高温对不同栽培方式红花木生长的影响

徐 桐, 周国林, 江文林, 张远兵

(1.安徽科技学院 农学院,安徽 凤阳 233100;2.安徽水利生态环境建设有限公司,安徽 蚌埠 233000;3.安徽绿泉生态农业股份有限公司,安徽 滁州 239000;4.安徽科技学院 建筑学院,安徽 蚌埠 233000)

红花檵木(Loropetalumchinensevar. rubrum)为金缕梅科、檵木属檵木的变种,是常绿灌木或小乔木。喜半荫、温暖、湿润气候,在弱酸性土壤中长势较好。红花檵木适应性极强,抗高温,耐寒冷[1]。红花檵木最早发现于湖南,是当地著名的彩色乡土树种[2],现主要分布区域包括长江中下游和以南地区以及印度北部,其已成为全国乃至世界园林绿化中常用的树种,应用前景广阔[3]。此外,在现代医药和高级工业原料以及食品加工中,红花檵木同样具有较高的经济价值,具有较大的开发空间[4]。近年来,随着环境恶化和二氧化碳气体的排放,极端高温天气不断出现,高温甚至可达42 ℃以上,严重影响了园林植物的栽培和繁育;且植物易受高温胁迫产生不可逆的损伤,导致观赏价值严重下降[5]。在实际生产中,常见栽培方式(露地栽培、覆膜栽培、容器栽培)的抗高温能力有明显的差异性,但相关研究较少。因此,本研究以不同栽培方式红花檵木为研究对象,探究高温对红花檵木形态增长量和生理的影响,旨在为红花檵木的栽培、推广和应用提供理论支持,也为其它园林树木适应高温的机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为红花檵木透骨红类主栽品种‘密枝玫红’的3年龄扦插苗,扦插时间和水肥管理相同,扦插苗品相一致。试验材料由安徽水利江淮植物园提供。

1.2 试验设计与方法

试验于2021年在安徽江淮水利植物园进行。试验地位于安徽省东北部,淮河中游,北纬32°86′,东经117°35′,属北亚热带湿润季风气候与南温带半湿润季风气候区的过渡带,季风分显,四季分明,气候温和,雨量适中,光照充足,无霜期较长。

红花檵木于2021年2月定植,采用露地地栽、覆膜栽培、容器栽培等3种方式进行栽培。每种栽培方式供试面积为667 m2,分为2畦,每畦长32 m、宽8.5 m,畦沿为0.5 m,沟渠宽2 m、深0.3 m,每畦6排,3种栽培方式株行距相同,均为1.5 m×1.5 m,共计240株。移栽时苗木规格一致,冠幅为45 cm,株高为30 cm。其中栽培容器为40 cm×40 cm的圆柱形栽培袋,每盆定植1株。

试验采用随机抽样法,从3种栽培方式中分别挑选30棵进行形态指标和生理指标的测定。2022年5—9月,每月定期测量红花檵木的树高、冠幅、地径、叶面积。在8月上旬高温条件下(35～42 ℃)进行取样,采摘成熟、展开的第三四叶片,每种栽培方式按试验要求采摘100 g以上叶片,多次采样并混合,采样后立刻置于液氮罐中保存,随后转移至-80 ℃超低温冰箱保存以备后续试验。

1.3 测定项目及分析方法

1.3.1 形态指标测定 从2022年5月开始每月定期测量形态指标(株高、冠幅、基径、叶面积),每种栽培方式挑选30棵生长状况具有代表性的红花檵木进行测量,重复3次,取平均值。卷尺法测定植株冠幅和高度;游标卡尺法测基径;手持式叶面积仪测定叶面积。

1.3.2 生理指标测定 2022年8月上旬高温条件下取样,进行生理指标测定。相对电导率测定采用浸泡法[6];丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法[7];氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶活性[8];紫外吸收法测CAT活性[9];蒽酮比色法测定可溶性糖含量[10];可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[11]。

1.4 综合评价

试验结果的评价采用隶属函数法,对红花檵木的形态指标增长量和生理指标分别计算,再通过综合评价分析高温下不同栽培方式红花檵木的生长状况,以判断不同栽培方式红花檵木的抗高温能力。计算方法:M(n)=(M-Mmin)/(Mmax-Mmin);如果红花檵木的某项指标和红花檵木的生长状况成反比,则利用下面方法计算:M(n)=1-(M-Mmin)/(Mmax-Mmin)。其中,M(n)是红花檵木植株某项指标的隶属函数值,M代表红花檵木的某项指标的测量值,Mmax是该测量指标的最大值,Mmin是该测量指标的最小值。

处理组的红花檵木各项指标隶属函数值相加,计算其平均值,结果作为红花檵木植株的综合评价值[12]。

1.5 数据处理

采用SPSS 18.0进行统计分析;采用WPS表格进行数据整理和总结;采用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 高温对3种栽培方式下红花檵木形态指标的影响

对3种栽培方式下形态指标增长量进行分析,如图1所示,高温条件下,不同栽培方式红花檵木形态指标增长量(株高、冠幅、叶面积、基径)不同。5—6月,覆膜栽培方式下株高和基径增长量最大,分别为26.83、0.37 cm(图1A,1C);6—7月,覆膜栽培冠幅增长量最大,为8.0 cm(图1B)。容器栽培叶片面积增长量最大,为2.0 cm2(图1D)。株高增长量最低值出现在7—8月,为露地栽培,最低增长量为2.0 cm(图1A);基径的增长量最低值出现在8—9月,为覆膜栽培,增长量为0.01 cm(图1C);叶面积增长量最低的栽培方式为8—9月的容器栽培,增长量为0.06 cm2(图1D)。

