孕穗期渍水对不同小麦品种根系生长和籽粒产量的影响

葛雨洋,王美玲,蒋文月,董金鑫,朱新开,李春燕,朱 敏,郭文善,丁锦峰

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心,江苏扬州 225009)

在长江中下游麦区,种植制度主要采用稻麦轮作[1]。由于水稻生长季浸水时间长,稻茬土壤粘重、透气性差,加之小麦生育期间降水频繁,特别是在多雨年份,导致小麦常遭受渍害[2]。渍害已成为制约该区小麦产量提升和生产稳定的重要因素[3]。

根系是受渍水影响最直接的器官。渍水可明显降低小麦根系干重和根系活力[4],且随渍水时期的后移,渍水的胁迫伤害愈发严重,也越难恢复[5]。生育后期发生的渍水还会造成小麦叶片衰老加速和光合速率下降,不利于光合物质积累[6]。拔节、开花期渍水会降低小麦成熟期根系和地上部干物质积累量[7];拔节、孕穗期渍水会导致退化小穗数和退化小花数增加[8],从而影响结实粒数和粒重[9]。叶片等器官形态和生理对渍水环境良好的适应性调节有助于小麦耐渍性提升[10]。有学者研究认为,耐渍小麦的根系长度、数量和表面积均明显高于渍水敏感小麦[11]。耐渍小麦的种子根系生长受渍水胁迫影响轻,且能从胁迫中快速恢复[12]。耐渍小麦品种的旗叶实际光化学效率和叶绿素含量在渍水条件下降幅小,有助于维持叶片光合作用[13]。耐渍小麦品种可通过提高花后光合同化量以补偿渍水胁迫下籽粒物质积累不足,进而减少粒重下降和籽粒产量损失[14]。目前,长江中下游地区小麦品种耐渍性差异机制研究还有待深入。

在小麦生理特征中,根系生物量和总根长度大对小麦高产栽培具有重要作用[15];而合理的花后群体光合面积可提高小麦冠层光截获量,有利于光合物质生产和籽粒灌浆,对产量形成具有积极作用[16];高产小麦还应保持高的叶绿素含量和光合速率,后期叶片衰老缓慢,从而提高光合能力[17]。作为主要功能叶,旗叶面积与籽粒产量密切相关[18]。虽然耐渍、高产小麦特征已有报道,但高产耐渍协同的品种具有哪些特征特性尚缺乏研究。本试验在前人研究长江中下游地区不同主推小麦品种籽粒产量和耐渍性差异的基础上,选取扬麦25、宁麦13、扬麦24和宁麦9号为材料,分析了孕穗期渍水对小麦绿叶面积、光合速率、地上部光合物质积累量、籽粒产量及其结构和不同土层根系干重的影响,以期明确高产耐渍品种的根系和地上部生长生理特征,揭示渍水下根系变化影响产量形成的机制,为高产耐渍小麦品种的选育和选用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计与生长条件

试验在扬州大学农学院玻璃温室进行。采用长1.2 m、直径16 cm的柱形盆钵,底部留有排水孔,以便控水。从大田中取表层0～20 cm土壤,自然风干,过8 mm筛网。所有盆钵中先等量装入一层石子,以便排水,盆内再套入底部开孔的长筒塑料袋,每盆装预先过筛细土20.8 kg,再装入5.2 kg拌入肥料的土壤。根据大田生产,按照土壤质量折算每盆肥料用量。基肥用量为尿素(含46%N) 0.36 g和复合肥(含15%N、15%P2O5、15%K2O) 3.24 g。为使土壤沉实,每盆等量浇水,自然风干并保持排水通畅。采用称重法定时监测土壤相对含水量,待土壤相对含水量降至75%左右时进行播种。于2020年11月10日将精选的4粒种子均匀放置于土壤表面,覆土0.52 kg。三叶期每盆留取生长一致的植株2株。拔节期(倒3叶)追施溶于水的0.18 g尿素。杂草通过人工拔除,如遇病虫及时进行药剂控制。

