巴河春季浮游植物群落结构及其环境影响因子初探

龚怡萱,万佳璐,张杰铭,李 斐,张绍斌,秦 强,张富斌

(1.西华师范大学 a.环境科学与工程学院,b.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,c.国家淡水渔业工程技术研究中心(武汉)西南分中心,四川 南充 637009;2.巴中市生态环境局,四川 巴中 636000;3.四川省巴中生态环境监测中心站,四川 巴中 636000)

浮游植物是水生态系统中重要的生物类群,能迅速响应水环境变化[1-2]。Reynolds等[3]于2002年提出功能群概念,将具有相似生理、形态和生态特征的藻类划为同一个功能群,相比于传统分类法,功能群不仅能反映浮游植物的生境特征,而且能反映藻类和环境之间的关系[4]。因此,功能群特征已成为浮游植物研究的重要内容[5-6]。

水华是指水体藻类大量繁殖的现象,通常是水体富营养化的外在表现[7],是当前全球面临的主要水环境问题之一[8]。近年来,河流水华问题愈发突出,不仅给相关企业带来经济上的损失,还给沿河城市居民的饮用水和生活带来诸多不便,严重威胁人体健康[9-11]。甲藻作为水体中浮游植物的重要组成部分,是形成河流水华的主要藻类之一[12]。在淡水中,甲藻水华主要由多甲藻属(Peridinium)[13-14]和拟多甲藻属(Peridiniopsis)[15]的藻类引起。甲藻水华在世界范围内均有发生,如以色列的Kinneret湖多年春季出现加顿多甲藻(Peridiniumgatunense)水华[16],韩国帕尔当水库出现Unruhdiniumpenardiivar.robustum水华[17],意大利Tovel湖出现Glenodiniumsanguineum水华[18]。国内,淡水甲藻水华现象时有发生,且近年呈增长趋势,汝溪河和嘉陵江草街水库多年发生严重的倪氏拟多甲藻(Peridiniopsisniei)水华[19-20],香溪河多年春季出现多甲藻水华[21],贵州三板溪水华春季发生佩纳形拟多甲藻(Peridiniopsispenardii)水华[22]。目前,甲藻水华已成为较常见的水环境问题,并且主要在春季发生。

巴河位于西南山区,全长约380 km,是四川省巴中市和达州市的主要河流之一,流经南江县、巴中市、平昌县、达川区和渠县,在渠县与州河汇合后被称为渠江,之后在重庆合川区汇入嘉陵江,最终流入长江。本文以巴河浮游植物为研究对象,以期深入了解巴河春季浮游植物群落结构和功能群特征,同时结合水环境指标,运用多元分析方法解析巴河春季浮游植物群落结构特征的环境驱动因子。本研究旨在为山区河流的浮游植物群落结构研究提供更多的基础资料,探讨巴河在春季发生甲藻水华的可能性,并为河流生态系统治理与健康管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样点的设置与采样时间

2020年春季(3月),根据巴河河道特征,在巴河巴中河段共设置了7个采样点(106°44′38″—106°46′40″E,31°45′27″—31°56′24″N),从上游到下游依次为S1—S7采样点(图1)。

1.2 样品的采集与分析

1.2.1 浮游植物样品采集

定量样品采用5 L采水器取上、中、下层水样,经充分混合后,取1 L水样加入2%的鲁哥氏液固定,经48 h静置沉淀,最终浓缩并定容至50 mL保存待检。定性样品采用25#浮游生物网在水中按“∞”字形采集5～8 min[23],经浓缩并收集至50 mL样品瓶中,加入2%的鲁哥氏液固定保存待检。为了保证各样点间样品具有可比性,所有样品均在午后同一时间段采集。各样点均先采集定量样品,再采集定性样品。

1.2.2 水质参数测定

1.3 数据分析

1.3.1 浮游植物的鉴定与计数

藻类分类鉴定主要参考《中国淡水藻类——系统、分类与生态》[25]以及《淡水微型生物图谱》[26]等资料。采用显微镜计数法进行定量分析。将浓缩后的定量样品溶液摇匀,取0.1 mL处理后的定量样品于浮游植物计数框内,盖上盖玻片置于显微镜下镜检计数,每个水样计数2片,结果取平均值(若2片计数结果相差大于15%,则计数第3片,直至相邻2片计数结果相差在15%以内)[27]。

