广西大王岭自然保护区石松类和蕨类植物区系研究

李 悦，姚志勇，凌成利，方朝晖，韦燕琳，韦文刚

(1. 广东森霖造绿有限公司，广东 广州 510520；2. 广西百色市生态环境局，广西 百色 533500)

石松类和蕨类植物是现存维管植物中比较原始的类群[1]，是植物区系的重要组成部分[2]，在森林植被草本层中常为优势种群[3]。对石松类和蕨类植物区系进行研究，了解其组成成分、地理成分以及区系相似性，这对石松类和蕨类植物起源和区系发展研究具有重要意义[4—7]。我国现有石松类和蕨类植物约2500 种，且以草本植物为主[8]，多分布在长江以南区域，仅广西自治区就有900 多种[9]。华南地区是热带和亚热带石松类和蕨类植物的主要分布区，而地形和气候的多样性使得该类植物地区差异显著，因此对不同地区的石松类和蕨类植物多样性与区系研究具有科学价值[10]。

广西大王岭自治区级自然保护区石松类和蕨类植物资源较丰富。贾桂康等[11]对大王岭自然保护区药用蕨类植物的种类组成和药用状况开展初步调查，发现保护区共有蕨类植物33 科69 属142 种(其中药用蕨类植物有29 科61 属113 种)。但针对该保护区内石松类和蕨类植物区系的系统研究较少。本研究通过实地调查并结合文献，统计大王岭自然保护区内石松类和蕨类植物物种组成，分析其区系特点、经济价值、珍稀濒危等，为保护区的植物多样性研究提供基础资料。

1 研究区域自然概况及调查方法

1.1 自然概况

大王岭自然保护区位于广西百色市西南部，地处百色水利枢纽上游南侧，是广西水源林重点保护区，地理坐标为23°36′37″～23°54′12″N，106°08′04″～106°30′48″E。主要保护对象为北亚热带山地森林生态系统和德保苏铁Cycasdebaoensis，区域常绿阔叶林原生性强，植被类型多，生物多样性丰富，森林覆盖率高达81.1%。保护区属北热带山原气候，年均温18.5～20.6 ℃，年降水量1300～1400 mm，雨量充沛，降雨量大于蒸发量，常年空气湿润，气候温凉[12]。

1.2 方法

1.2.1 野外植被调查

在2019 年8 月至2021 年4 月期间，根据自然保护区的地形地貌情况，分春、夏、秋、冬四个季节，从不同海拔、生境、坡向等选取采集路线，采用样线、样方等方法进行实地调查。样线法是根据保护区的地形、地貌、海拔、生境等特点设置调查样线，样线的布设应注意代表性、随机性、整体性及可行性相结合，尽可能分布在保护区内有代表性地段，避免产生漏空。在典型地段设置样方调查，灌丛类型的样方规格为10 m × 10 m，草丛类型的样方规格为5 m × 5 m。此次调查共设置样线332239 m，样方156 个(图1)。

图1 大王岭自然保护区内调查样线、样方分布Fig. 1 Distribution of line transect and quadrat in Dawangling Nature Reserve

记录石松类和蕨类植物物种名称、平均高、株(丛)数、多度、盖度、生长状况及相关环境因子，采集标本。

1.2.2 植物鉴定

依据《中国石松类和蕨类植物》[13]、《广西蕨类植物图谱》[14]、《中国植物志FRPS》网站(http://www.iplant.cn/frps)及《中国植物图像库》网站(http://ppbc.iplant.cn)、《广西植物志》等资料并请中国科学院华南植物园相关植物分类学专家鉴定标本。

1.2.3 数据统计分析

参照广义蕨类植物PPGⅠ (Pteridophyte Phylogeny Group Ⅰ)分类系统编制大王岭自然保护区石松类和蕨类植物名录[15]；参照严岳鸿等[16]的方法对保护区石松类和蕨类植物科、属、种的地理分布区类型进行统计分析；依据《国家重点保护野生植物名录》(2021 年) 统计区内国家重点保护野生植物[17]；依据《中国高等植物受威胁物种名录》[18]与世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录的等级和标准[19]及其使用指南对受威胁植物物种进行分析；采用热带成分与温带成分的比值(R/T)衡量区系的热带或温带属性[20]。