试验采用两因素裂区设计,以水分为主区,以品种为裂区,设3个重复,每个处理种植12盆。在前期大田筛选的基础上,选取籽粒产量和耐渍性(渍水后产量降幅)有明显差异的品种扬麦25、扬麦24、宁麦13和宁麦9号为试验材料,各品种主要生育时期基本一致。在旗叶叶枕露出、叶片全展时进行水分处理,其中渍水处理保持土表以上2 cm水层10 d,对照保持土壤相对含水量在70%～75%范围;除对照盆钵外,渍水盆钵均放入水池中进行渍水,经常检查水池水位,及时加水。水分处理结束后,将盆钵从水池中移出及时排水自然落干。除渍水期间外,所有盆钵通过称重法进行全生育期控水,使土壤相对含水量保持在70%～75%。

1.2 测定与方法

1.2.1 地上部和根系干重测定

于小麦开花期和成熟期每处理分别选择5盆对地上部和根系同时进行取样。记录每株有效分蘖数,再将植株有效分蘖分为绿叶、黄叶、茎秆+叶鞘和穗(成熟期进一步分为籽粒和颖壳+穗轴)。地上部(包括无效分蘖)样品105 ℃杀青30 min后70 ℃烘干至恒重进行称量。地上部取样后将盆钵内塑料袋抽出,从土表每20 cm切层,形成0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm的土柱。将每层土柱置于孔径0.4 mm筛网中,先用流水清洗,然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净,将根系105 ℃杀青30 min后70 ℃烘干至恒重后测定干重。

1.2.2 绿叶面积和净光合速率测定

开花期选择生长一致的单茎进行标记。乳熟期对标记单茎的上三叶用便携式叶面积测定仪(Li-3000,Li-Corinc.,USA)测定绿色面积,用装有红/蓝光源LED灯(Li-6400-02B)气室的便携式光合仪(Li-6400,Li-CorInc,USA)于9:30-11:30和13:30-15:30测定光合速率。

1.2.3 籽粒产量及其构成测定

于成熟期记录取样株数和每株穗数。剪下麦穗,每盆麦穗分别脱粒后,数出总结实粒数,折算出每穗粒数。籽粒采用近红外分析仪(Infratccrs 1241. Foss. Denmark)测定含水量,称重后折算为13%含水量的千粒重和籽粒产量。

1.3 统计分析

采用Excel 2019和DPS 7.05软件理数据并进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 渍水对小麦籽粒产量及其结构的影响

方差分析(表1)表明,渍水对小麦穗数影响不显著,但显著影响穗粒重、穗粒数、千粒重和籽粒产量。不同品种间籽粒产量及其构成均存在显著差异,水分处理与品种间互作显著影响穗粒重、穗粒数和籽粒产量。

表1 渍水对不同小麦品种籽粒产量及其构成的影响

对照条件下,宁麦9号的籽粒产量和穗数均显著高于其他品种;扬麦25和宁麦9号穗粒重显著高于扬麦24、宁麦13;宁麦9号的穗粒数显著高于其他品种;扬麦25、扬麦24的千粒重显著高于宁麦13、宁麦9号。这表明宁麦9号的高产主要归因于较高的穗数和穗粒数,而扬麦25的产量构成较协调且千粒重较高。

渍水导致4个小麦品种的籽粒产量均显著降低,降幅为12%～31%,降幅具体表现表现为宁麦9号>扬麦24>宁麦13>扬麦25。渍水条件下,扬麦25与宁麦9号间籽粒产量差异不显著,但二者均显著高于扬麦24和宁麦13;各品种穗数较对照均未显著下降; 宁麦9号和扬麦24的穗粒重较对照均显著降低,其中宁麦9号降幅最高;穗粒数仅以宁麦9号显著减少;千粒重仅以扬麦24显著下降。扬麦25的各产量构成因素受渍水影响均不显著,所以籽粒产量降幅最小;而宁麦9号虽穗数和千粒重受渍水影响较小,但渍水导致其穗粒重和穗粒数显著减少,籽粒产量降幅最大。

2.2 渍水对小麦根系干重的影响

2.2.1 开花期根系干重

小麦开花期不同土层根系干重和总干重均显著受渍水和品种影响(表2)。水分与品种互作均显著影响0～20、40～60和80～100 cm土层小麦根系干重。在对照和渍水条件下,小麦根系总干重均表现为扬麦24>宁麦13>宁麦9号>扬麦25,但不同品种间差异未达0.05显著水平。渍水仅显著降低了小麦品种扬麦25和扬麦24的根系总干重。