1.3.2 浮游植物密度与生物量

浮游植物生物量采用体积转换法计算。由于浮游植物个体极小,因此可用形态相近的几何体积公式计算细胞体积,最终通过藻类体积换算为质量,从而求得浮游植物的生物量[29]。

1.3.3 优势度

功能群的优势度用Mcnaughton优势度指数来表示:Y=fi×Pi,式中,Y表示优势度指数;fi表示第i个藻类功能群的出现频率;Pi表示第i个功能群丰度占总藻类丰度的比例[27]。当Y>0.02时,定义为优势功能群。

1.3.4 生物多样性指数

采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou均匀度指数来衡量浮游植物多样性[30],并对水质进行初步评价[31],评价标准见表1。1.3.5 水体富营养化评价

表1 基于多样性指数的水质评价标准

采用综合营养状态指数法评价水体营养盐指数,该方法综合考虑了TN、TP、SD、Chl-a和高锰酸盐指数等因子,克服了单一因子评价的不足,可对水体营养状态进行连续的数值化分级,因而为水体富营养化机理的定量研究提供基础。综合营养状态指数(TLI(∑))计算公式参照文献[32]:当TLI(∑)<30为贫营养;30≤TLI(∑) ≤50为中营养;TLI(∑)>50为富营养,其中5070为重度富营养。

1.3.6 多元分析

采用Canoco 5.0软件进行多元分析,分析结果中第一轴梯度若大于4,则采用典型相关分析(CCA);若介于3～4,则采用CCA或RDA分析;若小于3,则优先选择冗余分析(RDA)。本研究中,第一轴梯度小于3,故采用RDA来分析优势功能群与环境因子间的关系。为优化分析,所有参数在进行多元分析前均进行正态性检验,并将未通过检验的数据进行lg(x+1)转化。

2 结果与分析

2.1 水体主要理化因子

表2 巴河春季主要理化参数

研究河段水体TLI(∑)介于46～59,平均为53.43,根据评价标准,除S1样点水体富营养化评价结果为中营养外,其余各样点均处于轻度富营养状态(表3)。

表3 巴河春季水体富营养化评价结果

2.2 浮游植物群落结构特征

2.2.1 浮游植物种类组成

本次调查共鉴定出浮游植物7门40属44种(含变种),其中硅藻门(Bacillariophyta)种类数最多,为21种,占该河段浮游植物种类数的47.7%;其次是绿藻门(Chlorophyta)共8种,占18.2%;裸藻门(Euglenophyta)5种,占11.4%;甲藻门(Pyrrophyta )和蓝藻门(Cyanophyta)各3种,分别占6.8%;隐藻门(Cryptophyta)和金藻门(Chrysophyta)种类最少,皆为2种,占4.5%。

2.2.2 浮游植物密度和生物量

调查结果显示,春季浮游植物总平均密度为0.74×105ind.·L-1。其中,甲藻门平均密度最大,为0.38×105ind.·L-1,占该河段春季浮游植物平均密度的50.66%;而蓝藻门平均密度最低,仅占总平均密度的0.69%;其余各门类藻类平均密度占比介于7.10%～18.33%。不同样点间,浮游植物密度在S2最大,为2.29×105ind.·L-1;而S6密度最低,仅为0.05×105ind.·L-1;其余样点密度介于0.08×105～1.14×105ind.·L-1。甲藻门密度在4个样点比例均超过50%,其中在S2最大,为76.45%;蓝藻门密度在各个样点比例均未超过10%(图2)。

