2个品系木奶果幼苗叶绿素荧光参数日变化分析

陈秋香 陆仕元 黄剑坚

木奶果Baccaurea ramiflora为叶下珠科木奶果属常绿乔木，别名有木赖果、蒜瓣果、麦穗等，主要分布于马来西亚、印度、老挝和泰国以及我国西南部广西、广东、云南和海南等地区[1]。木奶果的树体优美，具有热带雨林植物“老茎生花”现象，果实着生于树干或老枝，具多种颜色，趣味性和观赏性强，可作行道树。但是，木奶果在幼苗期具有阴生植物的特性，在中龄时期具有阳生树种的特性。在高光强或者重度遮阴的条件下，木奶果幼苗的生长会受到一定的抑制[2]。对木奶果施加不同光照强度后，它们叶片的形态和生理功能会产生不同的变化，其中光照强度的变化对幼叶生成的影响最为显著[3]。不同品系木奶果苗木的光合生理特性确实存在差异[4]。

叶绿素荧光技术是一种以植物体内叶绿素为探针，对植物无损害，能够反映植物光合特性的新型诊断技术。它是通过分析各荧光参数，来获取有关光合作用过程中光能利用途径的信息。利用叶绿素荧光技术可以分析各种胁迫环境对植物的影响，且其与其他检测技术相比，具有不破碎细胞、方便、快捷等特点，因此在国内外受到广泛的应用。对不同品系的木奶果叶绿素荧光参数进行分析，可便捷地选择出光能利用率高的品系。本实验以广西防港镇防城区那梭镇木奶果红皮和黄皮2个品系的幼苗为研究对象，对其在室内和室外2种环境下的叶绿素荧光参数的日变化进行测定，分析木奶果不同品系幼苗的光适应性，为木奶果养护提供基础支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验所在地广西防城港市防城区那梭镇（108°12′ E，21°73′ N，海拔20 m）属南亚热带季风气候，年降水量超过3 400 mm，年平均气温为22°C。这里日照充实，气候适宜，雨水充裕，终年无霜冻期。

1.2 试验材料

选择那梭镇木奶果红皮和黄皮2个品系的幼苗作为试验材料，采用盆栽的方法进行培育，给予正常的水肥管理。将每个品系幼苗分成2个组，每个组为5株，分别置于室内和室外环境下进行处理。室外为无遮挡的育苗地野外环境，室内为育苗地里的两侧无遮挡、有光亮的屋内环境。

用于试验的红皮和黄皮品系幼苗的平均株高分别为0.53 m和0.56 m，取当地的土壤，使用高50 cm的黑色盆栽袋养护了1个月，生长状况良好。

1.3 试验方法

2022年3月21日当地为晴，最高气温28℃， 最低气温24℃，西南风3级，相对湿度92%，紫外线中等。于8:30—9:30、11:30—12:30、14:30—15:30、17:30—18:30四个时间段，使用2台便携式叶绿素荧光仪-PAM-2500同时测定室内和室外幼苗叶片的叶绿素荧光参数，每个组随机选取3株，然后在每株选择3片受光一致、生长状况良好的叶片，对其叶绿素荧光参数进行测量，重复测3次，取平均值。获取参数的具体操作为：首先将叶片提前进行暗适应30 min后，直接测得PS II（光系统II）最大光化学效率（Fv/Fm），接着打开光化光对叶片进行照射15 s，测定各正常照光条件下的PS II实际光合效率或实际光化学量子效率（Yield）、电子相对传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（NPQ）的数值。

1.4 数据记录与分析

用SPSS统计分析软件对数据进行处理和分析，用Origin软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 Fv/Fm比较

Fv/Fm是检测植物光合特性的重要指标，是较常用的叶绿素荧光参数，在测定前需要将待测叶片进行暗适应30 min。Fv/Fm可反映植株在逆境胁迫下的光抑制情况[5]，其值愈高，则表明植株的光能转换效率更高[6]。

试验结果（图1）显示，在9:00—18:00，2个品系的Fv/Fm在室内和室外环境条件下均出现了先下降后上升的趋势。12:00的Fv/Fm明显降低，主要因为中午光照强度较高，PS II光化学活性显著下降，叶片受到光抑制的程度高；而在早晨和晚间光照强度较低，Fv/Fm的值较大。通过比较发现，2个品系的Fv/Fm数值也呈现明显的差异，黄皮的Fv/Fm数值在室内和室外全天皆高于红皮的值，说明黄皮品系在不同光强下受到光抑制的程度较低，其PS II的活性较高，光能转化效率更高。

