瓜类作物新病毒——新德里番茄曲叶病毒

古勤生，严蕾艳，刘莉铭，陶小荣，包卫红，方 辉，徐锦华，李菊芬，康保珊，王少丽，王 康，彭 斌，吴会杰

（1.中国农业科学院郑州果树研究所·河南省果树瓜类生物学重点实验室 郑州 450009；2.宁波市农业科学研究院蔬菜研究所 浙江宁波 315040；3.南京农业大学植物保护学院·植物免疫重点实验室 南京 210095；4.江苏省海门市农业科学研究所 江苏海门 226111；5.宁波微萌种业有限公司 浙江宁波 315101；6.江苏省农业科学院蔬菜研究所·江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室 南京 210014；7.上海市农业科学院园艺研究所 上海 201106；8.中国农业科学院蔬菜花卉研究所 北京 100081；9.江苏沿江地区农业科学研究所 江苏南通 210023）

2022 年秋季在我国发现了一种危害瓜类作物的新病害，经鉴定其病原为新德里番茄曲叶病毒（tomato leaf curl New Delhi virus,ToLCNDV）[1-2]，由于该病害发生与危害极为严重，因此该病毒被视作瓜类作物的“超级”病毒。笔者在本文中介绍该病害的症状、病毒的基本特征、病害的分布与危害、病毒的传播与流行、病害的综合防控等。

一般情况下，定植株数大概在3000株/亩-4000株/亩左右，主要是用大小垄栽培方式，大垄行距控制在80-90 cm，小垄行距则为45 cm。

1 诊断识别

1.1 危害症状

葫芦科植物感染新德里番茄曲叶病毒后，出现植株严重矮化，叶片皱缩、表面凹凸不平、变小、黄化、下卷，果实畸形等症状（图1）。目前已知感染的寄主植物有44 种[3]，分布在茄科、葫芦科、大戟科、锦葵科和蝶形花科。其中，感染的葫芦科植物有：西瓜、甜瓜、黄瓜、苦瓜、瓠子、丝瓜；感染的茄科植物包括番茄、马铃薯、茄子等。该病毒病的发生不仅严重影响瓜类作物的商品生产，甚至危及瓜类作物的科研、育种和资源保存等。

图1 瓜类作物田间感染ToLCNDV 后的症状Fig.1 The symptoms of cucurbits infected with ToLCNDV in the field

1.2 病原特征

ToLCNDV 属于双生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色花叶病毒属（Begomovirus），病毒粒子双分体，大小约为18 nm×30 nm。基因组含2 条单链环状DNA，DNA-A 大小约为2739 nt，编码6 个功能蛋白，DNA-B 大小约为2724 nt，编码2 个功能蛋白。来自不同地域或寄主的分离物其基因组大小略有差异。该病毒存在2 种株系：ToLCNDV 和ToLCNDV-Spain，基因组核苷酸相似性为91%～94%。

该病毒1948 年在印度首次被发现，随后在中东、远东、北非、欧洲的一些国家和地区分布，包括巴基斯坦、印度、孟加拉国、伊朗、斯里兰卡、马来西亚、中国台湾地区、泰国、印度尼西亚、突尼斯、西班牙和意大利[3-4]。这些国家或地区主要位于热带、亚热带以及温带地区。中国大陆地区于2022 年在浙江省宁波市、江苏省南通市和上海市首次发现该病毒，由于该病毒由烟粉虱传播，未来数年极有可能会传播分布至全国范围，因此数年内在全国不同瓜类作物产区需要进行常态化的监测。

2 分布与危害

2.1 分布

浙江12月初在杭州集中推介40个混改项目，吸引各类社会资本积极参与国企改革和地方经济建设。这些项目涉及交通、能源、环保、化工、机械等多个领域，预计全部落地后引入社会资本超400亿元。

2.2 危害

目前有一些耐病毒的甜瓜品种，有抗病毒的资源[11]。我国急需设立项目筛选不同瓜类作物抗ToLCNDV 的资源，开展抗病毒育种和抗病毒基因定位及克隆等分子生物学试验。同时对于生产中采用的商品品种做田间抗病毒的评估，以降低种植的风险。

