日本镜蛤连云港群体形态性状对体质量性状的影响

朱金超 徐文斌 王月 刘威 秦搏 英娜 吴艳庆 杨立国

(1 上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306; 2 中国水产科学研究院黄海水产研究所,山东青岛 266071; 3 浙江大学动物科学学院,浙江杭州 310058; 4 中国水产科学研究院东海水产研究所,上海 200090)

日本镜蛤(Dosiniajaponica)又称日本镜文蛤,隶属于双壳纲(Bivalvia)、帘蛤目(Veneroida)、帘蛤科(Veneridae)、镜蛤属(Dosinia),在我国南、北及东部沿海地区均有分布,主要栖息在潮间带至潮下带泥沙10 cm深处,其肉味鲜美,壳可入药,具有重要的经济和食用价值[1]。近年来,受过度采捕和沿海环境污染的影响,该物种野生群体逐年减少[2-4]。目前,对于日本镜蛤的生物学研究已有一些报道,如张伟杰等[1]报道了对日本镜蛤大连群体的壳尺寸与体质量性状相关分析和回归分析的研究;李杰[5]研究了日本镜蛤朝鲜群体的数量性状、营养成分及幼体生态学;孙虎山等[6]研究了日本镜蛤烟台群体的性腺发育和生殖周期。调查发现,日本镜蛤在连云港地区深受消费者青睐,但尚未见日本镜蛤连云港群体的相关研究,该群体的生物学基础研究有待深入开展。

在贝类的养殖生产和苗种选育过程中,其体质量性状和形态性状是极为重要的性状指标[7]。在贝类实际生产过程中,为了节省时间、降低成本,通常更侧重于体质量性状的筛选,但所测得的体质量数据往往因贝类受外界刺激导致其体内含水量不同而表现出较大差异。形态性状的测量则不存在这一问题,其测量结果往往更为准确。尽管如此,贝类的体质量性状相比其形态性状仍然是更重要的经济性状。为了解决上述矛盾,目前主要采用相关分析、通径分析、回归分析等方法研究贝类形态性状与体质量性状的关系,建立两种性状的最优回归方程,以便通过贝类的形态性状确定其体质量性状,从而推动良种选育工作。目前此方法已广泛应用于多种海洋贝类的性状相关性研究,如薄片镜蛤(Dosiniacorrugate)[8]、微黄镰玉螺(Lunatiagilva)[9]、魁蚶(Scapharcabroughtonii)[10]、九孔鲍(Haliotisdiversicolor)[11]、硬壳蛤(Mercenariamercenaria)[12]、大竹蛏(Solengrandis)[13]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[14]等。贝类形态性状与体质量性状的关系会因相同物种不同群体而表现出一定的差异。本研究以江苏省连云港地区的日本镜蛤野生群体为研究对象,对其各形态性状对体质量性状的影响进行分析,旨在为日本镜蛤连云港群体的人工选育和新品种培育提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验用日本镜蛤为2020年12月在江苏省连云港市近海采集的野生群体。随机抽取104枚个体为试验样本,于中国水产科学研究院东海水产研究所赣榆基地中心实验室暂养1 d后,清除蛤壳表面的污垢,洗净后用纱布擦去壳体和软体表面的水分,对其进行各项形态性状和体质量性状指标的测量。

1.2 性状测量

采用电子游标卡尺(精度为0.01 mm)测量日本镜蛤的形态性状,包括壳长(SL)、壳高(SH)、壳宽(SW)、壳顶至壳前长(a)、壳顶至壳后长(b)、韧带长(c)。各测量位点见图1。

注:SL为壳长,SH为壳高,SW为壳宽,a为壳顶至壳前长,b为壳顶至壳后长、c为韧带长。

采用电子天平(精度为0.01 g)称量日本镜蛤的湿体质量(W)、软体部质量(WM)。

1.3 数据处理和分析

采用SPSS 16.0软件进行日本镜蛤形态性状和体质量性状的平均值、标准差、变异系数的计算,以及形态性状和体质量性状的相关分析、通径分析、回归分析,并建立形态性状与体质量性状的多元回归方程。显著性水平设定为0.05,极显著水平设定为0.01。回归方程的线性模型、相关系数、通径系数、决定系数等的计算公式参照王成东等[8]的方法。

2 结果

2.1 各性状的表型参数分析

日本镜蛤连云港群体各性状的表型参数统计情况见表1。结果显示,2个体质量性状的变异系数均大于6个形态性状的变异系数,其中软体部质量的变异系数最大(18.24%)。

表1 日本镜蛤连云港群体各性状的表型统计(n=104)

2.2 各性状间的相关分析

日本镜蛤连云港群体各性状间的相关系数见表2。结果显示,日本镜蛤连云港群体各性状间的相关性均达到极显著水平(P<0.01),表明试验所选性状指标具有重要的实际意义。从相关性来看,壳长与壳高之间的相关系数最大,壳顶至壳前长与其余7种性状的相关性均较弱。

