗叶Pn及SOD、POD活性,灌浆中后期旗叶Pn及SOD、CAT活性呈显著正相关关系;穗粒数与灌浆前期旗叶Pn及SOD、CAT活性,灌浆中期Pn及SOD、CAT活性,灌浆中后期CAT活性呈显著正相关关系,产量和穗数与整个灌浆期的旗叶Pro和SS含量均显著或极显著负相关,但千粒重与旗叶生理参数的相关性多未达到显著水平。在年降水量较多生育期降水较少的2021—2022年度,除千粒重与灌浆中期旗叶CAT活性不显著相关外,产量、穗数、穗粒数和千粒重与灌浆期旗叶生理参数均显著或极显著相关,其中,与旗叶Pn及SOD、POD、CAT活性正相关,与旗叶SS和Pro含量极显著负相关。

注:*、**和***分别表示方差在P≤0.05、P≤0.01和P≤0.001水平显著。Note: *, ** and *** indicate statistical significance of variance at P≤0.05, P≤0.01 and P≤0.001, respectively.图6 2020—2022年度小麦产量与旗叶生理参数的相关性Fig.6 Correlation between grain yield and physiological parameters in flag leaves of wheat in 2020-2022

3 讨 论

3.1 夏闲季不同耕作方式对旱地麦田土壤水分的影响

夏闲季耕作是为了促进自然降雨的蓄集和高效利用,更好地保障小麦生长发育,进而提高产量。本试验结果表明,一次深翻(DP)、免耕覆盖(NT)、改进深松覆盖(OST)较传统翻耕(CP)均有利于提高小麦播前以及拔节期、开花期和成熟期0～200 cm土层土壤蓄水量,其中土壤蓄水保墒效果以OST最优,说明夏闲季深松有利于改善土壤水分状况,减少分蘖消亡,促进幼穗分化,从而获得较高的穗数和穗粒数,进而提高籽粒产量。张慧芋等[16]研究也表明,休闲期深松较免耕显著提高播种期0～300 cm土层土壤蓄水量,蓄水效果可以延至开花期,从而增加小麦分蘖和穗数,使产量提高12.0%～30.0%。毛红玲等[17]研究表明,免耕和深松较翻耕可使小麦生育期0～200 cm土层平均土壤蓄水量分别增加5.5%和4.5%,免耕的效果略优于深松。闫秋艳等[13]研究发现,夏闲季深松较免耕可提高播前和返青期0～200 cm土层土壤蓄水量,但优势仅在100～200 cm土层表现较为突出。这些研究说明深松和免耕提高土壤水分的作用在不同生产条件下表现不同。本研究条件下,NT和OST较DP使小麦播前～成熟期平均土壤蓄水量分别增加2.1%和8.8%,OST的效果优于NT,且OST在深层土壤的保水效果突出,而NT的蓄水作用主要表现在0～80 cm土层,这与改进深松覆盖技术将深松时间提前,能更好地蓄积夏季降水有关[12]。

3.2 夏闲季不同耕作方式对旱地小麦旗叶生理特性的影响

光合作用产生的碳水化合物是小麦产量形成最重要的物质来源,在灌浆期维持适宜的旗叶净光合速率利于提高小麦产量[18]。本研究结果显示,OST、DP和NT较CP均有利于改善小麦旗叶Pn,其中OST在整个灌浆期的效果均较优,从而获得最高的籽粒产量,这与OST在整个灌浆期均能保持较优的土壤水分条件有关。前人研究也表明,深松、免耕具有改善作物光合特性的作用[19-20]。许菁等[19]研究表明,深松和免耕较传统翻耕显著改善了冬小麦生育后期旗叶光合性能。杨永辉等[20]研究表明,深松、免耕相比传统耕作提高了冬小麦不同生育时期0～100 cm土层土壤蓄水量,具有改善旗叶光合特性的作用。本研究还发现,DP和NT对旗叶Pn的影响因灌浆时期不同而异,其中,DP在灌浆前期和中期具有改善Pn的作用,而NT在灌浆中后期的效果较优,这可能与NT灌浆期土壤耗水量较DP增加,增强了对土壤水分的利用能力有关,但其机理有待进一步探讨。

SOD、POD和CAT具有清除植物体内活性氧的能力,较高的SOD、POD和CAT活性利于延缓植株衰老[21],促进灌浆期的干物质积累转运分配,进而实现高产[22]。江晓东等[23]研究表明,免耕秸秆覆盖较传统翻耕可显著提高灌浆期小麦旗叶SOD和POD活性。王法宏等[24]发现,深松较浅耕可提高小麦生育后期SOD和POD活性,籽粒增产10.0%。本研究中,OST具有最优的旗叶SOD、POD和CAT活性,是其获得最高产量的生理基础。其中,OST旗叶SOD活性在灌浆中期较其他处理显著提高,在灌浆中后期显著高于CP和DP;旗叶POD活性在灌浆中期显著增加;旗叶CAT活性在整个灌浆期都显著高于其他处理。说明在灌浆前期保持较高旗叶POD和CAT活性,在灌浆中期保持较高的旗叶SOD、POD和CAT活性,在灌浆中后期保持较高的旗叶SOD和CAT活性对提高旱地小麦产量具有正向作用。Pro和SS作为植物细胞内的渗透调节物质,可调节植株体内水分平衡,增强植物的抗逆性[25]。植物体在遭受逆境时,会大量累积Pro以应对逆境[26],光合产物SS向库(籽粒)的运转也会受阻而导致营养器官组织中的SS含量升高,较低的Pro和SS含量意味着植株遭受逆境程度低,光合产物向籽粒转运的能力强[2]。本研究中,夏闲季不同耕作方式可以显著调控灌浆期旗叶Pro和SS含量,且总体表现为CP>DP、NT>OST,其中OST较其他处理2年均值分别降低11.7%～32.7%和9.2%～26.2%,说明改进深松覆盖可缓解小麦在灌浆期遭受的逆境胁迫,增强光合产物转运至籽粒的能力。然而,本研究中免耕覆盖下小麦旗叶抗逆酶活性和渗透调节物质含量较一次深翻有所降低,与前人发现的免耕利于提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量[2,27]的结果不一致,其原因有待进一步研究。