春季浮游植物的总平均生物量为0.41 mg·L-1。其中,甲藻门的平均生物量最大,为0.34 mg·L-1,占调查河段春季浮游植物平均生物量的81.94%;而蓝藻门的平均生物量最低,仅占总平均生物量的0.07%;其余各门类藻类平均生物量介于0.33%～9.25%。不同样点间,浮游植物生物量在S2最大,为1.74 mg·L-1;而S6的生物量最低,仅为0.03 mg·L-1;其余各样点生物量介于0.05～0.49 mg·L-1。甲藻门生物量在除S1的其余所有样点比例均超过50%,在S2最大,为90.73%;蓝藻门和绿藻门生物量在各个样点比例均未超过1%(图2)。

2.2.3 浮游植物的功能群

根据Reynolds功能群分类法,调查河段浮游植物可划分为20个功能群,包括LO、MP、W2、X1、Y、C、E、X2、W1、D、P、N、X3、SN、F、H1、J、A、B、TD(表4)。优势功能群(Y>0.02)共7个,分别是LO、MP、W2、X1、Y、C、E,其中,LO功能群的优势度最高,达0.506,其余优势功能群的优势度在0.022～0.090;LO、MP、W2功能群出现率最高,均为100%,其次为X1,出现率为85.7%,其余功能群出现率介于14.3%～71.4%。

表4 巴河浮游植物功能群划分

调查结果显示,LO功能群的平均密度最大,为0.37×105ind.·L-1,占调查河段春季浮游植物功能群平均密度的50.55%;而TD功能群的平均密度最低,仅占总平均密度的0.10%;其余各浮游植物功能群的平均密度占比介于0.14%～9.05%。不同样点间,LO功能群在4个样点比例均超过50%,在S2样点最大,为76.45%;A和B功能群的密度在各个样点比例均未超过1%(图3)。

LO功能群的平均生物量最大,为0.34 mg·L-1,占调查河段春季浮游植物功能群平均密度的81.54%;而H1功能群的平均密度最低,仅占总平均生物量的0.001%;其余各浮游植物功能群的平均生物量占比介于0.002%～6.44%。不同样点间,LO功能群生物量在除S1的其余所有样点比例均超过50%,在S2最大,为90.73%;X1、X2、N、SN、F、H1、J、A和B功能群的生物量在各个样点比例均未超过1%(图3)。

2.3 浮游植物的多样性指数

多样性指数分析表明(图4),调查区域浮游植物Margalef丰富度指数介于0.96～1.58,平均为1.26;Shannon-Wiener多样性指数介于1.21～2.60,平均为1.93;Pielou均匀度指数介于0.40～0.90,平均为0.67。基于多样性指数的水质评价结果显示,该河段水体整体呈中度污染水平。

2.4 浮游植物优势群与环境因子的关系

表5 优势功能群丰度与环境因子的RDA分析统计特征

据RDA分析结果可知(图5),KN与所有功能群都呈正相关;Chl-a与功能群MP、C、LO、X1、W2呈正相关,与功能群E、Y呈负相关;TLI(∑)与功能群C、LO、X1、W2、E、Y呈正相关,与功能群MP呈负相关;TN与功能群C、LO、X1、W2、E、Y呈正相关,与功能群MP呈负相关;KP与功能群X1、W2、E、Y呈正相关,与功能群MP、C、LO呈负相关。

3 讨 论

3.1 巴河水体理化特性与出现甲藻水华的可能性

调查显示,研究河段浮游植物共7门40属44种,浮游植物的种类组成以硅藻门为主,但甲藻门的平均密度与平均生物量最大,其次为硅藻门。调查期间,S2、S5以及S7样点的优势藻类均为拟多甲藻(Peridiniopsissp.),且密度分别为17.5×104ind.·L-1、2.6×104ind.·L-1及4.0×104ind.·L-1,均大于1.5×104ind.·L-1,具有形成甲藻水华的潜势。适宜的水温是甲藻水华形成的重要条件[33],拟多甲藻可在10～28 ℃大量繁殖,最适生长水温为13～15 ℃[34]。调查河段在春季水温介于13.4～14.4 ℃,是甲藻生长的适宜温度。这与长江流域其余水体形成甲藻水华的温度相似,三峡水库长江干流及其若干支流的拟多甲藻在四季均能成为优势种类,但是只在水温介于10.1～18.8 ℃时形成水华[35-37]。大部分的硅藻表现出对低温较强的耐受性[37],最适水温为10～17 ℃[38],调查期间的水温也是硅藻生长的最适温度。有研究表明,甲藻水华和硅藻水华具有一定的关联性,常相继出现[39-40]。调查河段水体pH介于7.73～8.31,呈弱碱性状态,适宜甲藻的生长,当水体呈富营养状态时,CO2含量主要受生物过程的控制[41]。因此,在调查期间,水体中甲藻的生长也会使得水体pH值升高[42]。同时,风速较缓,水流速度平稳是水体出现水华的重要原因[43],调查河段处于库区,水体几乎处于静水状态,这也可能诱发甲藻水华。

