南京市加拿大一枝黄花入侵地群落的物种组成与多样性特征研究

李伟杰 朱珣之 罗会婷 黄犀 汤诗杰

摘要：為探究外来植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）入侵与南京市本土植物多样性的关系，该文采用踏查及样方调查对其入侵地群落的物种组成与多样性进行研究。结果表明：（1）入侵地群落中共有维管植物200种（含种下单元），隶属于62科156属，其中被子植物195种，裸子植物1种，蕨类植物4种；数量最多的是菊科（Asteraceae）和禾本科（Poaceae）植物，分别有25种和24种；从生活型来看，草本植物占多数，有133种，占所有种的66.50%；此外，群落内尚有其他外来植物29种。群落中重要值最大的是加拿大一枝黄花，为40.00%；其次是救荒野豌豆（Vicia sativa），为7.00%。（2）从植物区系看，非入侵地中植物科的区系分布型共4个，而入侵地植物科的区系类型仅有3个，其中泛热带分布、世界分布和北温带分布为两者均有，东亚和北美间断分布型仅在非入侵地中存在。非入侵地植物科的区系以世界分布型为主，有13科，占该类型群落中所有科的39.39%；入侵地则以泛热带分布型为主，有16科，占总科数的45.71%。非入侵地中植物属的区系分布型有10个，而入侵地有12个，两者区系成分相近，旧世界热带型和热带亚洲至热带大洋洲分布型仅在入侵地中出现。北温带分布型和世界分布型同为两者中最主要成分。入侵地及非入侵地群落属的区系R/T值分别为0.58和0.38，种系分化度分别为3.29和3.11。（3）重度入侵群落的Margalef指数（E）与非入侵及轻度入侵群落相比，显著降低；此外，重度入侵群落的Simpson指数（D）、Shannon-Weiner（H′）指数和Pielou指数（J）均显著低于非入侵、轻度入侵、中度入侵群落。（4）不同生境之间加拿大一枝黄花群落的E、D、H′和J均无显著性差异。该研究可为南京地区的加拿大一枝黄花入侵地的治理防控和生态恢复，以及进一步的科学研究提供强有力的理论支撑。

关键词： 加拿大一枝黄花， 入侵植物， 植物区系， 物种多样性， 群落特征

中图分类号：Q948    文献标识码：A    文章编号：1000-3142（2023）08-1488-13

Species composition and diversity characteristics of invaded community ofSolidago canadensisin Nanjing

LI Weijie1，2， ZHU Xunzhi2， LUO Huiting2， HUANG Xi2， TANG Shijie1，2*

（ 1. Graduate School， Nanjing University of Chinese Medicine， Nanjing 210023， China; 2. Institute of Botany， Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210014， China ）

Abstract：In order to investigate the relationship between the invasion of the exotic plant Solidago canadensis and diversity of native plants in Nanjing， the species composition and diversity of its community were studied by using the tracking and quadrat methods. The results were as follows： （1） A total of 200 vascular plant species， including varieties and subspecies classification， were found in the invaded communities， belong to 156 genera and 62 families， including 195 angiosperms， one gymnosperm， and four ferns. The species-richest families were Asteraceae and Poaceae， with 25 and 24 species respectively. In terms of their life forms， herbaceous plants accounted for the majority， with 133 species （66.50%）. In addition， there were 29 other alien plant species in these communities. The most dominant species in the community was Solidago canadensis， with a high ecological important value of 40.00%， followed by Vicia sativa （7.00%）. （2） There were four floristic types of flora families in uninvaded communities， and only three types in invaded communities. Pantropic type， cosmopolitan type and north temperate type existed in both communities， while East Asia and North America disjunct type only in uninvaded communities. In the uninvaded communities， the floristic types were mainly cosmopolitan， with 13 families， accounting for 39.39% of all families. Pantropic was the dominant species in the invaded communities， with 16 families， accounting for 45.71% of the total. There were 10 floristic types of flora genera in uninvaded habitats and 12 in invaded habitats， with similar floristic composition， but the old-world temperate type and tropical Asia to tropical Australasia type only appeared in invaded communities. The north temperate and cosmopolitan type werethe most important components of both invaded and uninvaded communities. The R/T values of invaded and uninvaded communities of genera were 0.58 and 0.38， and the species differentiation were 3.29 and 3.11， respectively. （3） The Margalef index （E） of heavily invaded communities was significantly lower than that of uninvaded and lightly invaded communities. In addition， the Simpson index （D）， Shannon Weiner index （H′）， and Pielou index（J） of heavily invaded communities were significantly reduced compared to uninvaded， lightly invaded， and moderately invaded communities. （4） There were no significant differences in E， D， H′， and J in different habitats. This study can provide basic data for the management， prevention and control， and ecological restoration of the invaded areas of S. canadensis in Nanjing， as well as further scientific research.