图1 2个品系幼苗在室内外的Fv/Fm日变化

2.2 Yield比较

Yield代表了叶片在PS II反应中心部分闭合时真实的原初光能捕获效率[7]，从数值上可以判断出叶片的光合电子传递速率。Yield的数值愈大，则说明植株PS II的活化程度愈高，对光能的转化速率愈高，可为光合作用的碳同化过程积累更多所需的能量[8]。

试验结果（图2）显示，在室内和室外环境条件下，2个品系的Yield均出现了先下降后上升的趋势，主要原因为中午12:00光照强度较高，叶片受到了较为严重的光抑制，Yield出现明显下降；而早晨和晚间光照强度较低，叶片受到光抑制较弱，Yield的数值较大。同时通过对比，两个品系的Yield数值也呈现明显的差异，黄皮的Yield数值在全天皆高于红皮的值，说明黄皮品系具有更好的光合潜能和更高的光能利用率，在光合作用的过程中积累的有机物更多。

图2 2个品系幼苗在室内外的Yield日变化

2.3 qP比较

qP表示植物PS II捕获的光能转换成化学能的效率，值越大，表示PS II电子传递的效率和光合效率越高[9~10]。

试验结果（图3）显示，在室内和室外环境条件下，2个品系的qP值均呈现先下降后上升的趋势，12:00的qP值最低，主要因为中午光照强度和温度较高，植物PS II吸收的光能用于光合作用的比例较低，大部分光能以热耗散的形式被释放。同时通过比较发现，在室内和室外环境条件下2个品系的qP数值呈现明显的差异，黄皮的qP数值在全天皆高于红皮的值，说明黄皮PS II的电子转移能力更强，PS II激发能量的捕获效率更高，光合效率更高。

图3 2个品系幼苗在室内外的qP日变化

2.4 NPQ比较

NPQ表示PS II天然色素吸收的光能中不用于光合作用，而是以热的形式进行耗散的部分，其反映植物在高强度光照下对其自身的保护能力[11]。

试验结果（图4）显示，在室内和室外环境条件下，2个品系的NPQ值均呈现先上升后下降的趋势。在早晨和晚间的NPQ值较低，主要原因为光照强度和温度较低时，植物吸收的光能被最大限度用于光合作用。在中午光照强度和温度较高的情况下，光能以热的形式散失的比例大，因此NPQ的值较高。通过比较可知，在不同条件下2个品系的NPQ数值也呈现明显差异，红皮的NPQ数值在全天皆低于黄皮的值，说明其发生热耗散较少；黄皮在全天的NPQ数值明显较大，说明其热耗散较多和自我保护能力较强。

图4 2个品系幼苗在室内外的NPQ日变化

2.5 ETR比较

ETR反映植物光合作用的电子传递效率的快慢，其数值随着光照强度的增加而增加，当光照强度达到饱和时，ETR的值便维持在一定的水平[12]。

试验结果（图5）显示，在室内和室外环境条件下，2个品系的ETR均呈现先上升后下降的趋势，在12:00ETR的值最高。这主要是因为中午光照强度较高，植物的光合电子传递速率随之较大；早晨和晚间的光照强度较低，ETR的数值较低，植物的光合电子传递速率随之较低。通过比较可知，在不同条件下2个品系的ETR数值也呈现明显的差异，黄皮的ETR数值在全天皆高于红皮的值，说明黄皮木奶果幼苗具有更高的光合电子传递效率。由此可推测黄皮品系的光饱和点高于红皮，黄皮品系的耐光抑制能力更强。

图5 2个品系幼苗在室内外的ETR日变化

3 结论

本实验在室内和室外环境下对2个品系木奶果幼苗的叶绿素荧光参数日变化进行了研究，在不同环境条件下黄皮木奶果的Fv/Fm、Yield、NPQ、qP和ETR在全天均高于红皮木奶果的值。试验结果表明，黄皮PS II的活性较高，其在不同的光胁迫环境下具备更高的耐受性，能将捕获的光能更多地转化为化学能，其光能转化效率较高，光合特性更强，因此更易于养护。该结论为木奶果的养护管理提供重要基础支撑。

单凭早期木奶果的生长特征难以进行不同品系的比较和选择。利用叶绿素荧光参数检测技术，对不同品系木奶果幼苗的叶绿素荧光的各项指标进行比较，可更为直接获知品系间的光合特性差异，进而更有利于品系选择或者进行养护管理。其是一种较理想和方便的研究手段。

注：图片均为作者自绘