甲藻水华通常出现在有机物质丰富的淡水水体中[28],无机营养盐N、P含量在水华形成与维持中也具有一定的决定性作用[40]。Redfield定律表明,当N∶P小于16时,浮游植物的生长受氮的限制,当N∶P大于16时,浮游植物的生长受磷的限制[44]。研究河段水体N∶P介于16～28,但由于调查河段的TN、TP含量均处于较高的水平,所以调查区域可能不存在营养限制问题。同时,浮游植物间存在种间竞争,其中硅藻是拟多甲藻生存空间的有力竞争者,有学者研究表明甲藻与硅藻对营养盐的吸收速率存在互相影响,并且认为从微观分子水平研究甲藻与硅藻的相互作用物质及其机理是进一步研究水华种间关系的必要途径[45]。

群落物种多样性是用于评价群落内物种组成稳定性、数量分布均匀程度与群落稳定性等特征的重要指标[46],同时也是衡量水质污染的重要指标。根据多样性指数,巴河的整体水质评价结果为中度污染水平,这可能主要与调查河段的枣林电站、李家湾拦河坝等水利设施有关。

3.2 浮游植物功能群及其与环境因子的关系

调查河段共有20个浮游植物功能群,其中优势功能群7个。在优势功能群中,X1、C功能群通常在富营养型水体中占优势,LO、MP、W2、Y、E功能群则在中营养到富营养的水体中均能占据优势[47]。优势功能群的生境特征与调查河段水体呈现出轻度富营养化的情况相吻合。在调查时期,LO功能群的生物量与密度均占巴河浮游植物总量的50%以上,LO功能群的优势度也远远大于其余优势功能群。LO功能群可以通过不同途径获取生长所需资源,但在能量条件方面则需要光热能量充足[48],所以为了预防调查河段出现以LO功能群的代表物种拟多甲藻引起水华,可以考虑先调节巴河浮游植物的能量条件,再调节水体中的营养成分。

环境因素对于浮游植物的群落特征会产生重要的影响,大量研究表明,pH、水温和氮磷等营养物质均能影响浮游植物群落的分布[49-53],并且特定功能群对生境的选择与适应性也不同[54]。研究河段甲藻生物量与密度占比均在50%以上,除去对甲藻的生长有明显作用的季节条件,氮、磷作为构成水体初级生产力的主要生源要素,直接影响了浮游植物的生产力水平[55]。根据RDA分析结果,TN、KN、Chl-a、KP和TLI(∑)与浮游植物功能群密度有较强的相关性。以拟多甲藻为代表的LO功能群是巴河最主要的优势功能群,它与KP呈负相关,与其他所有环境因子呈正相关,说明相较于氮,LO功能群的生长对磷具有更明显的消耗,导致KP浓度随着LO功能群丰度的增加而不断降低。由于浮游植物密度越高,Chl-a浓度越高,因此Chl-a不作为影响浮游植物分布的主要环境因子[27]。仅MP功能群与TN和TLI(∑)呈负相关,其余优势功能群均与TN和TLI(∑)呈正相关;X1、W2、Y、E功能群与KP呈正相关,而LO、MP、C功能群则与KP呈负相关;所有优势功能群均与KN呈正相关,综合来看,KN可能是驱动调查河段浮游植物优势功能群的主要环境变量,而水体中TN、TLI(∑)、KP与浮游植物优势功能类群也密切相关。