循环水养殖系统中养殖密度对松江鲈生长的影响

高桂明 季强 黄迪

摘 要：为研究配合饲料条件下循环水养殖系统（RAS）中养殖密度对松江鲈生长的影响，选取体长为（2.97±0.12）cm、体质量为（0.26±0.03）g的松江鲈，分别按40尾/m2（A组）、80尾/m2（B组）和120尾/m2（C组）共3个养殖密度，在RAS中进行了为期240 d的养殖试验。试验结果显示：A组鱼的终末体质量、终末体长、体质量日增长量、存活率等均显著高于其他两组，A组鱼的体长日增长量显著高于C组（P＜0.05）；不同密度组间鱼体肥满度无显著性差异（P＞0.05）。试验组单位面积产量由高到低依次为：C组（2.83 kg/m2）、B組（2.51 kg/m2）、A组（1.72 kg/m2）。试验组鱼体质量与体长均呈幂函数相关（m=aLb，a=0.007 6～0.008 9，b=3.123 6～3.209 4），体长、体质量生长均以三次函数拟合较好。各组间的鱼体长、体质量变异系数均差异显著（P＜0.05），其中B组最小。试验表明：在配合饲料条件下，随着养殖密度的提高，RAS养殖的松江鲈生长性能逐渐降低，其合理的养殖密度为40～80尾/m2。在本试验条件下，建议在养殖早期采用高密度养殖模式，同时加强养殖期间对水温的控制和管理。

关键词：松江鲈；循环水养殖系统；养殖密度；配合饲料；生长

松江鲈（Trachidermus fasciatus Heckel）又名四鳃鲈，隶属于鲉形目（Scorpaeniformes）、杜父鱼科（Cottidae）、松江鲈鱼属（Trachidermus），为肉食性降河洄游性鱼类，是我国四大淡水名鱼之一，具有悠久的历史文化底蕴、较高的生态价值和经济价值。自20世纪80年代起，在水体污染、气候变暖和洄游受阻等多重影响下，松江鲈资源急剧衰退，并于1988年被正式列入《国家Ⅱ级水生野生保护动物名录》［1］。为保护和恢复松江鲈种质资源，上海市松江区水产技术推广站自2006年开始开展松江鲈人工繁育技术研究，于2013年取得松江鲈规模化繁育成功，2017年又攻克了松江鲈转食驯化技术，突破性地解决了松江鲈只摄食鲜活饵料的难题，为松江鲈规模化、集约化人工养殖奠定了重要基础。鱼类经济价值的开发离不开集约化的人工养殖。循环水养殖系统（recirculating aquaculture system，RAS）具有稳定可控、资源节约、环境友好等优点，符合水产养殖业绿色发展的时代要求，是我国未来水产养殖发展的重要模式。目前，有关工厂化循环水养殖松江鲈的相关研究只见于零星报道［2］，因此，开展松江鲈工厂化循环水养殖的相关研究对其规模化、集约化养殖有着重要的实践意义。

高密度养殖是RAS的主要特点，也是决定养殖对象生长性能和养殖效益的重要环境因子之一。由于RAS对水质、溶解氧等环境因子具有较强的可控性，且不同的养殖鱼类对养殖密度的适应性并不相同，在实际养殖生产过程中，需要选择合理的养殖密度，以保障在安全养殖条件下产量和养殖效益最大化。诸多研究表明，不合理的养殖密度，会对鱼类造成慢性拥挤胁迫，从而影响鱼类的生长、免疫等指标［3-5］。为此，本研究基于投喂配合饲料的条件下比较了循环水养殖系统中养殖密度对松江鲈生长的影响，以期为提高松江鲈RAS养殖技术提供参考，为松江鲈资源保护和恢复提供重要的技术支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验环境

试验于2021年在上海市松江区水产良种场循环水养殖车间内进行。试验池为9个玻璃钢桶（直径4 m，高0.8 m），水深65～70 cm，池水流速0.5 cm/s，均配备独立的循环过滤净化系统和紫外线杀菌设备。养殖系统消毒、清洗、排干后待用。试验鱼入池前15 d，养殖池进水进行预运转。养殖用水为经消毒、沉淀、曝气后的井水。

1.1.2 试验用鱼

试验用鱼为上海市松江区水产良种场同批次繁育的松江鲈幼鱼，经淡化、转食驯化成功后，按同一标准从同一苗种培育池挑选出规格整齐、体质健壮、体色正常的个体。试验鱼体长为（2.97±0.12）cm，体质量为（0.26±0.03）g。

