广西马山县野生种子植物区系研究

谭凯文 卢惠莹 李林 和太平

关键词：广西；马山县；种子植物；植物区系

植物区系是某一特定地区生长着的全部植物种类，是植物种属和科的自然综合体[1]。通过研究某地区植物区系，了解当地植物的分布类型、起源及进化过程，了解其科、属、种之间的关系，可为植物的引种驯化和生物多样性的保护提供科学依据。目前国内外对马山县野生种子植物资源和区系的研究未见报道。本研究在对该县野生种子植物物种资源调查的基础上，开展其区系的统计与分析，旨在补充该县植物区系的基础资料，为保护与利用该地区生物多样性提供科学参考。

1材料与方法

1.1研究区自然环境概况

马山县行政隶属于广西南宁市，位于桂中略偏西，地理坐标介于107°41′38″～108°29′00″E与23°24′06″～24°02′06″N之间，东与上林县及来宾市忻城县交界，西与河池市大化瑶族自治县及百色市平果县接壤，南与武鸣区相邻，北隔红水河与河池市都安瑶族自治县相望，总面积为2340.76km2。县境地势中部低而东部、西部高，东部和西北部多为峰林谷地及峰丛洼地，形成马山槽谷盆地，中部以丘陵为主，东南部为大明山北端之中山低山，最高峰是大明山山脉的公益山，海拔为1393m，县内主要河流有红水河及其支流姑娘江、周鹿河等。马山县地处南亚热带季风气候区，年均气温为21.8℃，年均降水量为1691.6mm；气候表现为日照充足、气候温暖、雨量充沛、夏长冬短、无霜期长等特点。土壤以石灰岩土分布最广，并间有棕泥、红壤土、冲积土等10个土类。县内重要生态敏感区域主要有广西大明山国家级自然保护区、广西弄拉自治区级自然保护区、红水河百龙滩风景名胜区等[2]。优越的自然环境和独特的生态系统，孕育了县域丰富的植物资源和生物多样性。

1.2研究方法

笔者所在团队自1986年始先后对马山县域范围内的大明山区（含广西大明山国家级自然保护区）、广西弄拉自治区级自然保护区、红水河百龙滩风景名胜区等重要生态敏感区域植物物种资源进行调查，2014—2021年在县域范围内开展了面上补充调查，并参考《广西植物名录》[3]等有关文献，按照哈钦松分类系统，整理并编制马山县野生种子植物名录。根据吴征镒等[4-5]的方法划分该县野生种子植物科属的分布区类型，分析其种子植物区系的特征。通过热带属数/温带属数（R/T）研究其区系成分，并利用SPSS24.0软件，以马山县及其邻近地区植物区系谱为基础，采用主成分分析法[6-9]对宾阳县和邻近地区种子植物多样性进行模糊聚类分析[10-12]。

2结果与分析

2.1马山县野生种子植物基本组成

通过对马山县的实地调研与资料收集，统计其种子植物科、属、种的数量（表1）。由表1可知，迄今已知马山县有野生种子植物1504种，隶属于170科740属，其中裸子植物4科8属14种，被子植物166科732属1490种。可见区系内裸子植物相对贫乏，而被子植物尤其是双子叶植物数量居多。

2.2科的组成统计与分析

根据科内所含种数，笔者将马山县野生种子植物的科划分为7个等级，并统计其属数和种数（表2）。由表2可知，科内含种数50～99的有5科171属342种，占全县野生种子植物种数的22.74%，即禾本科（Gramineae）（属数∶种数=43∶73，下同）、菊科（Compositae）（42∶91）、兰科（Orchidaceae）（35∶60）、蝶形花科（Papilionaceae）（30∶64）、大戟科（Euphorbiaceae）（21∶54），但该科级所含属数和种数并非最多。

科内含种数30～49的有4科54属140种，占全县野生种子植物种数的9.31%，即茜草科（Rubiaceae）（24∶39）、莎草科（Cyperaceae）（13∶32）、樟科（Lauraceae）（10∶31）、桑科（Moraceae）（7∶38），其所含属数和种数较小，表明该科级在区系的作用有限。科内含种数20～29的有9科86属206种，占全县野生种子植物种数的13.70%，即爵床科（Acanthaceae）（15∶20）、唇形科（Labiatae）（14∶21）、百合科（Liliaceae）（10∶20）、苏木科（Caesalpiniaceae）（8∶21）、姜科（Zingiberaceae）（6∶22）等，该科级含属数和种数较少。科内含种数10～19的有33科208属436种，占全县野生种子植物种数的28.99%，即葫芦科（Cucurbitaceae）（8∶11）、防己科（Menispermaceae）（8∶14）、山茶科（Theaceae）（7∶17）、毛茛科（Ranunculaceae）（3∶15）等，其含屬数和种数最多。