Key words： Solidago canadensis， invasive plant， flora， species diversity， community characteristics

外来生物入侵可能导致本地生态系统结构和功能的剧烈变化，已成为全球最重要的环境问题之一（Driscoll， 2017）。外来植物入侵与群落生物多样性的关系一直是入侵生物学的重要科学问题（Elton，1958；Levine & D’Antonio，1999）。一般认为，植物群落的物种多样性与群落可入侵性密切相关，较高的本地物种多样性有助于提高群落稳定性，进而抵抗外来植物入侵（Byun et al.， 2013；Wang et al.， 2019a，b；Wang et al.， 2019；Cavieres，2021）。同时，入侵植物对生态系统的结构和功能具有显著的影响（Wang et al.， 2019b），外来物种的入侵会降低或者破坏入侵地的物种多样性，进而影响群落的生态系统功能（Wang et al.， 2019b）。总体而言，在小尺度上，外来入侵植物会显著降低植物群落的分类多样性，即本地物种多样性与外来入侵植物多样性呈显著负相关。但值得注意的是，在较大的尺度上，入侵与本地植物群落的多样性之间往往表现出正相关关系，也就是丰富度相对较高的群落更容易受到入侵者的威胁（Abella et al.， 2012；Ellis et al.， 2012）。因此，关于外来物种与本地物种多样性的关系，在科学界引起了一系列争论（Dong et al.， 2015；Wang et al.， 2018）。

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）是菊科（Asteraceae）一枝黄花属（Solidago L.）的多年生草本植物，原产于北美，迄今己扩散至亚洲、欧洲大部分国家、澳大利亚以及新西兰等地，现已成为世界性的入侵植物（林熔和陈艺林，1985；Schittko & Wurtsk，2014）。其结实量多，种子萌发成活率高，除有性繁殖外，还能进行无性繁殖（Walck et al.， 1998；黄华和郭水良，2005），这使得它能快速形成大量种群，在中国东部地区迅速扩散，成为华东地区常见杂草，随后传播到我国西部、北部和南部，是我国分布最广的外来入侵植物之一（董梅等，2006）。加拿大一枝黄花的入侵挤占了本土物种的生态位，对入侵地的农林牧渔及相关产业造成了严重影响，现已成为威胁中国本土生物多样性与生态环境的重要因素之一，2014年被归为一级入侵植物（闫小玲等，2014），现被收录在《重点管理外来入侵物种名录》（中华人民共和国农业农村部，2022）；在欧洲亦被认为是生物防治中经典的20大环境杂草之一（Zhu et al.， 2022）。

有关加拿大一枝黄花的入侵生态学研究，涉及化学成分（Elshafie et al.， 2019；Wandjou et al.， 2020）、入侵机理（万凌云，2019；程继亮，2020）及防控方法（金红玉等，2019；Gala-Czekaj et al.， 2021）等。加拿大一枝黄花可对入侵地微生物群落（Betekhtina et al.， 2016；杨海君等，2022）、传粉昆虫群落结构（Lysenkov & Ustinova，2020）等方面造成影响；关于植物群落生态学的研究，更多是关注其入侵后对本土植物所产生的化感作用（Wang et al.， 2020；Zandi et al.， 2020），以及其功能性状对环境的响应（周晓慧等，2019；高苑苑等，2021）。此外，加拿大一枝黄花入侵与植物群落结构改变之间的相关性也引起了部分学者关注，如陈友吾等（2009）评价了加拿大一枝黄花入侵对海岛植物多样性的影响，认为其造成海岛植物多样性降低；郭晓辉等（2011）和汤敏喆等（2012）发现加拿大一枝黄花不同季节对入侵地植物多样性下降程度的影响不同，并且可能引起郁闭度较高的林区植物多样性下降；马宏燏等（2019）探讨了森林群落对加拿大一枝黄花入侵性的影响；Wang 等 （2021） 发现在不同程度加拿大一枝黄花入侵下，植物种类对群落稳定性的贡献最大；綦顺英等（2022）研究了加拿大一枝黄花入侵后土壤种子库的变化。