1.1.3 饲料营养成分

试验用饲料为宁波天邦饲料科技有限公司生产的“邦尼”系列全熟化缓降微囊饲料。养殖前期（1～90 d）、中期（90～150 d）、后期（150～240 d）饲料的营养组成（质量分数）分别为：粗蛋白质≥52%，粗脂肪≥10%，粗纤维≤3%，粗灰分≤16%，水分≤10%，总磷≥1.5%，赖氨酸≥2.8%；粗蛋白质≥48%，粗脂肪≥6%，粗纤维≤3%，粗灰分≤16%，水分≤10%，总磷≥0.6%，赖氨酸≥2.6%；粗蛋白质≥45%，粗脂肪≥8%，粗纤维≤5%，粗灰分≤18%，水分≤12%，总磷≥1.0%，赖氨酸≥2.4%。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计及鱼种放养

试验设置3个密度梯度，分别为40尾/m2（A组）、80尾/m2（B组）和120尾/m2（C组），每个养殖密度设3个平行。筛选和放养试验鱼时操作要小心细致，以防止幼鱼擦伤，减少其应激反应。放养前后，养殖水体泼洒抗应激药物（“拜激灵”，拜耳动物保健有限公司）各1次。

1.2.2 饲料投喂

每天投喂2次（9：00和15：00），投饲量视鱼的摄食情况灵活掌握，以70%～80%鱼吃饱为原则，并根据鱼体规格合理调整饲料粒径。

1.2.3 日常管理

试验期间，保证车间内环境安静，避免外界干扰。试验期间全程开启循环过滤净化系统，在夜间增开紫外线灭菌设备。每天（8：00、16：00）测量2次水温，养殖期间水温在8.4～26.6 ℃。定期检测水质，试验期间将水质指标控制在：透明度＞60 cm，氨氮＜1.0 mg/L，亚硝酸盐＜0.1 mg/L，溶解氧＞5 mg/L，pH 7.5～8.5。

试验自4月25日开始至12月21日结束，历时240 d。

1.2.4 样品采集

试验期间，每30 d取样1次，取样时间为上午投饲前。从每个平行随机取样20尾，测定其体长与体质量。计算各组的特定生长率（RSG，%/d）、体长日增长量（LDG，cm/d）、体质量日增长量（MDG，g/d）、肥满度（K，g/cm3）、变异系数（CV，%）和存活率（RS，%）。各指标计算公式如下。

RSG=（lnm2-lnm1）/（t2-t1）×100 （1）

LDG＝（L2-L1）/（t2-t1）×100（2）

MDG＝（m2-m1）/（t2-t1）×100 （3）

K=m/L3×100（4）

CV=S/X×100（5）

RS=Nt/N0×100 （6）

式（1）～（6）中，m1和m2为t1、t2时所对应的体质量（g），L1和L2为t1、t2时所对应的体长（cm），m为体质量（g），L为体长（cm），S为标准差，X为平均值，N0和Nt分别为试验鱼在试验开始和结束时的数量（尾）。

1.3 数据处理

试验数据用EXCEL 2010软件运算并绘图，用SPSS 19.0软件进行分析处理，用单因素方差分析和Duncans多重比较法进行显著性检验，设P＜0.05为差异显著。试验结果用（平均值±标准差）表示。

2 结果

2.1 不同养殖密度下松江鲈的生长情况

从表1可见，经过240 d的养殖，松江鲈的大部分生长指标呈现随养殖密度的增加而降低的趋势。其中，A组试验鱼的终末体质量、终末体长、体质量日增长量和存活率显著高于B、C组，且各组间差异显著（P＜0.05）；A组试验鱼的体长日增长量显著高于C组（P＜0.05），B组试验鱼的体长日增长量与A、C组差异均不显著（P＞0.05）；各组间的特定生长率和肥满度无显著性差异（P＞0.05）。A、B、C组的单位面积产量分别为1.72、2.51、2.83 kg/m2。

2.2 不同养殖密度下松江鲈的生长式型

对各组松江鲈的体长、体质量数据用体长和体质量生长方程关系式（m=aLb）进行拟合，结果见图1。由图1可以看出，各组松江鲈的体长与体质量均呈良好的幂函数关系。A组、B组和C组的b值分别为3.123 6、3.157 3和3.209 4，均大于3，表明在投喂配合饲料的条件下循环水系统养殖的松江鲈为异速生长类型，鱼体质量增长略快于体长增长。