整体而言，马山县野生种子植物区系种数主要集中于含50～99、10～19和20～29种等3个科级。种数20～99的18个科占植物总种数的45.75%，可视为该县植物的优势科，构成县域野生种子植物的主体。种数最多的依次有菊科、禾本科、蝶形花科、兰科、大戟科等。菊科、禾本科及蝶形花科是世界种子植物中少数几个含有万种以上的特大科，菊科是双子叶植物第一大科[13]，这与马山县科的数量分布趋势一致，这些科是该植物区系的优势科，多数分布于林下、林缘。

2.3属的组成统计与分析

按属内种数，笔者将马山县野生种子植物属划分为7个等级并加以统计（表3）。由表3可见，马山县缺乏含30种以上的属，且种数20～29的仅有榕属（Ficus）；种数10～19的有11属127种，如冬青属（Ilex）（种数为16，下同）、蓼属（Polygonum）（13）、紫金牛属（Ardisia）（12）、铁线莲属（Clematis）（11）、柃木属（Eurya）（10）等；种数5～9的有39属250种，如木姜子属（Litsea）（9）、秋海棠属（Begonia）（8）、山胡椒属（Lindera）（6）、樟属（Cinnamomum）（5）等；种数2～4的有261属670种，如八角属（Illicium）（4）、松属（Pinus）（3）、竹柏属（Nageia）（2）等；只含1种（即单种属）的达428属，属数占比超过1/2，比重最大，如铁杉属（Tsuga）、翠柏属（Calocedrus）、建柏属（Fokienia）、鸡毛松属（Dacrycarpus）、木莲属（Manglietia）、青檀属（Pteroceltis）等，其中青檀属为中国特有单种属。

2.4植物生活型的统计与分析

植物生活型是植物对特定环境长期适应的外部表现，某地区植物生活型可反映植物与环境间的关系[14]。统计结果显示，马山县野生植物生活型齐备，有乔木、灌木、藤本、草本、竹类5种类型（表4）。由表4可见，马山县野生种子植物生活型占比大小依次是草本（41.16%）、灌木（20.41%）、乔木（20.08%）、藤本（17.75%）和竹类（0.60%）。县域草本植物种数最多，其生境多样性丰富，其中兰科植物还有地生、附生和腐生，如天麻属勐海天麻（Gastrodiamenghaiensis）为多年生腐生草本，列当科野菰属野菰（Aeginetiaindica）为一年生寄生草本。竹类有丛生乔木状、散生乔木状及散生灌木状，共有6属9种，如芸香竹（Monocladusamplexicauliss）、箭竿竹（Monocladussaxatilis）、大明山方竹（Chimonobambusadamingshanensis）、大头典竹（Dendrocalamopsisbeecheyana）等，其中箭竿竹为广西特有种。

2.5种子植物区系地理成分统计与分析

2.5.1科的地理成分分析根据吴征镒等[4]对世界种子植物科的分布区类型划分原则，笔者将马山县种子植物的170科划分为11个分布区类型（表5）。由表5可知，马山县种子植物中世界广布的科有50个，占总科数的29.41%，如毛茛科（Ranunculaceae）、金鱼藻科（Ceratophyllaceae）、睡莲科（Nymphaeaceae）等。泛热带分布的科有70个（含13个变型），占总科数的41.18%，占比最大，如山龙眼科（Proteaceae）、五桠果科（Dilleniaceae）、大风子科（Flacourtiaceae）等，变型中包括以南半球为主的泛热带分布区变型的罗汉松科（Podocarpaceae）、商陆科（Phytolaccaceae）、粟米草科（Molluginaceae）等7科，热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布区变型的五桠果科（Dilleniaceae）、山矾科（Symplocaceae），热带亚洲-热带非洲-热带美洲（南美洲）分布区变型的买麻藤科（Gnetaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、椴树科（Tiliaceae）和苏木科（Caesalpiniaceae）。东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布的有木通科（Lardizabalaceae）、水东哥科（Saurauiaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）等。旧世界热带分布的有海桐花科（Pittosporaceae）、八角枫科（Alangiaceae）、芭蕉科（Musaceae）等。热带亚洲至热带大洋洲分布的有虎皮楠科（Daphniphyllaceae）、马钱科（Loganiaceae）、姜科（Zingiberaceae）和百部科（Stemonaceae）。热带亚洲至热带非洲分布的有南非（主要是好望角）分布区变型的杜鹃花科（Ericaceae）。热带亚洲分布的有3科（均为分布区变型），即越南（或中南半岛）至华南或西南分布区变型的大血藤科（Sargentodoxaceae）、西马来分布区变型五列木科（Pentaphylacaceae）及全分布区东达新几内亚分布区变型的清风藤科（Sabiaceae）。北溫带分布的有松科（Pinaceae）、金丝桃科（Hypericaceae）、大麻科（Cannabaceae）等（含13个变型），变型中包括北温带和南温带间断分布区变型的柏科（Cupressaceae）、紫堇科（Fumariaceae）等12科及欧亚和南美洲温带间断分布区变型的小檗科（Berberidaceae）。东亚及北美间断分布的有木兰科（Magnoliaceae）、八角科（Illiciaceae）、五味子科（Schisandraceae）和三白草科（Saururaceae）。东亚分布和中南半球热带以外间断或星散分布的分别为猕猴桃科（Actinidiaceae）和鼠刺科（Escalloniaceae）。