3.3 夏闲季不同耕作方式对旱地小麦产量及其构成因素的影响

小麦产量由单位面积穗数、穗粒数和千粒重共同决定。本试验条件下,OST的4年平均产量较其他处理显著增加14.2%～35.3%,其增产的主要原因是穗数增加,增幅为12.8%～21.7%;千粒重次之,增幅为2.6%～4.8%。在渭北旱塬优化夏闲季耕作提高小麦产量的研究表明,夏闲季提前深耕方式的小麦产量比播种时深耕提高12.0%～14.2%,主要原因同样是穗数增加7.5%～9.5%[26];在晋南旱地的研究表明,夏闲期深松较对照增产主要是因为穗数提高1.0%～18.0%,千粒重也有所提高,但穗粒数变化不明显[28],这与本研究中改进深松覆盖增产主要通过增加穗数、千粒重其次的结论相似。本研究还发现,DP较NT穗数和千粒重无显著变化,而穗粒数和产量显著提高,表明DP较NT增产主要是通过提高穗粒数实现。这与孙敏等[29]发现的深翻较免耕通过增加穗数、千粒重提高产量的研究结果不一致,可能是由于研究区域降水量不同所致。

3.4 小麦灌浆期旗叶生理特性与产量及其构成因素的关系

唐晓培等[27]发现,在非充分灌溉下小麦产量与旗叶Pn显著正相关。曹传莉等[30]对不同耕作方式的研究也表明,小麦产量与旗叶CAT活性呈极显著正相关关系。说明产量形成与旗叶生理状态关系密切。本研究中,小麦产量与灌浆期旗叶生理特性的相关性因测定指标、灌浆时期而异。其中,产量与整个灌浆期的旗叶CAT活性显著正相关、与旗叶SS和Pro含量显著负相关,与灌浆中期、中后期旗叶Pn显著正相关。说明提高旗叶CAT活性、降低旗叶SS和Pro含量、提高灌浆中期及中后期的旗叶Pn有利于提高旱地小麦产量。

小麦旗叶灌浆期生理特性与产量构成要素也有一定的关系。牛润芝等[31]研究显示,灌浆期旗叶Pn与穗数呈极显著正相关关系,但与穗粒数和千粒重无显著相关关系。本研究表明,小麦旗叶生理特性与产量构成因素的相关性在不同生长季表现不同。在小麦正常成熟的2021—2022年度,产量、穗数、穗粒数和千粒重与灌浆期旗叶生理参数多表现为显著或极显著相关,其中,与旗叶Pn、SOD和POD活性正相关,与旗叶SS和Pro含量负相关。说明在旱地小麦生产中,应注重改善小麦灌浆期光合特性和抗逆能力,降低SS和Pro含量。在生育期降水较多、产量较高、成熟期偏晚的2020—2021年度,多数旗叶生理指标与穗数和穗粒数的相关性达显著水平,这是由于在雨养旱地生产条件下,穗数和穗粒数高意味着水肥条件良好,而良好的水肥条件对改善旗叶生理特性有利。然而,旗叶生理参数与千粒重的相关性多未达到显著水平,这主要是因为2020—2021年度雨水较充足,小麦成熟期推迟,6月的高温造成植株早衰,对于能改善旗叶生理特性、延缓衰老的改进深松覆盖处理情况更为严重,从而使传统耕作方式下千粒重最高,这也说明改善旗叶生理特性的同时还要预防干热风等逆境灾害引起的非正常成熟,才能保证小麦千粒重的提高。刘宏胜等[32]的研究也表明,灌浆期小麦旗叶POD活性与千粒重无显著相关性。陶荣荣等[33]在不同盐胁迫环境下的研究也证明小麦灌浆期旗叶Pro含量与产量及其构成因素无显著相关性。

4 结 论

夏闲季不同耕作方式可通过影响土壤水分而影响旱地小麦生理特性和产量,改进深松覆盖(OST)较一次深翻(DP)和免耕覆盖(NT)显著增产,三者较传统翻耕(CP)均显著增产,但其对旗叶生理特性的调节效应不同。一次深翻较传统翻耕能改善多数旗叶光合特性,提高旗叶抗氧化酶活性,降低旗叶渗透调节物质含量。免耕覆盖可降低旗叶Pro和SS含量,优化灌浆中后期的旗叶光合特性,但也降低了旗叶抗氧化酶活性,特别是旗叶POD活性始终低于其他处理。改进深松覆盖能提高播前深层土壤蓄水量,并在生育期维持较优的土壤水分含量,从而提高旱地小麦旗叶SOD、POD和CAT活性,降低旗叶SS和Pro含量,改善旗叶光合特性,最终使籽粒产量较其他处理显著提高14.2%～35.3%。综合来看,改进深松覆盖是旱地小麦高产栽培适宜的夏闲季耕作方式。