由图2可见，不同养殖密度下养殖的松江鲈，其体长、体质量与养殖时长呈三次函数关系。

2.3 不同养殖密度下松江鲈的特定生长率

由图3可见，各试验组鱼的特定生长率在试验开始后的前120 d，随着水温的上升而降低，并在第120天时降到最小值，之后，随着水温的逐渐下降呈现先升高后降低的趋势。

在0～90 d，各组特定生长率由高到低依次为：C组＞B组＞A组，各组间无显著性差异（P＞0.05）；在91～240 d，各组特定生长率由高到低依次为：A组＞B组＞C组，各组间差异显著（P＜0.05）。

2.4 不同养殖密度下松江鲈的生长离散情况

由表2可见，B组的鱼体长与体质量变异系数最小，说明B组松江鲈生长离散小，规格较均匀。各组间体长变异系数和体质量变异系数均存在显著差异（P＜0.05）。

3 讨论

3.1 不同养殖密度下松江鲈的生长特征

硬骨鱼的体长与体质量一般存在幂函数关系：m=aLb，式中a为条件因子，反映种群所处环境的优劣，b为异速生长因子，反映生长发育的不均匀性，如b＜3为负异速生长，即体长增长快于体质量的增加，如b=3为等速生长，即体长和体质量等速增长，如b＞3则为正异速生长，即体质量的增加快于体长的增长［6-8］。本试验中，松江鲈体长与体质量关系可用公式m=aLb表达，式中a值随养殖密度的增加而逐渐减小，A组（40尾/m2）的a值（0.008 9）最大，表明在此放养密度下松江鲈所处的生长环境更适合其生长。3个组的b值在3.123 6～3.209 4，且随着养殖密度的增加逐渐增大，这表明养殖密度的提高加大了松江鲈生长的不均匀性，而这种不均匀性是由于体质量和体长的不均匀增长造成的。这与徐献明等［9］对水泥池养殖松江鲈生长特性的研究有所不同（b=2.858 8）。养殖环境、营养和密度是造成差异的主要因素，這说明养殖环境、营养和密度可能影响松江鲈的生长模式。在今后的试验中可尝试通过调控环境、营养和密度等措施来达到体长与体质量增长的均匀性。此推论有待进一步试验验证。

拟合鱼类生长的模型主要有Von Bertallanffy生长方程、幂指数生长方程、指数函数、直线方程、三次函数等。鱼类生长方程能够直观地描述体长及体质量的变化情况。本试验中，试验鱼的生长用三次函数可获得较好的拟合效果。C组（120尾/m2）松江鲈的体长与体质量生长在试验前期均高于A组（40尾/m2）和B组（80尾/m2）（见图2）。随着试验的进行，松江鲈对空间和饲料的竞争加剧，各组松江鲈的生长发生变化：A组和B组松江鲈的体长、体质量分别在123.2 d和142.3 d、124.5 d和132.6 d后超过C组，表明本试验条件下较低的养殖密度更有利于松江鲈的生长。

肥满度是一种表征动物的生理或营养状况的形态生理指数，是衡量鱼体丰满程度、营养状况和环境条件的重要指标［10-11］。本试验中，松江鲈的肥满度随着养殖试验的进行呈现在波动中增长的趋势，其数值为0.99～1.45，并在12月份达到最大值。各试验组间肥满度没有显著性差异（P＞0.05）（见表1）。松江鲈属于一年生鱼类，其在养殖中后期所摄取的能量大多用于性腺发育，这导致其体质量的快速增长，因而在12月份达到最大值。另外，本试验是在一定空间内的人工控制下的养殖状态，鱼体的肥满度更大程度上是受饲养管理和营养调控质量的影响，肥满度的变化仅反映了大致的范围和趋势。

3.2 养殖密度对松江鲈生长性能的影响

养殖密度是鱼类生长过程中主要影响因子之一［12-13］。不同鱼类的养殖密度存在一定的阈值，当养殖密度低于阈值，鱼类成活率不受影响，而当养殖密度超过阈值，鱼类成活率将随着养殖密度升高呈下降趋势［14］。本试验中，C组（120尾/m2）松江鲈的成活率显著低于A组（40尾/m2）和B组（80尾/m2）（P＜0.05）（见表1），这表明松江鲈养殖密度的阈值约为120尾/m2，但具体阈值有待结合松江鲈的生长过程进行验证。

研究表明，养殖密度是影响鱼类生长、摄食及生理功能的重要因素［15］。一般认为，在养殖密度较低时，鱼类生长不受密度影响；当达到一定密度后，鱼类的生长速度将随着密度增大而下降［16］。本试验中，A组鱼的终末体质量、终末体长、体质量日增长量、存活率均显著高于其他两组，其体长日增长量显著高于C组（P＜0.05）（见表1），且大部分指标呈现随着养殖密度的增加而降低的趋势。试验期间，各组都保持了良好的水质和较高的溶解氧水平，基本可以排除水质条件对松江鲈生长的影响。这表明80尾/m2和120尾/m2的养殖密度对松江鲈的生长、摄食和生理功能产生了负面影响，导致其生长性能变差。因此，在本试验条件下，松江鲈适宜的养殖密度是40尾/m2。