2.5.2属的地理成分分析根据吴征镒[5]对世界种子植物属的分布区类型划分原则，笔者统计马山县野生种子植物的属共有14个分布区类型（表6）。由表6可知，马山县野生种子植物中世界广布的有56属，占总属数的7.57%，如金鱼藻属（Ceratophyllum）、狐尾藻属（Myriophyllum）、碎米荠属（Cardamine）等。泛热带分布的有176属，占23.78%，占比最大，如木防己属（Cocculus）、槌果藤属（Capparis）、粟米草属（Mollugo）等。东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布的有樟属（Cinnamomum）、木姜子属（Litsea）、柃木属（Eurya）等。旧世界热带分布的有紫玉盘属（Uvaria）、千金藤属（Stephania）、蒴莲属（Adenia）等。热带亚洲至热带大洋洲分布的有桃金娘属（Rhodomyrtus）、浆果苋属（Deeringia）、紫薇属（Lagerstroemia）等。热带亚洲至热带非洲分布的有木豆属（CajanusDC.）、尖槐藤属（Oxystelma）、微花藤属（Iodes）等。热带亚洲分布的有竹柏属（Nageia）、澄广花属（Orophea）、阳桃属（Averrhoa）等。北温带分布的有龙芽草属（Agrimonia）、蔷薇属（Rosa）、花楸属（Sorbus）等。东亚及北美间断分布的有铁杉属（Tsuga）、木兰属（Magnolia）、八角属（Illicium）等。旧世界温带分布的有沙参属（Adenophora）、锦葵属（Malva）、桑寄生属（Loranthus）等。温带亚洲分布的有枫杨属（Pterocarya）、马兰属（Kalimeria）和黄鹌菜属（Youngia）。地中海区、西亚至中亚分布的有沙针属（Osyris）、黄连木属（Pistacia）和颠茄属（Atropa）。东亚分布的有芡实属（Euryale）、猕猴桃属（Actinidia）、油桐属（Vernicia）等。中国特有分布的有拟单性木兰属（Parakmeria）、棱果花（刚毛药花）属（Barthea）、青檀属（PteroceltisMaxim.）等。

2.6与邻近地区植物区系的比较分析

2.6.1物种多样性比较分析笔者将马山县与同属南宁市的武鸣区[15]、宾阳县[12]野生种子植物进行比较，以植物种数和县（区）面积的比值定义为物种密度，旨在反映县区植物丰富度及多样性（表7）。由表7可知，武鸣区面积最大，各种自然地理成分交融汇集，生态系统多样，因此植物的科、属、种数最多，且物种密度最大；马山县被子植物数量及物种密度仅次于武鸣区，植物物种多样性也较丰富；宾阳县是农业大县，农业用地占国土面积1/2以上，因此物种密度最少。

2.6.2植物区系比较分析（1）属R/T值的比较分析。R/T值可衡量植物区系间的组成关系和性质，R为除世界广布外的热带成分，T为除世界广布外的温带成分；R/T值越大，表明植物区系的热带性越强，反之亦然[16]。笔者将马山县与邻近的广西宾阳县[12]、广东省乳源县[17]和紫金县[18]、云南省西畴县[19]、湖南省通道县[20]及海南省文昌市[21]6个县级行政区进行植物区系R/T值比较分析（表8）。

由表8可知，文昌市位于北回归线以南，纬度最低，其植物区系R/T值远高于其他县份，热带性质最强烈；马山县和宾阳县、紫金县均在北回归线上，纬度相近，三者R/T值接近且均在3以上，热带优势明显；西畴县虽也在北回归线上，但地处高原，海拔高，其区系温带成分增多，R/T值减弱；乳源县和通道县位于北回归线以北，纬度相对较高，温带性质趋势明显，R/T值较低。

