猕猴桃溃疡病的研究进展

田野 李丽丽 杜春梅 李黎 田立娟 申健 N.V.斯克里普琴科 刘德江

摘要：猕猴桃是我国原产的一种水果，因其美味和营养成分高等特点，深受消费者喜爱。近年来猕猴桃经济效益逐年增长，随着猕猴桃在国内广泛栽培，其溃疡病也开始大面积暴发。猕猴桃溃疡病是由丁香假单胞菌引起的一种世界性病害，因其可以借助风雨传播，所以广泛分布，发生普遍，对猕猴桃种植业危害严重，大幅降低了猕猴桃的产量和品质，是威胁猕猴桃生产最严重的病害之一。因此，深入了解和掌握猕猴桃溃疡病发病症状及其原因，尽早预防，以减少病害传播十分必要。本文重点围绕了近5年来在猕猴桃溃疡病发病症状、环境品种因素和栽培因素对病原菌的影响，总结猕猴桃溃疡病致病机制和抗病机制，即在致病机制中指出Ⅲ型分泌系统和Ⅵ型分泌系统是导致溃疡病所必要的条件，且在抗溃疡病生理机制中溃疡病与SOD和POD存在相关性。同时阐述了溃疡病的主要防治措施包括生物防治、化学防治和农业防治。最后对进一步开展猕猴桃溃疡病防治研究提出合理的建议和展望，旨在为猕猴桃溃疡病的防治提供理论参考。

关键词：猕猴桃；溃疡病；抗病机制；致病机制

中图分类号：S436.634.1+9 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）15-0008-08

基金项目：黑龙江省教育厅寒地稀有植物开发与应用创新团队项目（编号：22KYYWF0655）；佳木斯大学青年创新人才培养计划项目（编号：JMSUQP2020007）；中央支持地方高校改革发展资金优秀青年人才项目（编号：2020YQ09）。

作者简介：田 野（1998—），女，黑龙江哈尔滨人，硕士研究生，主要研究方向为植物学。E-mail：2843557289@qq.com。

通信作者：刘德江，硕士，正高级实验师，主要从事寒地植物资源、生态、栽培及提取的工作。E-mail：Liudejiang2004@163.com。

猕猴桃别称藤梨、奇异果、毛木果、木子，为侧膜胎座目猕猴桃科猕猴桃属猕猴桃种，落叶藤本植物，猕猴桃富含维生素C、氨基酸、糖、挥发性风味物质等多种营养成分，其中维生素C含量是苹果的80倍，被称为“水果之王”［1］。猕猴桃除了美味可口之外，还具有增强免疫功能、抑制肝病、预防消化不良、肿瘤等增进健康的功效，因此深受消费者喜爱［2］。目前全世界共有23个国家有猕猴桃生产的记载［3］。猕猴桃属植物共有54种、21个变种，共计75个类群，除尼泊尔猕猴桃和白背叶猕猴桃外，我国从南到北共分布73个分类群，种质资源非常丰富［2］。目前市场上猕猴桃的种类主要有中华猕猴桃、美味猕猴桃、毛花猕猴桃和软枣猕猴桃［4］。截至2019年年底，全国猕猴桃栽培面积约达到29万hm2，总产量达300万t，种植面积和产量稳定在世界第一［5］。然而，随着猕猴桃种植面积不断增加，猕猴桃溃疡病具有潜伏性、传播迅速、发生面积广、预防和防治困难等特点，已成为猕猴桃产业的主要毁灭性病害，影响猕猴桃的生产与发展，造成世界各国猕猴桃产业的严重经济损失，影响我国的脱贫攻坚政策和乡村振兴计划［6］。猕猴桃溃疡病属于细菌性病害，由丁香假单胞菌引起。该病害在高温、高湿环境下容易发生，病害症状表现为萎蔫、腐烂、穿孔等，由于种类、侵染方式纷繁复杂，导致预防措施难度加大。通常侵入植物体内，进行大量繁殖破坏，损害健康生长［7］。实际生产中对溃疡病缺乏有效的控制措施，严重时可导致整个猕猴桃园区绝产［8］。目前国内外对该病深层次的机理研究较少［2］。因此，本文对猕猴桃溃疡病病原菌方面的研究工作进行综述，包括病原菌种类、致病机制和抗病机制及防治等方面，以期为猕猴桃溃疡病防治研究提供理论依据。