表2 渍水对不同小麦品种开花期不同土层根系干重的影响Table 2 Effects of waterlogging on root dry weight at anthesis stage in different soil layers of different wheat cultivars g·plant-1

从根系分布看,在0～20 cm土层,对照条件下扬麦24的开花期根系干重显著高于其他品种,其他品种间无显著差异;渍水条件下扬麦25的根系干重较对照显著减少,且显著低于扬麦24和宁麦13。在20～40 cm土层,对照条件下小麦根系干重在品种间无显著差异;渍水条件下扬麦24的根系干重较对照显著下降,且显著低于宁麦13和宁麦9号。在40～60 cm土层,对照条件下小麦根系干重以扬麦25和宁麦9号最低;渍水条件下扬麦24和宁麦13根系干重较对照显著下降,但扬麦24仍显著高于其他品种。在60～80 cm土层,小麦根系干重在对照条件下以扬麦24和宁麦9号最高;渍水条件下仅扬麦25的根系干重较对照显著下降,宁麦9号显著高于其他品种。在80～100 cm土层,小麦根系干重在对照条件下虽然以宁麦13最高,但其他品种间无显著差异;渍水条件下除宁麦9号外其他品种的根系干重较对照均显著下降,且以扬麦25最低。

2.2.2 成熟期根系干重

渍水显著影响成熟期不同土层小麦根系干重和根系总干重;品种间仅0～20和80～100 cm土层根系干重及根系总干重差异显著(表3)。各土层根系干重及根系总干重的水分与品种间互作效应均显著。对照条件下,扬麦25成熟期的根系总干重显著高于扬麦24;渍水条件下则表现为宁麦9号>扬麦25>扬麦24>宁麦13。与对照相比,渍水处理仅显著降低了扬麦25和宁麦13的根系总干重。

表3 渍水对不同小麦品种成熟期不同土层根干重的影响Table 3 Effects of waterlogging on root dry weight at maturity stage in different soil layers of different wheat cultivars g·plant-1

从根系分布来看,在0～20 cm土层,对照条件下扬麦25的根系干重显著高于其他品种;渍水条件下扬麦25和宁麦13的根系干重较对照显著减少。在20～40 cm土层,对照条件下扬麦24的根系干重最低;渍水条件下仅宁麦13的根系干重显著下降。在40～60 cm土层,品种间根系干重在对照条件下无显著差异;渍水条件下宁麦13和宁麦9号的根系干重较对照均显著下降,但品种间无显著差异。在60～80 cm土层,对照条件下扬麦24的根系干重显著低于宁麦13;渍水条件下各品种的根系干重较对照均显著下降,品种间无显著差异。在80～100 cm土层,对照条件下扬麦25的根系干重显著高于其他品种,其他品种间无显著差异;渍水条件下除宁麦9号外其他品种的根系干重较对照均显著下降,宁麦9号显著高于扬麦24和宁麦13。

2.2.3 成熟期不同土层根系干重占总干重比例

渍水对0～20 cm和60～100 cm土层小麦成熟期根系干重占根系总干重的比例有显著影响。不同土层根系干重占比在品种间存在显著差异。水分处理与品种互作显著影响除60～80 cm外其他土层根系干重占比(表4)。

表4 渍水对不同小麦品种成熟期不同土层根干重占总根干重比例的影响Table 4 Effects of waterlogging on the ratio of root dry weight in different soil layers to total root dry weight at maturity stage of different wheat varieties %

在0～20 cm土层,对照条件下根系干重占比在品种间无显著差异;渍水条件下各品种根系干重占比较对照均显著增加,扬麦25和宁麦9号根系干重占比显著高于宁麦13。在20～40 cm土层,对照条件下扬麦25的根系干重占比显著低于宁麦13和宁麦9号;渍水条件下扬麦25的根系干重占比较对照显著升高,而宁麦9号显著降低。在40～60 cm土层,对照条件下扬麦25的根系干重占比显著低于其他品种,其他品种间无显著差异;渍水条件下扬麦25的根系干重占比较对照显著升高,而宁麦9号显著降低。在60～80 cm土层,对照条件下根系干重占比在品种间无显著差异;渍水条件下除宁麦13外其余品种的根系干重占比较对照均显著下降,品种间无显著差异。在80～100 cm土层,对照条件下根系干重占比以扬麦25最高;渍水条件下扬麦25和扬麦24的根系干重占比较对照显著降低,其中扬麦24的根系干重占比显著低于宁麦13和宁麦9号。