南京是我国综合性的工业城市之一，经济高速发展，城市化进程快，造成其原有的自然生态环境破坏严重（赵凯等，2009）。寧镇茅山低山丘陵是江苏省丘陵的主要组成，物种丰富，珍稀濒危植物较多，野生花卉资源丰富且是江苏省野生药用植物资源最为丰富的地区之一，该区包括南京、镇江等地（刘启新等，2015；张艳梅，2018；孙欣欣和董丽娜，2022）。加拿大一枝黄花因其观赏价值，早在20世纪30年代被引种至上海、南京等地，常生于田埂、路边、蔬果园和住宅四周，现已在南京泛滥成灾，造成难以评估的经济损失，为了治理加拿大一枝黄花，江苏省在2006年就花费了约1 200多万元（刘启新，2015；周晓慧等，2019；程继亮，2020）。但是，关于南京市加拿大一枝黄花的发生状况，以及关于本土植物多样性影响的研究仍十分匮乏，目前仅见六合区、江宁区、浦口区有加拿大一枝黄花发生状况报道（张琴等，2011；周治明，2014；吴承东等，2017），现状不清严重制约着外来入侵植物防控管理工作。因此，全面调查加拿大一枝黄花在整个南京市的发生状况及其对本土植物多样性的影响，对其管控有重要意义。本研究以南京市不同入侵程度及不同生境的加拿大一枝黄花群落为研究对象，分析并阐明其与本土植物群落的物种组成及植物多样性之间的关系，以期为加拿大一枝黄花的防控治理提供坚实的理论依据。

1材料与方法

1.1 研究区域概况

南京市地处长江的中下游，位于中国东部、江苏省西南部，31°14′—32°37′ N、118°22′—119°14′ E，占地面积约6 587.02 km2，是华东地区重要的交通枢纽。南京属北亚热带湿润气候区，四季分明，光照充足，气候温和，降雨充沛，年均降水量约1 106 mm，年均气温约15.2 ℃（孙欣欣和董丽娜，2022）。

1.2 调查方法

野外调查工作于2021年10月—2023年4月进行，在前期踏查后，根据加拿大一枝黄花实际分布状况，以典型抽样法，在南京市的玄武区、栖霞区、江宁区、浦口区、六合区、溧水区、高淳区，各设置若干个5 m × 5 m调查样地，在各样地的四个角落及中心各设置一个1 m × 1 m的样方，调查加拿大一枝黄花入侵样地共52个，其中重度入侵25个、中度入侵16个、轻度入侵11个。52个样地分布在平地、山地、濕地、人工环境这4种不同的生境中，每种生境各13个样地，其中湿地指靠近池塘、溪流、河道等土壤湿度较高的陆地环境，人工环境指公园、马路旁、建筑废弃地或者废弃耕地等人为干扰强烈的环境。为观察加拿大一枝黄花入侵后对植物区系的影响，在其中9个样地附近相似生境下设置无加拿大一枝黄花的非入侵样地，调查样地分布概况见图1。入侵程度的界定根据现场观察，样地中加拿大一枝黄花覆盖度小于30%为轻度入侵；加拿大一枝黄花覆盖度30%～60%为中度入侵；加拿大一枝黄花覆盖度高于60%为重度入侵。

参照方精云等（2009）的植物群落调查方法，统计各样地内出现的所有植物物种，记录样方中草本植物的种类、株数和盖度，并采集标本用于分类鉴定。本研究的株数统计中，克隆性植物统计无性分枝数，禾本科植物统计分蘖数，丛生性、匍匐及攀缘植物则统计分枝数，普通植物统计个体数。盖度采用网格法测定，即将1 m × 1 m的小样方分为100个10 cm × 10 cm的小网格，并用目测法估算盖度。