1 猕猴桃溃疡病的症状及发病原因分析

1.1 症状

由丁香假单胞菌引起的细菌性溃疡病是猕猴桃中最普遍和最具破坏性的传染病。这是一种破坏性的细菌疾病，严重威胁着猕猴桃的产出，被称为猕猴桃的“癌症”。感染该病的症状主要出现在春季开始时，当叶斑变得明显时，呈现棕色，周围环绕着明亮的绿晕。花蕾可能会变成棕色，并在不张开的情况下渗出胶质，藤条等其他健康组织上出现半透明渗出物。因此，叶斑坏死、树枝枯死、花朵坏死、晶状体变红、树干出血性溃疡，并伴有白色至橙色渗出物也被认为是猕猴桃溃疡病的主要症状［9-11］。

1.2 发病原因分析

猕猴桃溃疡病的发生和危害与环境密切相关，在合适的环境下能够快速传播［12］。有研究学者也分析猕猴桃溃疡病发生的其他条件，发现不同品种、野生砧木的栽培和野生穗条的流通也是猕猴桃溃疡病流行潜在的成灾因素之一［13］。因此对引起猕猴桃溃疡病成因的环境气象因素、不用品种抗性和栽培等3方面展开论述。

1.2.1 环境原因 据报道温度、强风和强雨等环境因素是溃疡病引入新区域的主要媒介，这些环境因素导致新病菌的出现，改变疾病的危害程度，促使继发病害的危害风险和分布范围增大，并上升为主要病害。在10～20 ℃的温度下，病原体非常活跃。在其他研究中，新藤生长的最佳温度范围估计为 12～20 ℃，叶片感染为15 ℃。日本和韩国的研究发现，在温度20 ℃以上时症状发生很少，而法国、意大利和葡萄牙的高温耐受性通常估计为25 ℃。另外溃疡病已被证明是风携带的，而且频繁的春季冰雹会导致伤口加剧，导致疾病大面积传播。而雨水也被认为是溃疡病感染和分布的最重要因素，气候变化可改变原有正常条件下生存寄主植物的生存区域，进而引起病害微生物和害虫的生境变化。气候变化造成反常气候事件，为病虫和细菌的地理扩张提供了客观条件。因此利用现有气候数据评估现有病虫害适应能力，并根据可能的天气条件分析未来的危害是极为紧要的［11，14］。因此对近年来国内地区的气象研究进行了总结（表1）。

1.2.2 不同品种因素 根据近年来的研究，大部分学者对抗性猕猴桃品种进行了抗性试验［22］。可以看出抗性品种的筛选和利用是解决猕猴桃溃疡病危害的有效方法。不同猕猴桃品种对溃疡病的抗性存在差异，不同倍性猕猴桃的抗病性也存在一定的差异。裴艳刚等采用枝条离体划伤接种方法，分别以红阳和海沃德猕猴桃作为参照品种，对12个猕猴桃品种进行室内抗性鉴定。结果表明，中华猕猴桃品种Hort16A、金艳以及红阳等感病，美味猕猴桃Hayward、软枣猕猴桃品种翠玉和魁绿表现不易感病，软枣猕猴桃抗性最强，美味猕猴桃次之，中华猕猴桃抗性最弱且最易感染溃疡病［23］。张敏等对金艳、金桃、金怡、華优品种抗性进行研究，发现华优为抗性不易感病，而金怡和金桃次之，金艳抗性最低，黄肉猕猴桃相比金艳更不容易感病。同一品种在不同区域抗性表现区别明显，同一区域不同品种抗性差异明显，金艳抗性表现与高感品种红阳相似。也说明了在产业布局中品种和种植区选择的重要性［24］。王发明等利用离体枝条鉴定的方法对各品种的溃疡病抗性进行评价，对9个中华类红肉猕猴桃品种红阳、脐红、东红、桂红、红实1号、红实2号、红昇、楚红、湘吉红及黄肉品种Hort16A和绿肉品种Hayward进行对比，结果表明红阳系大多为高感，桂红和楚红为高抗，强于对照品种Hayward［25］。除此之外研究发现多倍体也是植物物种重大进化变化的关键驱动因素。猕猴桃属表现出多个倍性水平，有助于新的果实性状、高产量和对丁香假单胞菌引发的溃疡病的抵抗力［26］。同样研究学者在猕猴桃品种中进行抗性比较，表明华特等毛花猕猴桃表现为高抗，徐香、金魁等表现为抗病，金桃的金艳等表现为耐病，Hort16A等为感病，中华猕猴桃红阳和2-72表现为高感。在此研究发现在中华猕猴桃中，高感品种红阳、2-72和感病品种1-74、Hort16A是二倍体，耐病品种金桃和金艳是四倍体同一类型品种（系），证实了染色体组倍性越大，抗病性越强［4］。