图2 甜瓜植株感染ToLCNDV 后的田间表现Fig.2 Field show of melon plants infected by ToLCNDV

3 流行规律

3.1 侵染循环

首先需要解释的是弗雷格系统中水平线“—”的涵义。水平函数是这样的一种函数：—x在x等于真时为真，在x不等于真时为假。[5]68根据这个定义，如果水平线后面连接的是自然语言中常见的那些单独词项，得到的表达式一律都指称假，例如“—柏拉图”、“—纽约”的指称都是假。如果水平线后连接的是真值表达式，那么得到的表达式和原表达式的指称是一样的,例如，真值表达式“2+2=4”指称真，添加水平线后得到的新的真值表达式“—2+2=4”也指称真；相反，真值表达式“2+2=5”和“—2+2=5”都指称假。

3.2 传播规律

在自然条件下，ToLCNDV 通过烟粉虱以持久巡回非增殖方式传播，烟粉虱获毒时间至少30 min，也有报道更短的时间，只需要15 min。甜瓜种子可以带毒，但不能传毒[6]，但是西葫芦种子可以传毒[7]，在佛手瓜[8]、黄瓜和番茄上也可以种子传毒[9]，这些不同的结果是株系和寄主不同所造成的，需要进行更多作物种子带毒的检测和传毒的试验来进行验证。该病毒不能通过汁液传播，但是病毒运动蛋白基因的一个氨基酸突变可以使病毒具有汁液传播的能力[10]。

4 防控技术

4.1 清洁田园

控制烟粉虱的发生仍然是防控该病毒的关键，建议采用80 目的防虫网、挂黄色粘虫板、套种一些对烟粉虱具有趋避作用的作物，如芹菜等。幼苗定植时用25%噻虫嗪水分散粒剂3000 倍液灌根，30～50 mL·株-1；棚室内傍晚收工时将棚密闭，采用敌敌畏、异丙威、苦皮藤素、哒螨·异丙威烟剂分几处点燃，按照产品说明书核定用量；喷雾药剂可选择10%溴氰虫酰胺可分散油悬浮剂1500～2000 倍液，25%噻虫嗪水分散粒剂3000～4000 倍液，22%氟啶虫胺腈悬浮剂2000～3000 倍液及复配剂，如75 g·L-1阿维菌素·双丙环虫酯可分散液剂1000～1500 倍液；65%吡蚜·螺虫酯水分散粒剂4000～5000 倍液，40%吡蚜酮·溴氰虫酰胺水分散粒剂1000～1500 倍液等。

4.2 控制或避开传毒介体

在瓜类作物生产中，一些杂草可能成为该病毒的寄主，因此清洁田园尤为重要。清除杂草是防控该病毒病的第一步。

4.3 选育抗病品种

笔者于2022 年9 月27—30 日调查发现，该病毒危害瓜类作物最为严重，2022 年秋季在上海市、浙江省宁波市（图2）、江苏省南通市发生面积约667 hm2（1 万亩），损失约1 亿元。2023 年7 月份在河南省安阳市滑县甜瓜发生面积较大，损失较大。另外，Li 等[5]报道该病毒在我国番茄上也有发生。

该病毒一旦定殖，可以在植物中或烟粉虱虫体内越冬，尤其是瓜类设施生产为该病毒和介体昆虫提供了在各地越冬的便利条件。烟粉虱传播病毒病表现的特点是北方地区春季发生会比较轻。但是在华南温暖地区，烟粉虱越冬后也保持了非常高的密度，在春季也能够严重危害瓜类作物，如瓜类褪绿黄化病毒就表现出了与北方不同的流行特征。因此如果ToLCNDV 一旦传入华南地区，那么春季危害也难以避免。

4.4 化学防治

可以采用一些防病毒的药剂，如宁南霉素、毒氟磷、阿泰灵，维大力，智能聪等，但是这些药物都只能延缓或减轻病毒病的发生，还不能有效控制该病害发生。

5 建 议

从欧洲、亚洲发生该病危害的情况来看，该病毒对我国的瓜类产业会造成毁灭性的危害，一是发生传播速度非常快，发病率高达100%，无一株幸免；二是危害严重，生长顶端被抑制，叶片变小，植株严重矮化，即使能够结果，也是畸形，无法正常成熟，容易导致毁产。虽然目前只是在部分省份发生，但是该病毒可能会传播蔓延至全国，因此建议有关政府产业部门和相关种业机构引起高度重视，针对该病毒的抗病毒资源筛选与育种及绿色防控设立项目，组织相关力量开展联合攻关，寻求控制该病毒危害的最佳方案，培育抗病毒品种可能是最终的解决方案。