1.3 数据处理

1.3.1 群落重要值群落重要值（important value，IV）依据方精云等（2009）的计算方法进行统计，公式如下：

IV=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3

式中：相对多度为样方中某一物种的株数；相对频度为在所有样方中某一物种出现的频率；相对盖度是指某一物种地上植株的垂直投影面积在样方面积中所占的百分比。本研究仅统计样方内物种的重要值；对于在样地内有分布而样方内无分布的物种，只记录物种信息，不统计重要值。

1.3.2 植物区系地理分析群落中植物科的区系类型按照李锡文（1996）、植物属的区系类型则依据吴征镒（1991）的分布区类型进行统计划分。通过属的R/T值（黄健，2013；姬红利等，2019），即植物区系成分中热带性质成分属（R）与温带性质成分属（T）的数量比值，比较加拿大一枝黄花入侵地、非入侵地以及邻近区域群落植物区系组成的性质。采用种系分化度（species differentiation，SD）表示该植物区系的种系分化程度；SD值越大，表示该区系的分化程度越高（黄健，2013）。

SD=Ng/Nf + Ns/Ng

式中：Ns、Ng、Nf分别表示一个植物区系中种、属、科的数量。

1.3.3 群落多样性指数本研究中加拿大一枝黄花入侵地植物群落的α多样性采用丰富度Magarlef指数（E）（Magurran，1988）、优势度Simpson指数（D）（Simpson，1949）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）（钱迎倩和马克平，1994）、Pielou均匀度指数（I）（钱迎倩和马克平，1994）这4个指标进行分析，计算公式如下：

Magarlef指数：E=（S-1）/lnN；

Simpson指数：D=1-∑P2i；

Shannon-Wiener指数：H′=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数： J=（-∑PilnPi） / lnS 。

式中： S为样方内统计所得植物种类总和；N为样方内全部物种的个体数量总和；Pi为物种i的个体数量占全部物种个体数量的比率。

1.3.4 数据统计与分析植物群落数据整理、统计与分析在Excel 2021软件中完成，群落多样性指数相关性分析，在SPSS 26.0软件中利用单因素ANOVA检验完成。

2 结果与分析

2.1 加拿大一枝黄花入侵地群落的物种组成

加拿大一枝黄花入侵地群落的植物名录（http：//www.guihaia-journal.com/gxzw/ch/reader/view_abstract.aspx？file_no=230816&flag=1）记录到维管植物共200种（含种下分类单元，下同），分别隶属于62科156属，其中绝大部分是被子植物，有195种，占所有物种数的97.50%，而裸子植物和蕨类植物分别只有1种和4种。从生活型来看，草本占多数，共有133种，占所有种类的66.50%，其次是藤本及乔木，分别有28种、22种，各占14.00%、11.00%；灌木种类最少，只有17种。

此外，在入侵地群落中发现除加拿大一枝黄花外的其他外来植物29种（http：//www.guihaia-journal.com/gxzw/ch/reader/view_abstract.aspx？file_no=230816&flag=1），外来植物占所有种数的15.00%，包括鬼针草（Bidens pilosa）、小蓬草（Erigeron canadensis）、垂序商陆（Phytolacca americana）等常见恶性入侵杂草，说明入侵地对外来植物有一定的普适性。

2.1.1 加拿大一枝黄花入侵地群落植物科的组成加拿大一枝黄花入侵地群落中的优势科（科内物种数≥20）是菊科（Asteraceae）植物和禾本科（Poaceae），两优势科共包含40属和49种（表1）；含10～19种的科有豆科（Fabaceae）、唇形科（Lamiaceae）、蔷薇科（Rosaceae），分别含9属13种、8属11种及6属11种；含5～9种的中等科有6科，其中蓼科（Polygonaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、车前科（Plantaginaceae）分别有7种、6种、6种，紫草科（Boraginaceae）、莎草科

（Cyperaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）则各含5种；含2～4种的寡种科有23科，所含属、种数在不同等级科中最多，其中石竹科（Caryophyllaceae）、桑科（Moraceae）各有4种，而旋花科（Convolvulaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、杨柳科（Salicaceae）、茄科（Solanaceae）各含3种；此外，群落中的单种科最多，共28科。