1.2.3 栽培因素 目前有学者证明溃疡病可通过嫁接材料、苗圃材料和花粉等传播［11］。猕猴桃苗木大多未经正规渠道购买，苗木检疫不充分，甚至在部分病害发生严重的地区购买苗木，苗木带病的危险性很高，成为发生溃疡病的原因。猕猴桃大面积生产中，通过正规公司购买不带菌穗条的比率较低，超过90%的园区都是自发引进穗条，在引进过程中，穗条健康情况不明，不知是否携带溃疡病病菌，溃疡病病菌通过人为方式进行扩散，导致新建园区感病毁苗，同时导致无病区逐渐变为大面积发病区。另外，日本研究者从北海道野生的软枣猕猴桃和狗枣猕猴桃中也分离到溃疡病，而在北海道并没有猕猴桃园，因此推测溃疡病最初起源于野生猕猴桃，而后传播到猕猴桃果园内，所以野生砧木的栽培和野生穗条的流通也是猕猴桃溃疡病流行潜在成灾因素之一［13］。

1.2.4 其他 早期猕猴桃用进口的花粉人工授粉，从而证实花粉可以引起溃疡病［27-28］。还有一些吸吮昆虫在实验室条件下，作为溃疡病载体的作用也已被证实［11］。

2 猕猴桃溃疡病致病机制

溃疡病病菌可以通过气孔、水孔、伤口（由鸟类、昆虫或人类接触引起）进入植物，并且可以长时间在植物中驻留（包括树枝、叶子、芽、叶痕和修剪过的病枝）而不会引起外部症状，直到在合适的环境条件下感染全身。溃疡病可以在几分钟内感染全身幼枝。因此，致病菌可以反复感染猕猴桃，在皮层繁殖，上下扩张，甚至移动到植物的木质部和中心柱，在适当条件下引起严重发病。由于该病的潜在性和短期暴发特征，细菌性溃疡病已被确定为猕猴桃的破坏性疾病，导致全球生产损失。在这种经济损失背景下，这种疾病在主要的猕猴桃种植区受到更多关注。因此，确定致病机制对有效防控猕猴桃溃疡病具有至关重要的作用［29］。

2.1 病原菌

丁香假单胞菌群被认为是十大最重要的植物细菌之一。丁香假单胞菌猕猴桃致病变种为好氧菌，形状为短杆状，无荚膜，鞭毛为单端生，不产芽孢。该菌株生长适宜培养基为LB培养基，在该培养基上长成乳白色圆形菌落，黏度大易挑取。其最适培养pH值为7.5，最适生长温度为25～28 ℃［30］。溃疡病可感染中华猕猴桃，广泛分布于意大利和新西兰这2个主要产区。溃疡病通过霜冻、风雨引起的伤口以及气孔等自然开口穿透植物，引起原发性外部感染。在第1阶段，它会导致叶脉间斑病。在细菌休眠的无症状阶段之后，在冬末和春初，它会再次繁殖并迁移，木质部的全身感染导致继发性内部感染。这种继发感染的特征是在树干和藤中出现溃疡。在春季和夏季，细菌活跃繁殖并侵入藤蔓木质部，进而遍及整个植株［31］。该病的严重暴发可能部分归因于猕猴桃植株的克隆繁殖，这使得病原体通过幼苗迅速传播。根据生理和遗传多样性，溃疡病被分为biovar 1、2、3、5、6。根据以往报道，溃疡病可产生2种植物毒素，即菜豆毒素和冠菌素，它们是植物病原菌感染期间的重要因素［11］。类群1是1984年在日本和2008年在意大利的Hayward上采集的病原菌，此类群菌株都含有编码菜豆毒素的基因。类群2是仅在韩国发现的病原菌，該类群病原菌缺失编码菜豆毒素的基因，但含有1个编码冠菌素的质粒转载基因。类群3分布范围最广，目前在中国、意大利、新西兰、西班牙等多个国家发现。类群5是仅在新西兰和澳大利亚部分果园发现的病原菌。类群6是仅在日本少数典型地区发现的病原菌。类群5和类群6的致病性相对较低，同时有编码菜豆毒素和冠菌素毒素的基因。随着对猕猴桃基因组的深入研究表明，这种病原菌可以通过获取或损失可移动的遗传元件和致病因子而迅速适应新宿主和新环境，从而感染更多的植物［6］。