2.3 渍水对乳熟期绿叶面积和净光合速率的影响

2.3.1 上三叶面积

渍水显著影响乳熟期倒三叶面积,品种间乳熟期上三叶面积均存在显著差异,水分与与品种间的互作对乳熟期旗叶、倒三叶面积影响显著(表5)。对照条件下,扬麦25的旗叶面积显著高于扬麦24和宁麦13;渍水条件下扬麦25旗叶面积显著高于其他品种。倒二叶面积在对照条件下以扬麦24和宁麦13较高,其他品种间无显著差异;渍水条件下扬麦24显著高于其他品种。倒三叶面积在对照条件下以扬麦24显著高于其他品种,品种间差异显著;除扬麦25外,渍水显著降低了其他品种的倒三叶面积,扬麦24显著高于其他品种。总体来看,扬麦25具有较大的旗叶面积,且渍水胁迫下上三叶光合面积受影响较小。

表5 渍水对不同小麦品种乳熟期绿叶面积和净光合速率的影响Table 5 Effects of waterlogging on green leaf area and net photosynthetic rate at milk-ripening stage of different wheat cultivars

2.3.2 上三叶净光合速率

渍水显著影响乳熟期倒三叶净光合速率;品种间倒二叶和倒三叶净光合速率存在显著差异;水分与品种间互作对倒三叶净光合速率影响显著(表5)。对照和渍水条件下品种间旗叶净光合速率均无显著差异,倒二叶净光合速率均以扬麦25和宁麦9号相对较高。倒三叶净光合速率在对照条件下以扬麦25、宁麦9号和宁麦13较高;渍水条件下仅扬麦25和宁麦9号较对照显著下降,品种间无显著差异。总体来看,扬麦25和宁麦9号乳熟期上三叶净光合速率较高,但渍水下倒三叶净光合速率明显下降。

2.4 渍水对小麦地上部干重的影响

2.4.1 开花期地上部干重

孕穗期渍水对小麦开花期茎鞘和叶片干重影响显著,对穗干重及地上部总干重无显著影响(表6)。不同品种间各器官干重和地上部总干重均存在显著差异,但水分与品种间互作效应均不显著。对照条件下,品种间不同器官千重和地上部总干重均无显著差异。渍水后,各品种的茎鞘、叶片和穗干重均不同程度下降,但只有扬麦25的叶片干重下降显著。扬麦25和宁麦9号茎鞘干重、叶片干重和地上部总干重总体上高于扬麦24和宁麦13。

表6 渍水对不同小麦品种开花期地上部各器官干重的影响Table 6 Effects of waterlogging on dry weight of aboveground organs at anthesis stage of different wheat cultivars

2.4.2 成熟期地上部干重和花后的干物积累量

水分和品种均显著影响成熟期茎鞘、叶片、穗和总的干重,各器官干重在水分与品种间均无显著的互作效应(表7)。成熟期地上部总干重以扬麦25和宁麦9号最高,主要是由于其较高的茎鞘和穗干重。渍水均导致成熟期各器官和地上部干重下降,但只有宁麦9号表现显著。

表7 渍水对不同小麦品种成熟期地上各器官干重的影响Table 7 Effects of waterlogging on dry weight of aboveground organs at maturity stage of different wheat cultivars

水分和品种及其互作均显著影响花后干物质积累量。对照条件下,扬麦25和宁麦9号花后干物质积累量显著高于扬麦24和宁麦13。渍水条件下仅宁麦9号花后积累量显著降低,扬麦25的花后积累量最高,其他品种间无显著差异。