2.1.2 加拿大一枝黄花入侵地群落植物属的组成从属水平看，加拿大一枝黄花入侵地群落中不含数量超过6种的较大属或大属，薹草属（Carex）、悬钩子属（Rubus）所含物种数最多，均有5种，两属共占总属数的1.28%；含2～4种的寡种属有26属，共包含62种，分别占总属数和总种数的16.67%和31.00%，其中野豌豆属（Vicia）、婆婆纳属（Veronica）、酸模属（Rumex）均含4种，而蒿属（Artemisia）、鬼针草属（Bidens）、大戟属（Euphorbia）、狗尾草属（Setaria）各有3种；单种属在群落中最多，共有128属，包含128种，占总属数的82.05%，包含群落中64.00%的物种。

2.1.3 加拿大一枝黄花入侵地群落植物的重要值样方内植物共133种，对样方内植物的重要值统计分析，重要值大于1.00%的物种（表2）。加拿大一枝黄花重要值为40.00%，在群落中最大；其次是救荒野豌豆（Vicia sativa），为7.00%，其他物种的重要值均在5.00%以下，说明加拿大一枝黄花在入侵地群落中占主要地位， 是入侵地群落的优势种，而救荒野豌豆、野老鹳草（Geranium carolinianum）则是主要伴生物种。

2.2 植物区系地理分析

2.2.1 非入侵地与加拿大一枝黄花入侵地群落的区系地理比较对9个加拿大一枝黄花入侵地群落及9个非入侵地群落进行物种统计，并分别对两者的植物区系进行分析（表3）。从表3看出，非入侵地共有种子植物73种，隶属于33科66属；入侵地种子植物共90种，隶属于35科70属。

科的区系分析结果表明，非入侵地植物科的区系分布型共4个，而入侵地植物科的区系类型只有3个，其中泛热带分布、世界分布和北温带分布为两者均有，东亚和北美间断分布型仅在非入侵地中。非入侵地植物科的区系以世界分布型为主，有13科，占该类型群落中所有科的39.39%；入侵地则以泛热带分布型为主，有16科，占总科数的45.71%。北温带分布型在两者中均有分布，非入侵地中有11科，占33.33%，而入侵地中有6科，仅占总科数的17.14%；此外，非入侵地中泛热带分布型及东亚和北美间断分布型科分别占总科数的24.24%和3.03%；入侵地中世界分布型占37.14%。

屬的区系分析结果表明，非入侵地中植物属的区系分布型有10个，而入侵地有12个，两者区系成分相近， 旧世界热带型和热带亚洲至热带大洋洲分布型仅在入侵地中出现。北温带分布型和世界分布型同为两者中最主要成分，其中在非入侵地中各有20属和17属，分别占非入侵群落中所有属的30.30%和25.76%，而入侵地中则分别有22属和19属，各占31.43%和27.14%。泛热带分布型属在非入侵地和入侵地分别占所有属数的12.12%和14.29%；旧世界温带分布型属在非入侵地和入侵地则分别占所有属数的10.61%和7.14%；此外，非入侵地东亚分布属占所有属数的9.09%，其余各分布型均为5属以下。

2.2.2 与邻近城市植物区系属的分布区类型比较将加拿大一枝黄花入侵地与非入侵地群落的种子植物区系与整个南京市的种子植物区系对比（赵凯等，2009）， 并与邻近的宜兴市（张文婷，2012）、

常州市（沈静静，2013）、徐州市（梁珍海等，2014）等地区的种子植物区系进行比较，计算其 R/T 值，比较各区域植物区系的性质，R/T值越大，说明热带性越强，反之则温带性越强。由表4可知，6个群落植物区系的R/T值均小于1，说明以温带性质为主，这与江苏所处的地理位置及气候相符。加拿大一枝黄花非入侵地群落的R/T值最小（0.38），温带性质最强，其次是徐州市（0.52），宜兴市植物区系的R/T值最大（0.68），热带性质最强。宜兴、常州、南京、徐州4个地区自南往北，随着纬度增加，温带成分逐渐增加。加拿大一枝黄花非入侵地群落的R/T值大于入侵地群落（0.58）。