2.2 病原菌致病相关基因研究进展

细菌植物病原体通常通过各种细胞外蛋白或通过分泌系统分泌效应物来感染其宿主植物。这些分泌系统是一类复杂的纳米分子机器，可以将毒力蛋白直接或间接运输到外部环境或宿主细胞。迄今为止，在革兰氏阴性致病菌中至少发现了6种不同类型的分泌系统。其中大部分学者主要集中研究Ⅲ型分泌系统，认为病原细菌主要通过Ⅲ型分泌系统将多种效应蛋白注入寄主植物细胞，进而达到病菌侵染和致病目的。张晋龙等利用marker-free同源重组基因敲除技术，获得M228菌株的Ⅲ型分泌系统功能缺陷突变体hrcS和hrcC，观察突变体在寄主上的致病力，结果证明Ⅲ型分泌系统是在寄主上致病所必需的［32］。HopM1/AvrE1与同家族HopR1都是溃疡病重要致病因子，且独立于其他效应子发挥作用，且二者不存在功能冗余。Michelotti等利用RNAseq方法对生长在LB培养基、美味猕猴桃和中华猕猴桃植物提取物的LB培养基中进行转录组分析，结果表明在PsaAd和PsaAc条件下，编码Ⅲ型分泌系统和Ⅲ型效应蛋白的基因被下调，这些基因对丁香假单胞菌的毒力至关重要［34］。Ⅵ型分泌系统是革兰氏阴性菌中新发现的另一类分泌系统，在细菌与寄主的相互作用中发挥重要作用［35］。Wang等通过全基因组分析在溃疡病M228的基因组中发现了1个由13个核心基因组成的Ⅵ型分泌系统基因簇，构建了Ⅵ型分泌系统及其13个核心基因缺失突变体，同时与野生型菌株M228相比，缺失突变体的致病性降低程度不同，在tssM和tssJ突变体中，致病性分别显著降低78.7%和71.3%。致病性结果也通过电子显微镜证实。证明Ⅵ型分泌系统在溃疡病的致病性中起重要作用［29］。

3 猕猴桃抗溃疡病研究进展

自然界中有各种各样的病原体，如细菌、真菌和病毒，它们威胁着植物的生长。植物跟病菌在长期的斗争中为了保护自己，通常采用2种方式抵御外界病原的侵入。第1种方式是植物自身的结构形态特征，以物理方式形成保护屏障。第2种是利用植物细胞和组织进行生物化学反应，使病原菌无法生存在植物体内。植物防御机制的结构特征和生物化学反应的组合根据宿主-病原体系不同而不同。根据植物的年龄、树木的营养、生态系统等，同一宿主和病原菌之间也会出现差异。形态结构抵抗植物的许多结构特征都可能引起防御作用，如角质层和蜡质层等。叶子的最外层角质层和蜡层直接关系到植物的抗病能力，是抵御病原菌侵染的第1道天然防线。蜡层越厚，或蜡的含量越高，就越能有效地防止病原体侵入植物组织，加强植物对抗生物或非生物胁迫的能力［35］。在植物对抗病原体的过程中，植物产生了PTI和ETI这2套免疫系统来抵抗病菌的侵染，而病原菌在不断进化出新的效应子并通过自身分泌系统分泌到植物组织中来规避植物的免疫反应，进而成功侵入宿主组织［34］。