图1 不同栽培方式红花檵木形态指标增长量Fig.1 Growth of morphological indexes of Loropetalum chinense with different cultivation methods

2.2 质膜稳定性

丙二醛(MDA)含量和相对电导率是反映细胞膜过氧化和质膜破坏程度的生理指标,一般与植物的抗逆性成反比,也是反映细胞膜系统受害程度的重要指标[13]。如图2所示,3种栽培方式中相对电导率差异显著(图2A),容器栽培叶片相对电导率最大,是55.17%;露地栽培叶片相对电导率最小,为8.39%。3种栽培方式下叶片MDA含量差异显著(图2B),从大到小排序为容器栽培(0.19 μmol/g)>覆膜栽培(0.17 μmol/g)>露地栽培(0.11 μmol/g)。

图2 叶片相对电导率和MDA含量Fig.2 Relative conductivity and MDA content of leaves

2.3 渗透调节物质含量

可溶性糖与可溶性蛋白都属于渗透调节物质,渗透调节是植物在胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式[14],表现为渗透调节物质含量的升高。图3显示,不同栽培方式间可溶性蛋白含量差异不显著,最大值为覆膜栽培(95.94 mg/g),最小值为露地栽培(84.66 mg/g)。可溶性糖含量存在显著差异,最大值为容器栽培(0.59%),最小值为覆膜栽培(0.30%)。

图3 可溶性蛋白和可溶性糖含量Fig.3 Soluble protein and soluble sugar content

2.4 抗氧化酶活性

SOD和CAT作为抗氧化酶系统的重要酶类,其活性高低是植物在逆境下适应性强弱的重要指标[15]。如图4所示,3种栽培方式的SOD活性存在显著差异,高温条件下,SOD活性最大值为覆膜栽培(91.6 U/g·FW),最小值为容器栽培(18.4 U/g·FW)。CAT活性中最大值为露地栽培(45.51 U/g·FW),最小值为容器栽培(26.93 U/g·FW)。

图4 抗氧化酶活性Fig.4 Antioxidant enzyme activity

2.5 综合评价分析

2.5.1 形态指标综合评价 通过隶属函数法对红花檵木各项形态指标增长量进行综合评价。从表1可以看出,株高、基径、叶面积平均增长量最大的均为容器栽培,覆膜栽培的冠幅增长量最大。综合来看,容器栽培的形态指标增长量最大,其次是露地栽培和覆膜栽培,二者综合指数和排名相同。

表1 红花檵木形态指标增长量综合评价

2.5.2 生理指标综合评价 通过隶属函数法对红花檵木各项生理指标计算并综合评价。从表2可见,露地栽培的生理指标综合评价最好,为0.67,其次是覆膜栽培,为0.58,最后是容器栽培,为0.25(表2)。

表2 红花檵木生理指标综合评价

2.5.3 生长状况综合评价 通过隶属函数法对红花檵木生长状况进行综合评价。由表3可知,高温下,生长状况综合评价排名第一的是露地栽培,排名最后的是覆膜栽培。

表3 红花檵木生长状况综合评价

3 结论与讨论

温度是植物生长和发育的重要影响因子之一[16]。不同植物都有其最适生长温度,在合适温度条件下,植物才能正常生长。但随着环境恶化,温度升高,高温逐渐成为植物生长的主要威胁。梁冰[17]对6种彩色叶树种进行耐热性研究发现,在高温胁迫下,细胞膜透性增大、受损程度增加即相对电导率增加,MDA含量与植物抗性呈反比。本试验发现露地地栽植株的MDA含量和相对电导率最小,说明高温条件下受到的损伤最小。常仁杰[18]对高温胁迫下两种叶色的四季秋海棠生理生化响应进行研究,发现植物SOD活性呈现先下降后上升的趋势,但总体呈下降趋势,与受胁迫时间和植物种类有关。CAT活性呈上升趋势且与植物抗氧化能力呈正比;而在本试验中,容器栽培植株的SOD和CAT活性最低,说明容器栽培的抗氧化能力较弱,有可能进一步导致抗高温能力的减弱。

目前,对植物的耐热性研究主要集中在不同品种间的对比研究,而不同栽培方式间的研究较少,本试验探讨了高温对红花檵木不同栽培方式生长的影响。研究发现,高温条件下3种栽培方式各有优劣,形态指标增长量的变化和生理指标均有显著差异,且符合实际生长状况。研究成果为江淮地区红花檵木的栽培提供了有效参考和借鉴。受试验条件限制,未能深入分析3种栽培方式红花檵木的抗高温差异的分子机理,后续将进行深入探讨。

本试验以高温条件下不同栽培方式(露地栽培、覆膜栽培和容器栽培)红花檵木为研究对象,通过对红花檵木的形态指标增长量和生理指标进行测定,以隶属函数法分析不同栽培方式的差异性和优劣。结果表明,从形态指标增长量来看,容器栽培最优,覆膜栽培和露地栽培没有差别。从生理指标来看,优劣排序为露地栽培>覆膜栽培>容器栽培。从整体生长状况来看,优劣排序为露地栽培>容器栽培>覆膜栽培。说明地栽红花檵木的抗高温能力较强,在高温条件下仍能保持较好的生长状况;容器栽培的形态增长量最大,但生理状况最差,说明容器栽培红花檵木对温度较敏感,易受到高温伤害。