参考南京市本土山脉老山（黄健，2013）及将军山（辛建攀等，2017）的种子植物区系组成，计算其植物区系的种系分化度， 并与加拿大一枝黄花入侵地及非入侵地群落比较分析。由表5可知，加拿大一枝黄花入侵地群落的种系分化度（3.29）高于非入侵地群落（3.11），低于老山地区（5.71）和将军山地区（4.32），这与老山及将军山本身物种丰富度比较高有关。

2.3 物种多样性分析

2.3.1 不同入侵程度下加拿大一枝黄花群落的物种多样性比较通过对不同入侵程度加拿大一枝黄花群落的物种多样性统计分析（表6），发现重度入侵群落的Margalef指数（E）与中度入侵群落无显著差异（P≥0.05），与非入侵及轻度入侵群落相比，显著降低；此外，重度入侵群落的Simpson指数（D）、 Shannon-Weiner（H′） 指数和Pielou指数（J）与非入侵、轻度入侵、中度入侵群落相比，均显著降低（P<0.05），其余不同入侵程度的加拿大一枝黄花群落在同种多样性指标下差异均不显著。

轻度入侵群落的E平均值最高，说明该类型群落内的物种组成较为丰富；非入侵群落与轻度入侵群落相近，而重度入侵群落的E平均值明显低于其他三者，说明其群落中物种较少，群落组成更为单一。非入侵、中度入侵和轻度入侵群落三者的D平均值大小接近，均高于重度入侵群落，说明重度入侵群落中的物种数更少，各物种中个体分配更不均匀。H′平均值大小排列为非入侵>轻度入侵>中度入侵>重度入侵，说明非入侵群落的物种多样性最高，群落更加稳定。非入侵、 中度入侵、轻度入侵群落三者的J平均值大小接近，均高于重度入侵群落，说明重度入侵群落中的物种分布不均匀，反映了加拿大一枝黄花此时已占据群落的主要地位，严重挤占其他物种的生存空间，造成其他物种数量减少，甚至消失。

2.3.2 不同生境下加拿大一枝黄花群落的物种多样性比较通过对不同生境加拿大一枝黄花群落的物种多样性进行统计分析（表7），发现人工环境下加拿大一枝黄花群落的D、H′、J 3项指数的平均值均最大，湿地环境下的各项指数值次之；而方差分析结果显示不同生境之间加拿大一枝黄花群落的E、D、H′和J均无显著性差异，反映了加拿大一枝黄花对4种生境的适应性无太大差异。

3讨论与结论

綦顺英等（2022）研究表明加拿大一枝黄花在入侵后可能会影响土壤湿度， 导致表层土壤水分含量增高，从而有利于多年生草本植物的生长。入侵地群落中多年生草本植物种类较丰富，反映了加拿大一枝黄花更为适生于无林冠遮挡的、较为开阔且阳光充足的生境，特别是受人为干扰严重的林缘荒地或废弃地。梅玲笑等（2005）在研究加拿大一枝黄花对本土植物的化感作用时，发现其对豆科植物的生长萌发无明显抑制或促进作用，綦顺英等（2022）发现本土植物群落在加拿大一枝黄花入侵后，野豌豆（Vicia sepium）的重要值增加，本研究与前两者的实验结果一致。外来植物对入侵地有一定普适性，因此入侵地群落中外来植物种类一般较多（潘红丽等，2021）。Wang等（2018）通过对江苏省镇江市的加拿大一枝黄花的入侵群落调查发现，中度和重度入侵地的群落功能多样性指数显著升高。同时，他们还发现相较于轻度入侵群落，重度和中度入侵群落的Shannon-Wiener 指数和Margalef指数显著降低，这与本研究的结果一致。Wang等（2019a）认为植物功能多样性对生态系统过程的驱动作用比植物分类多样性更重要。本研究尚未对群落的功能多样性指数进行计算，这可能是我们下一步的研究方向。Wang等（2019）对加拿大一枝黄花的调查发現，与邻近未受入侵的植物群落相比，重度入侵群落的植物多样性、优势度、丰富度和稳定性显著降低，而轻度入侵地的植物多样性和优势度比未入侵地显著提高。此外，本研究的调查范围集中在江苏省南京市一地，属于典型的城市生态系统，有研究显示城市生态系统的景观异质性可以通过改变植物群落的功能多样性，进而显著增加入侵植物的入侵程度（Wang et al.， 2019a）。