3.1 猕猴桃抗溃疡病的生理机制

植物遭受病原菌侵染之后，细胞内自由基代谢平衡被破坏致使植物体内产生大量的自由基，SOD能催化自由基生成H2O2和O2，是减少自由基对组织产生损害的最关键的保护酶。POD是广泛存在于植物中的保护酶，在多数的生理反应中，它不仅能与SOD协同作用参与活性氧的清除，催化酚类物质形成醌类物质，同时参与合成木质素前体，形成对抗病原菌的物理屏障，因此POD能通过多种途径减少病原菌对植物体的损害［36］。一些学者通过枝条离体接种和盆栽苗接种，评价溃疡病的抗病能力，并从枝叶形态结构、生理生化指标上剖析了抗性差异的生理机制，发现接种叶片中PAL、POD、SOD、CAT和PPO活性都出现了不同程度升高，健康叶片和枝条韧皮部的POD和SOD活性與溃疡病病情指数呈极显著或显著负相关；叶片CAT、PPO、PAL枝条韧皮部CAT、PAL活性与溃疡病病情指数无显著性关系，枝条韧皮部PPO活性与溃疡病病情指数呈极显著负相关。这与石志军等的研究结果一致［37］。但PPO、CAT、PAL活性与抗性不存在明显的相关性，这与李淼的研究结果有所不同。猕猴桃植株内保护酶对溃疡病病菌的应激反应仍有待进一步研究［38］。

3.2 猕猴桃抗溃疡病相关基因研究进展

目前研究学者为了进行对抗溃疡病基因的研究，进行了大量的准备工作。为了发掘中国野生猕猴桃资源抗溃疡病基因，井赵斌等人对猕猴桃抗性基因进行了筛选，利用Illumina HiSeq测序平台对不同时间接种溃疡病菌的毛花猕猴桃进行高通量测序。共获得60 000多个Unigene，其中有将近 50 000 个基因注释到数据库中。通过SSR位点分析，从60 000多个Unigene中鉴定出10 000多个SSRs位点，同时获得了各类型转录因子约1 500个、R基因3 700个左右［39］。曲东等探究猕猴桃AcWRKY70转录因子在不同抗病性品种的响应猕猴桃溃疡病胁迫作用中的机制，表明AcWRKY70基因在猕猴桃抗病胁迫方面具有一定作用，不同抗性的猕猴桃品种中响应病原菌的抗性机制可能存在较大差异［40］。溃疡病的5个生物型群体中，发现有14个效应子可能是参与病菌与寄主亲和互作的关键因子。因此一些学者对HopAZ1的功能进行了研究，结果显示，在溃疡病侵染猕猴桃早期HopAZ1就被诱导表达，敲除其中的突变体对不同猕猴桃枝条的致病力均明显上升，可以证明HopAZ1是溃疡病与猕猴桃互作的重要因子，同时试验中也证明了HopAZ1可以与Cp1或PR5通过互作激发一定程度的抗病反应［41，42］。对陕西省常见的9个品种猕猴桃溃疡病进行抗性筛选，以抗、感品种为材料，通过防御相关基因的定量分析发现，接种后徐香中各基因均上调表达且高于红阳，特别是PR1、PR5基因PAL和POD基因的表达量，在徐香的枝条和叶片中显著上调表达，而在红阳的枝条和叶片中低量上调表达，R类基因PRS2和Rpm1及响应PAMP的基因Rboh及CDPK在徐香中上调表达阶段对应在红阳中下调表达，表明这些基因的表达或在徐香的抗病性中起重要作用［43］。以高抗品种“华特”和高感品种“红阳”为材料，分别克隆其病程相关蛋白基因的cDNA序列。为了研究htPR-1和hyPR-1基因的功能，分别构建过表达载体，将htPR-1和hyPR-1基因瞬时表达到本氏烟草中，在接种溃疡病第14天时观察症状，结果发现htPR-1和 hyPR-1基因都可以增强烟草对溃疡病的抗性［44］。在植物细胞壁中，木质素被认为是一种抗病成分。近期研究发现植物漆酶参与木质素单体的聚合。植物漆酶参与的木质素合成途径是其主要途径，而木质素是细胞壁的主要组成部分并且在抗病中产生重要作用。有学者对39条猕猴桃漆酶基因Aclac1～Aclac39进行分析，发现猕猴桃漆酶基因Aclac35具有较高的组织表达，在接菌处理后表达量增加。将此基因注射在烟草中，观察烟草总木质素含量的变化，发现重组载体农杆菌注射后的总木质素含量提高，证实Aclac35基因参与木质素的合成［45］。通过前人的筛选对具有抗溃疡病功能的PR2蛋白基因入手，成功将35S：GFP空载对照和35S：PR2-GFP融合蛋白表达载体瞬时转化到本氏烟草中，结果表明转入35S：GFP空载对照的烟草叶片接种溃疡病后出现过敏反应，而转入35S：PR2-GFP融合蛋白表达载体的则无症状或症状较轻，证实了该基因具有一定的抗溃疡病功能［46］。