表2 日本镜蛤连云港群体各性状间的相关系数

2.3 形态性状对体质量性状的回归分析

以形态性状为自变量,体质量性状为因变量,对各个性状进行多元回归分析(见表3～4)。其中,湿体质量的回归分析中剔除了壳顶至壳前长、壳顶至壳后长、韧带长等3个通径系数不显著的性状指标;软体部质量回归分析中剔除了壳高、壳顶至壳前长、壳顶至壳后长、韧带长等4个通径系数不显著的性状指标。建立日本镜蛤连云港群体形态性状对体质量性状的最优回归方程:W=-225.836+1.480SH+1.025SL+4.920SW(R2=0.867)和WM=-26.473+0.348SL+0.507SW(R2=0.358)。对所得回归方程的方差分析结果,均为极显著水平(P<0.01)(见表4)。

表3 日本镜蛤连云港群体各形态性状对体质量性状的偏回归系数检验

表4 日本镜蛤连云港群体各形态性状对体质量性状的多元回归方程的方差分析

2.4 形态性状对体质量性状的通径分析

日本镜蛤连云港群体的形态性状对体质量性状的相关系数和通径系数见表5,其中相关系数未达到显著水平的已剔除。结果显示,壳宽(SW)对湿体质量(W)的直接作用最大(0.569),显著大于壳高(SH)的0.318和壳长(SL)的0.186;壳长(SL)对湿体质量(W)的间接作用最大(0.564),显著高于壳高(SH)的0.482和壳宽(SW)的0.271。

表5 日本镜蛤连云港群体形态性状对体质量性状影响的通径分析

3 讨论

贝类的湿体质量和软体部质量等体质量方面的性状一般可以通过其形态性状间接地表现出来,这也是贝类遗传育种和苗种筛选的理论依据。贝类可测量的形态性状指标有很多[15-17],但在对有些性状,如壳顶至壳前长、壳顶至壳后长等进行相关性等分析时,不同种类的贝类并未表现出一致的规律,因而,在实际生产中往往采用壳高、壳长、壳宽作为贝类的基本形态性状。本文研究了日本镜蛤连云港群体8个性状间的表型相关系数,包括但不限于壳长、壳高、壳宽,还有效选取了湿体质量和软体部质量等2个重要的体质量性状。试验结果表明,各数据的分析普遍具有统计学意义,可以结合贝类育苗生产情况,以壳长和壳宽作为重要的形态性状进行日本镜蛤连云港优良群体的生产选育。本研究的不足之处在于所选的形态性状数量有限,可能存在其他对体质量性状产生较大影响的形态性状。例如,软体部质量的回归相关指数(R2=0.358)表明,可能有其他重要的性状没有被测量,后续应加强对软体部质量方面的研究,可结合分子选育和人工选育等手段,确定影响软体部质量的主要形态性状。

本研究对各性状表型参数的分析结果,软体部质量的变异系数最大(18.24%),而变异系数值与性状的选择范围成正比,其值越大说明越适合作为选育指标[18],因此日本镜蛤连云港群体形态性状的选择潜力要弱于体质量性状。在所测量的性状中,建议选育顺序依次为:软体部质量、湿体质量、壳顶至壳前长、韧带长、壳宽、壳顶至壳后长、壳高、壳长。在相关分析中,各性状之间的相关性均达到极显著水平(P<0.01),与已有的研究结果相一致[18-19],具有实际育种意义。研究发现,不同于日本镜蛤大连群体[1],连云港群体镜蛤的壳顶至壳前长这一形态性状与其余7个性状的相关系数均很低,猜测可能是测量方法或种群差异所致。这有待于进一步探索研究。

在回归分析中,形态性状对湿体质量的回归方程相关指数R2=0.867>0.850[18],可判定壳高、壳长、壳宽这3个形态性状是影响湿体质量的主要因素,因此,该方程具有一定的实际生产指导意义。形态性状对软体部质量的回归方程相关指数R2=0.358<0.850,说明除了壳长和壳宽外,还有其他影响软体部质量的重要性状指标没有被囊括。对疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)[18]和栉江珧(Atrinapectinata)[19]的相关研究也表明了这一点。推测可能与被测对象均为野生群体有关:由于野外环境复杂多变,而螺、贝类又处于食物链的底端,为了自我保护,螺、贝类动物在长期的繁衍中更侧重于壳的适应而忽略软体部质量的改变,导致软体部质量与形态性状的相关性不强。本研究中,软体部质量变异系数最大也间接表明了这一点。以上情况还可能与贝壳的凹凸性、绞合度、表面积等因素有关[20]。在通径分析中,综合直接作用和间接作用的分析结果,可认为壳宽是影响日本镜蛤湿体质量最重要的因素,壳高和壳长次之。壳长对软体部质量的直接作用显著大于壳宽,间接作用略小于壳宽,可认为壳长是影响软体部质量的重要因素,壳宽次之。

本研究主要探讨了日本镜蛤连云港群体6个形态性状对2个体质量性状的影响,建立了最优回归方程,确定壳宽是影响镜蛤湿体质量的最重要因素,壳长是影响软体部质量的重要因素。这一结果可为日本镜蛤连云港群体的育种提供参考。但结合其他文献及本试验结果,影响贝类软体部质量的主要形态性状还有待进一步研究。