植物区系是一个地区一定时期内所有植物分类单位的总和，是生态系统的重要组成部分，入侵植物的区系特征在一定程度上可反映自身的起源、生态适应性及入侵路线，对一个地区的入侵植物格局成因、防控管理等都有一定的意义（齐雪丹等，2016；殷根深等，2023）。虽然非入侵地群落植物科的区系特征与其所处区域的区系特征相同（黄健，2013；孙欣欣和董丽娜，2022），但入侵地群落的植物区系与非入侵地群落的组成不同，说明加拿大一枝黄花的入侵可能造成某些物种消失，从而引起群落中物种组成发生变化，导致其区系地理特征改变，这也可能是导致入侵地群落的R/T值以及种系分化度均高于非入侵地群落的原因。泛热带分布属占比最高可能与泛热带分布科下物种普遍适应性强、分布地域广有关（吴征镒，1991）。一般而言，随着地域面积的增大及地形的复杂化，区系的种系分化度水平会逐渐升高（黄健，2013）。本研究中调查区域较为破碎，因此种系分化度小于生境完整、物种丰富度较高的老山及将军山地区，结果与其分布区域、地理位置相吻合。

加拿大一枝黄花容易发生无性繁殖形成无性系丛植，而后形成种群，在此过程中，挤占其他物种的生存空间，使得这些植物失去竞争能力（郭水良，2005）。研究表明，入侵植物对本土生态系统产生的影响依赖于其自身种群的规模，轻度入侵的外来植物可增加植物群落的物种丰富度，从而更有效利用空间及资源，使群落稳定性增强（黄红娟和叶万辉，2004；Panetta & Gooden， 2017）。重度入侵的外来植物由于自身种群规模优势，可造成本土物种丰富度及入侵地的物种多样性下降，Wang等（2021）对镇江市加拿大一枝黄花入侵地群落的研究也得到了相同结论。中度、轻度入侵的加拿大一枝黄花群落可能由于未在群落中形成高度闭合的空间，对本土物种的挤占尚不明显，而表现出与非入侵地群落相似的物种多样性；其他外来入侵物种，如马缨丹（Lantana camara）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）等，在入侵后也呈现出相同的发展趋势（李玉霞等，2019；吴昊等，2019；潘红丽等，2021）。此外，加拿大一枝黄花分泌的次生代谢产物可对多种植物产生化感作用，显著抑制群落内本土物种的萌发与生长，使自身种群更容易扩张，加速入侵地群落物种多样性降低的进程（Wang et al.， 2020）。

不同生境对入侵植物的影响不同，而生物入侵对原生境的生物多样性也能造成严重影响（张震等，2010）。陈菁等（2020）发现入侵植物刺萼龙葵（Solanum rostratum）在河滩、草原和荒地等不同生境条件下植株大小及聚集性有明显差异，但均呈现出有利于自身种群扩散的特征，以驱动其成功入侵；胜红蓟（Ageratum conyzoides）种群在不同生境条件下可调整自身的表型，增加对环境的适应性，并增强其入侵性（周兵等，2015）。本研究中4种不同生境下的加拿大一枝黄花入侵地群落的物种多样性无显著差异，但其功能性状对不同生境响应的差异性尚不明确，仍有待研究。

本次调查发现，南京地区加拿大一枝黄花入侵现状严重，特别是江宁区、浦口区的山地林缘、疏于管理的郊区及荒地；而人为干预较多，特别是耕地或水产养殖业发达的高淳区、溧水区、六合区的状况稍好；入侵地群落物种的种类虽较为丰富，但大多数物种植株数量较少，仅零星存在。本研究证实了加拿大一枝黄花入侵对中国东部地区植物分类多样性和群落组成具有重要影响。加拿大一枝黄花对野豌豆属植物抑制效果较弱，后续应多关注此类植物，其防御机制或可为加拿大一枝黄花的防控防治提供新思路。

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