4 防治研究进展

当前溃疡病防控中“头痛医头、脚痛医脚”的现象十分突出［13］。随着该病的威胁逐年增加，许多猕猴桃种植区感染了该病，导致产量严重下降［34］。目前的研究主要从生物防治、化学药剂防治和农业防治等3个方面解决这些问题。近几年也开发利用了替代药剂，如潜在的新疗法新型铜络合物、热处理、光动力治疗、新化合物和噬菌体生物防治战略，这些是目前全球接受度较高的防治方法［47］。植物诱导的抗病性是植物保护的一个重要研究领域。由于其用量小、环境相容性好，已成为防治植物病害化学农药的有效补充，符合我国减少农药使用、防治病虫、增产的目标。特别是对于一些特殊疾病，目前还没有好的化学防治方法，通过矿质营养调控是一种值得探索的新方法［48］。在防治上，目前主要采取农业防治与化学防治相结合的方法，化学防治仍是目前最直接、最简便，也是最有效的主要防治手段［49］。

4.1 生物防治

猕猴桃溃疡病在世界范围内造成重大作物损失，因此越来越多的学者开始投入生防菌研究中。AliMd等从油菜根肿瘤株中筛选分离出内生细菌XL17，能有效抑制叶片坏死，抑制溃疡病在叶片上发展，具有强大的拮抗活性［9］。朱海云等从银杏中筛选到1株内生蜡样芽孢杆菌MA23，它对溃疡病具有较好的拮抗活性，并且MA23对多种植物病原真菌也具有拮抗活性［50］。杜贞娜等用抑菌圈法从土壤和健康的猕猴桃组织中分离筛选到3株芽孢杆菌，对溃疡病具有较好拮抗效果，抑菌圈直径达到20～23 mm［51］。除此之外还有使用细菌的天敌和寄生虫（特别是噬菌体）作为生物控制的替代方法，以尽量减少化学农药的使用。出于生物防治目的，裂解噬菌体需要在环境中具有高稳定性。因噬菌体优点的特异性，不会在植物上留下有毒残留物，引起学者的广泛研究［31］。一些学者研究PPPL-1控制猕猴桃细菌溃疡的可能性，将PPPL-1噬菌体在温室条件下使用，研究其对6周龄猕猴桃疾病发展的抑制效果，结果表明，PPPL-1对溃疡病的控制效果与噬菌体鸡尾酒对疾病的控制效果相似，证实了PPPL-1的稳定性，PPPL-1噬菌体可以作为生物防治剂的候选，可作为田间条件下控制猕猴桃细菌溃疡病的工具［52］。Bai等人分离出4种裂解噬菌体，并且由4种噬菌体制备的噬菌体混合物均具有更好的生物效果，有效控制了溃疡病感染，为猕猴桃细菌溃疡病的生物防治提供了依据［53］。目前该病生物防治的研究尚不深入，存在着防治效果不佳、不稳定等问题，仍需更进一步研究［54］。