2 结果与分析

2.1 石松类和蕨类植物区系组成成分

2.1.1 科的组成

大王岭自然保护区石松类和蕨类植物共有148种，隶属于28 科66 属，分别占中国蕨类植物科(63)、属(231)、种(2600)的44.44%、28.57%、5.69%。根据科内种数的大小，将区内科划分为3 个等级(见表1)，其中较大科(≥10 种)有7 科34 属96 种，包括凤尾蕨科21 种、水龙骨科18 种、金星蕨科15 种、鳞毛蕨科11 种、卷柏科11 种、碗蕨科10 种和叉蕨科10 种。中等科(5～9 种)有3 科6 属19 种，其中蹄盖蕨科7 种、铁角蕨科7 种、海金沙科5 种。寡种科(1～4 种)共计18 科26 属33 种，分别占保护区总科数、总属数、总种数的64.29%、39.39%、22.30%。可以看出，保护区石松类和蕨类植物28 科中，含20 种以上的科仅有凤尾蕨科；10 种以上的科仅7 个，占总科数的25.00%；大部分科内种较为贫乏。

表1 大王岭保护区石松类和蕨类植物科的属、种数Table 1 Numbers of genus and species of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.1.2 属的组成

根据属内所含种数的多少分级，含有5 种及以上的属有10 个，分别为凤尾蕨属Pteris、卷柏属Selaginella、叉蕨属Tectaria、鳞盖蕨属Microlepia、鳞毛蕨属Dryopteris、毛蕨属Cyclosorus、铁线蕨属Adiantum、铁角蕨属Asplenium、海金沙属Lygodium和双盖蕨属Diplazium(表2)。这10 个属共含有72种，分别占总属、种数的15.15%和48.65%，表明这10 属是该保护区石松类和蕨类植物的核心组成部分，为保护区内的优势属；含有1～4 种的属有56个，占总属数的84.85%，极大地丰富了保护区内石松类和蕨类植物物种多样性。

表2 大王岭自然保护区石松类和蕨类植物属的种数Table 2 Numbers of lycophytes and ferns genus in Dawangling Nature Reserve

2.2 石松类和蕨类植物区系地理成分分析

2.2.1 科的区系地理成分

保护区内石松类和蕨类植物28 科可划分为4 个分布区类型(表3)，以热带至亚热带分布和世界广布的科为主，温带成分少。其中世界广布9 个科，如卷柏科、木贼科、水龙骨科等科，占总科数的32.14%；热带至亚热带分布13 科，如金毛狗科、凤尾蕨科等科，占总科数的46.43%；热带分布有里白科、瘤足蕨科、膜蕨科、叉蕨科和乌毛蕨科等5 科，占总科数的17.86%；温带分布仅有鳞毛蕨科，占总科数的3.57%，表明大王岭自然保护区石松类和蕨类植物科的区系热带性质更明显，与该区的亚热带地理位置符合。

表3 大王岭自然保护区石松类和蕨类植物科的分布类型Table 3 Distribution types of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.2.2 属的区系地理成分

保护区内石松类和蕨类植物66 属包含10 个地理分布区类型(表4)，其中世界分布的如耳蕨属Arachniodes、卷柏属、鳞毛蕨属等17 属，占总属数的25.76%；泛热带分布有凤尾蕨属、凤了蕨属Coniogramme、复叶耳蕨属Arachniodes、海金沙属、里白属Diplopterygium等26 属，占总属数的39.39%；旧大陆热带分布有5 属，占总属数的7.57%；热带亚洲分布有6 属，占总属数的9.09%；热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布、东亚分布、北温带分布与热带亚洲和热带美洲间断分布等类型都仅有1～3 属。

表4 大王岭保护区石松类和蕨类植物属的分布区类型Table 4 Genus and species distribution types of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.2.3 种的区系地理成分

保护区内石松类和蕨类植物148 种包含10 个地理分布区类型(表5，占5%以上的依次为：泛热带分布(39.87%)、世界分布(33.78%)、旧大陆热带分布(9.46%)、热带亚洲分布(7.43%)。泛热带分布有海金沙Lygodiumjaponicum、华南毛蕨Cyclosorus parasiticus等59 种；世界分布有华南鳞毛蕨Dryopteristenuicula、江南卷柏Selaginellamoellendorffii等50 种；旧大陆热带分布有大芒萁Dicranopterisampla、福建莲座蕨Angiopterisfokiensis等14 种；热带亚洲分布有大羽新月蕨Pronephriumnudatum、滇线蕨Leptochilusellipticus等11 种；热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布、北温带分布、东亚分布、中国–日本分布和热带亚洲和热带美洲间断分布等类型均仅含1～4 种。