3 讨论

3.1 孕穗期渍水对小麦生长和籽粒产量的影响

研究发现,孕穗期渍水5 d后小麦根系干重开始下降[19]。开花期渍水导致小麦叶片叶绿素含量和光合速率降低[20]。渍水会抑制小麦叶片、茎鞘、颖壳和地上部干物质积累,并改变各器官干物质分配比例[21,22]。本试验中,孕穗期渍水10 d会降低小麦开花期和成熟期不同土层的根系干重,减少了土壤深层根系干重占比,增加土壤上层根系干重占比;降低乳熟期上三叶绿叶面积及净光合速率;减少开花期各器官和地上部总干重,以及成熟期各器官干重和地上部总干重及花后干物质积累量。周慧袁等[23]研究表明,开花期渍水会降低小麦平均灌浆速率,导致千粒重和籽粒产量下降。本试验结果也表明,孕穗期渍水降低小麦穗粒重、穗粒数、千粒重和籽粒产量。由此可见,孕穗期渍水会抑制根系尤其是土壤下层根系生长,引起冠层叶片早衰和光合能力降低,进而造成光合产物供应不足,减少结实粒数、粒重和籽粒产量。

3.2 小麦品种的高产、耐渍机理

江苏地区高产品种具有较高的穗数,而穗粒数和千粒重在品种间差异不显著[24]。本研究结果显示,宁麦9号和扬麦25籽粒产量高,为高产品种,其中宁麦9号高产依赖于较高的穗数和穗粒数,而扬麦25产量构成比较协调且千粒重较高。马尚宇等[25]认为,高产小麦的根系总长较高,有利于根系干重和产量的提高。本试验中,高产品种宁麦9号开花期和成熟期的土壤上层和下层根系干重均较高;而扬麦25成熟期总根系干重较高。小麦花后能保持较稳定根系生长量,有助于植株高效吸收养分[26]。此外,高产小麦品种的花后绿叶光合面积和旗叶净光合速率均较高,其地上部干物质积累量显著高于低产品种,且花后干物质积累对产量的贡献率较大[7,27]。本研究中,高产品种扬麦25旗叶和倒三叶面积及上三叶净光合速率均较高,而宁麦9号上三叶面积虽偏小,但光合速率高;两个品种花后和成熟期地上部干重均较高。扬麦25叶片在花后能保持较高的生物量,说明其可能具有较强的光合生产能力。

有学者认为,耐渍品种在渍水条件下可维持较高的穗粒数和千粒重[28]。本研究结果显示,扬麦25产量构成因素受渍水影响均不显著,籽粒产量降幅最小,表现出较高的耐渍性;而宁麦9号穗粒数显著减少,籽粒产量降幅最大,耐渍性差。耐渍性好的品种在渍水胁迫后恢复能力较强,具有较多的浅层根系,有助于在渍水胁迫下利用表层土壤中的氧气[29,30]。本研究中,扬麦25开花期根系生长在渍水处理下显著受抑,但成熟期具有较高的根系干重,说明渍水下根系总干重的改变不一定是影响耐渍性的关键因素。进一步分析表明,渍水处理下扬麦25成熟期0～60 cm土层根系干重占比较对照显著增加,说明土壤上层较多的根系有助于品种耐渍。周袁慧等[23]研究表明,耐渍性好的小麦品种旗叶SPAD值和光合能力受渍水影响相对较轻。本研究中,扬麦25较其他品种有着较大的旗叶面积,渍水条件下花后能够维持较高的旗叶和倒三叶绿色面积和上三叶净光合速率。此外,扬麦25上三叶绿色面积在渍水胁迫下受影响较轻,但其倒三叶净光合速率明显下降。这可能暗示渍水条件下维持功能叶片绿色面积更有助于减轻胁迫影响。耐渍小麦品种的地上部干物质积累量受渍水影响较轻,且花后干物质积累对产量贡献率在渍水条件下能够维持在较高水平[27]。本研究也表明, 扬麦25成熟期具有较高的茎鞘、叶片和穗干重,渍水后仍能维持较强的花后光合物质积累水平,实现稳定的成熟期总干物质积累量。综上所述,高产耐渍品种的特征可总结为:产量构成协调,渍水对穗数、穗粒数和粒重影响小;花后能保持稳定较高的根系生物量,渍水条件下土壤上层根系干重占比高;具有面积大的旗叶且高的净光合速率,花后维持较久的上三叶绿叶面积,积累更多的光合产物。