4.2 化学药剂防治

目前，该病的控制依赖于铜基农药和抗生素［55］。李黎等利用紫外分光法测定了13种常用杀菌剂单剂、二元及三元药剂的抑菌率及混配增效作用，结果发现80%乙蒜素乳油4 000倍液、2%春雷霉素水剂500倍液、0.15%四霉素水剂600倍液等7种单剂的抑菌效果较好，部分二元混配药剂比单剂防效要更好，乙蒜素 ∶春雷霉素 ∶四霉素的三元混配体积比1 ∶1 ∶2时，得到抑菌率和增效作用最显著［56］。杨贵琴等通过抑菌圈法筛选出具有增效作用的配方组合药剂，进行田间防治试验，结果四霉素与噻霉酮按5 ∶1的比例以及四霉素与戊唑醇按2 ∶1的比例复配时，抑菌效果较好［57］。张琪等用亚磷酸钾开展了田间药效试验，结果显示73%亚磷酸钾水剂300倍液对猕猴桃溃疡病有较好的防治效果［58］。植物诱导的抗病性是植物保护的一个重要研究领域。由于其用量小、效率高，是对抗环境病害的有效化学药剂补充，符合我国减少农药使用、防治害虫、增产的目标［48］。硫作为一种矿物质，已被证明可以提高植物对病原体的抵抗力。Yang等以硫磺粉和有机肥为基肥，对猕猴桃细菌溃疡病发生地区的土壤进行处理，发现猕猴桃根部施肥处理降低了猕猴桃细菌溃疡病的严重程度。施硫后土壤微生物群落多样性显著增加，施硫2年后细菌属水平呈现高度多样性，达到516属以上。硫处理导致特定微生物分类群显著增加。此外，优势菌在种群中的比例呈上升趋势，适宜的硫磺可以改善猕猴桃根际土壤的微生物结构特征，提高细菌多样性指数，改变细菌群落组成结构。因此对于一些特殊病害，目前还没有好的化学防治方法，通过矿质营养调控是一种值得探索的新方法［8］。金平涛等通过应用“花前花后”喷雾防花腐、叶斑，“采果后落叶前”藥液喷淋主干大枝防控枝干溃疡的“两前两后”关键时期进行药剂防控，辅助平衡施肥、限量挂果、健壮树势、清洁果园等绿色防控技术措施，有效控制了该病的迅速蔓延，对猕猴桃溃疡病的防效明显［59］。

4.3 农业防治

农业措施能够有效防止病原菌的扩散。需要加强检验检疫工作，禁止携带病原菌的苗木或接穗等植物材料的运输，选择树势强、树体健康、根系发达的苗木栽培，修剪病枝后将其彻底清理干净以防病原菌扩散，剪口涂药后包扎防止感染，保持果园清洁，避免果园中留有多余的枝条和杂草提供病原菌越冬的场所，预防因天气原因促进病害的发生，正确施药也应该配合良好的农业管理措施等。具体的管理措施还应结合不同的猕猴桃品种及当地的气候环境进行相应的调整［55］。

4.4 其他防治

近些年来开发新型植物源杀菌剂成为了研究热点，开发新的替代药物迫在眉睫。铜基纳米颗粒可以替代传统杀菌剂来控制猕猴桃病害，对溃疡病具有优异的抗菌活性，并且在体外均优于传统的铜基杀菌剂。纳米颗粒可以与细菌表面相互作用，并通过诱导活性氧积累和破坏细胞壁来杀死细菌，这些铜基纳米颗粒可以替代传统杀菌剂来控制猕猴桃病害［60］。此外近期也提出了一些新思路利用中药粗提液进行防治。贺富胤等通过牛津杯法测定中药对病原菌的抑制效果，发现黄芩、丁香、石菖蒲和广藿香4种中药的丙酮提取物对猕猴桃溃疡病有较好的抑菌效果［61］。裴沪荣等也认为黄芩提取液可破坏溃疡病菌的细胞结构，干扰物质和能量代谢，抑制菌体生长，具有开发成植物源杀菌剂的潜力［62］。天然存在的THC生物碱及其衍生物具有生物学意义，但近年很少有使用这些药物防治植物细菌性疾病的研究和报告。Liu等制备了一系列的新型THC衍生物，用于体外和体内评估抗植物病原体活性，结果表现出优异的活性，并且提出这些THC衍生物可以进一步开发为多功能抗菌剂［63］。

5 展望

猕猴桃是当今受欢迎的水果，近年来抗性品种比较单一、栽培环境设施差等因素，导致猕猴桃溃疡病的频繁发生和传播，严重影响了我国猕猴桃产业化、规模化的发展趋势，导致猕猴桃的产量和质量下降。在我国，虽然对猕猴桃病害的防治研究正在逐步推进，但与其他作物相比存在较大差异。由于植物和病原体都在自然界中不断进化，因此对猕猴桃疾病的研究应该从病原体和寄主2个层面进行。随着猕猴桃一些基因组测序成功和抗病分子生物学的发展，猕猴桃与病原菌互作的分子机制逐渐成为研究的焦点，相信猕猴桃与病原菌互作机制将很快会被发现。生物防治具有无污染、安全环保等特点，在防治猕猴桃溃疡病方面具有广阔的应用前景。特别是针对溃疡病效果高、副作用小、对环境污染小的强效农药需求旺盛。今后需要加强生防药剂的研发。

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