（2）属的分布区类型的比较分析。笔者将马山县与上述6个县份种子植物属分布区类型进行统计，结果见表9。从表9可知，7个县份种子植物属的分布区类型中，文昌市泛热带分布占比超过30%，远高于其他县份，其热带成分比例也是所有县份中最高；纬度相近的马山县、宾阳县和紫金县各分布区类型比例相近，但纬度相对高些的紫金县热带成分比例稍低而温带分布比例略高；西畴县的温带性质成分增多，热带成分减弱；乳源县和通道县温带成分占比均较高，植物区系具有热带向温带过渡的特点。

2.6.3主成分相似性分析为进一步探讨马山县与邻近地区植物区系的相似性，笔者开展马山县与6个邻近县份的植物区系类型谱的主成分分析及PCA排序（图1）。由图1可知，第1主成分的贡献率为62.2%，第2主成分贡献率为19.4%，前2个主成分特征根的累计贡献率为81.6%。利用主成分1和2进行排序可显示出6个县份植物区系的相似性，并反映各县份间植物区系的关系。PCA排序后，6个县份大致可分为4组：第一组为乳源县和通道县，第二组为西畴县，第三组为马山县、宾阳县和紫金县，第四组为文昌市。马山县与宾阳县、紫金县纬度相近，自然地理环境及气候条件相似，植物区系相似度较高，因此，其区系的关系最近；文昌市纬度最低，植物热带成分比例远高于马山县，因此，二者区系关系最远。

2.6.4聚类相似性分析笔者以马山及6个邻近县份的植物区系类型谱为基础，利用SPSS24.0软件进行聚类分析（图2）。由图2可知，当欧氏距离为6时，可将图中6个县份划分为4组。第一组为乳源县和通道县，二者纬度相近，均属中亚热带湿润季风气候，植物温带成分渐多，区系属粤北地区和川、粤、湘亚地区；第二组为西畴县，属亚热带低纬度山地季风气候，植物热带成分略高于乳源县和通道县，区系属滇黔桂地区；第三组是马山县、宾阳县和紫金县，三县均属亚热带季风气候，植物热带成分占70%左右，马山县与宾阳县区系同属北部湾地区，和区系为南岭山地地区的紫金县，亲缘关系更近；第四组是文昌市，属热带季风岛屿型气候，植物热带性质最突出，区系属南海地区。综合分析结果，马山县野生种子植物区系与宾阳县的关系最密切，与文昌市最疏远，聚类分析结果与PCA分析结果一致。

3结论

3.1植物种类丰富，分化潜力大

马山县有野生种子植物1504种，隶属于170科740属。其中裸子植物4科8属14种，被子植物166科732属1490种，与同属南宁市邻近的武鸣县和宾阳县相比，区系物种组成丰富，被子植物是野生植物物种资源的主要组成成分。在科、属组成上，以单种科、寡种属为主体，而属和种则集中于中大型科、小属和单种属，表明区系具备一定的分化潜力。

3.2区系呈泛热带分布倾向，热带性质显著

马山县位于北回归线上，地形地貌复杂，生态系统多样。县域种子植物区系热带特征明显，同时兼备一定的温带成分。科的热带成分占55.3%，温带成分占15.9%；属的热带成分占70.3%，温带成分为20.9%。科、属的热带成分以泛热带分布为主，温带成分则以北温带为主，整体呈现显著的热带-亚热带性质。

3.3植物生活型丰富，草本植物占优

马山县野生种子植物生活型丰富多样，乔木、灌木、亚灌木、藤本、草本、竹类等类型兼备。植物区系中以草本居多，共619种，占植物种数的41.16%，尤其以多年生草本为多，多年生的兰科植物特色鲜明。因其生境特殊而珍稀濒危性高，兰科植物学术价值、观赏价值和药用价值高，因此，野生兰科植物资源应得到必要的重视。

3.4区系起源古老，特有性强

马山县种子植物区系成分古老与年青并存，既有较古老的科，也不乏较进化的科。裸子植物源自第三世纪的松科和柏科，被子植物源于白垩纪的桃金娘科、樟科、山龙眼科、金缕梅科、卫矛科、防己科等，以及源于第三世纪的安息香科、山茶科、猕猴桃科、远志科等，此外，番荔枝科、毛茛科、小檗科、殼斗科的一些物种是第三、第四世纪孑遗植物。县域较进化的成分有菊科、苦苣苔科、报春花科、茜草科、唇形科等。马山县还有中国特有植物共250种，其中广西特有植物28种，马山特有植物3种，特有现象较为突出。

3.5具有北部湾区系特征，与广东地区植物区系关系密切

马山县与宾阳县、紫金县纬度相近，自然条件相似，野生种子植物同属古热带植物区系，相似性较高，R/T值相近，均表现较强的热带属性，且其北部湾区系与广西泛北极植物区的黔桂地区相比，表现更强烈的热带特征，并与广东植物区系关系密切，具有共同起源[22]。