表5 大王岭自然保护区石松类和蕨类植物种的分布区类型Table 5 Genus and species distribution types of ferns in Dawangling Nature Reserve

2.2.4 邻近地区石松类和蕨类植物区系比较

将大王岭自然保护区与邻近地区(广东香山自然保护区[21]、广西老虎跳自然保护区[22]、广西花坪国家级自然保护区[23])的石松类和蕨类植物区系属的R/T 值进行比较(表6)，发现大王岭保护区R/T 值(8.8)远高于老虎跳自然保护区(3.0)和花坪自然保护区(2.7)，略高于香山自然保护区(5.1)，表明该地区热带性较强。

表6 大王岭保护区与周边地区石松类和蕨类植物区系属的R/T 值比较Table 6 Comparison of lycophytes and ferns genus R/T between Dawangling Nature Reserve and surrounding areas

2.3 石松类和蕨类植物珍稀濒危物种

保护区内有国家二级重点保护物种8 种、IUCN名录易危物种4种(表7)，长柄石杉Huperziajavanica、金毛狗Cibotiumbarometz等种群个体植株生长良好，但多处于保护区边缘地带，且因其存在药用功效等利用价值而被采挖导致数量减少，因此需加强对保护区内珍稀石松类和蕨类植物的保护。

表7 大王岭自然保护区国家重点保护和受威胁的石松类和蕨类植物Table 7 The national key protected and threatened lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.4 高利用价值石松类和蕨类植物

多数石松类和蕨类植物在食用、药用和观赏等方面都具有较高的利用价值[24—25]。该保护区148 种石松类和蕨类植物中，具有高利用价值的种类有24种(占比达16.2%)，主要为药用价值(表8)。具药用价值的有17 种，如垂穗石松Palhinhaeacernua、深绿卷柏Selaginelladoederleinii、小叶海金沙Lygodiummicrophyllum等；具食用价值的有紫萁Osmundajaponica、毛轴蕨Pteridiumrevolutum、狗脊Woodwardiajaponica等3 种，具观赏价值的有薄叶卷柏Selaginelladelicatula、芒萁Dicranopteris pedata、曲轴海金沙Lygodiumflexuosum和傅氏凤尾蕨Pterisfauriei等4 种。

表8 大王岭自然保护区石松类和蕨类植物利用价值Table 8 Utilization of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

3 结论与讨论

广西大王岭自治区级自然保护区石松类和蕨类植物共有28 科66 属148 种，优势科属明显，结构较为简单。凤尾蕨科、水龙骨科、金星蕨科等为优势科，凤尾蕨属、卷柏属、叉蕨属、鳞盖蕨属等为优势属，这与珠海淇澳岛、丹霞梧桐自然保护区石松类和蕨类植物区系的优势科、优势属相似，表明亚热带地区的石松类和蕨类植物区系的优势科较为相似，具有较近的地理亲缘[26—27]。含10 种以上的优势科所含种数占总种数的74.42%，这与云南蕨类植物优势科的属、种数占其区系属、种数的比例以及优势科均为热带分布的区系特征相似[28]，说明这些热带优势科的存在，增强了地区的生物多样性和群落复杂性。大王岭地区既有在蕨类植物演化过程中较早分化出来的科(里白科、海金沙科等)，也有演化中期分化的科(凤尾蕨科等)和较晚分化的科(蹄盖蕨科、鳞毛蕨科和水龙骨科)，其中水龙骨科物种数最多，表明大王岭自然保护区石松类和蕨类植物在演化上比较连贯，分化水平高[29]。

保护区石松类和蕨类植物属、种的地理分布类型较齐全，科的地理成分具有明显的亚热带性质，科、属、种地理分布型相对一致。石松类和蕨类植物区系属的R/T 值为8.8 (＞1)，表明该地区主要为热带成分性质，且与邻近地区存在较大差异，反映在大王岭地区温带分布属较少，体现了大王岭地区石松类和蕨类植物地理成分的复杂性和独特性，且存在一定的区系过渡性，与广西老虎跳自然保护区蕨类植物区系相似[22]。石松类和蕨类植物的存在增加了该地区生态系统的复杂性[30]。

大王岭保护区内石松类和蕨类植物组成复杂多样，其中国家二级保护植物8 种以及IUCN 名录的易危物种4 种，需加强对大该保护区珍稀石松类和蕨类植物的保护。保护区内高利用价值物种较多，优势科不明显，以药用价值为主，同时存在少量食用和观赏价值种类。