需要指出的是，在本试验开始的前90 d，C组的生长速度略高于A组和B组（P＞0.05）（见图2～图3），表明在此阶段，120尾/m2不是松江鲈RAS养殖密度的阈值，该阶段的养殖密度阈值仍有待进一步研究，这为松江鲈RAS养殖前期可采用高密度模式提供了数据和理论支撑。主要原因如下：（1）试验在RAS中进行，水质状况良好，投饲量充足，且投喂的配合饲料营养均衡；（2）经转食驯化后的松江鲈在摄食配合饲料时存在集群效应［16］，在养殖环境条件良好、养殖密度低于阈值时，较高的养殖密度可帮助其更有效地寻找食物，从而降低维持生存所消耗的能量，将更多的能量用于生长；而在较低的养殖密度条件下，松江鲈个体之间相互作用减少，会在一定程度上影响其摄食与生长。

3.3 水温对松江鲈生长性能的影响

在养殖水产动物的过程中，水体温度是影响水产动物生长的关键环境因素之一。鱼类在一定温度范围内其生长速率随温度的升高而加快，但當超出其适宜生长温度范围时，其生长速率明显减缓甚至死亡。

本试验在90～150 d阶段的平均水温在23.5～24.5 ℃，在此期间各组试验鱼的体长特定生长率和体质量特定生长率均较低，并在该阶段平均水温最高（26.6 ℃）时达到最小值（见图3）。这表明高温对松江鲈生长的影响比较显著，松江鲈在该养殖阶段的适宜水温以不超过25 ℃为宜。根本原因可能是水温影响着松江鲈的摄食强度及代谢活动。研究表明，松江鲈苗种对高温敏感，当水温超过28 ℃时全部死亡［17］；当养殖水温超过26 ℃时，其摄食能力明显下降，水温超过28 ℃时，鱼的活力下降［18］；持续热胁迫（水温28 ℃以上）可导致其免疫功能下降，机体出现氧化损伤［19］。这与本试验结果基本一致。另有研究表明，松江鲈耐低温的能力很强，在较低温度下仍能较快生长［20-22］。在高温季节适当降低水温能促进松江鲈生长［20］，显著增加其生长速度、降低死亡率［18］，因此，在实际养殖生产中，建议加强养殖期间对水温的控制和管理，从而提高松江鲈的生长性能。

3.4 养殖密度对生长离散的影响

养殖密度会影响鱼类群体的生长空间和食物资源获取率，造成养殖环境中生长资源分配不均，导致生长差异。本试验中，不同养殖密度下松江鲈的体长、体质量变异系数差异性显著，但B组体长与体质量变异系数均小于其余两组（见表2）。从B组（80尾/m2）和C组（120尾/m2）在试验90 d后的养殖情况来看，鱼的生长离散程度随养殖密度的增加而加剧。这可能是因为在高密度养殖水域，鱼类对生存空间和食物资源的竞争加剧，竞争能力较弱的个体不能获得充足的食物，其生长率进一步下降，而占优势的鱼几乎不受影响或受影响较小，因此导致整个养殖群体的平均生长率下降，生长离散加剧。试验结果显示，A组（40尾/m2）鱼的体长、体质量变异系数最大。原因可能是该组养殖密度最低，生存空间和食物资源压力相对较小，鱼的终末体长和终末体质量均显著大于其余两组，因而A组试验鱼的体长、体质量变异系数大于B组和C组。此外，松江鲈摄食饲料时存在的集群效应导致A组个体之间相互作用减少，影响了其摄食和生理机能，在一定程度上导致个体间生长差异增大。这与对2龄刀鲚［23］和大口黑鲈［24］生长离散的研究结果相似。

在实际生产中，养殖群体的体长、体质量变异系数越小，成鱼的出池规格差异就越小，养殖效益就越高［25］，并且高密度养殖所追求的高产量和经济效益并非以高的生长效率为前提，而是以较大的种群个体基数为基础［26］。本试验中，B组（80尾/m2）的生长离散最小，且产量高出A组（40尾/m2）45.9%，因此，在RAS中并且投喂配合饲料的条件下，松江鲈养殖密度在80尾/m2左右较为合理。

4 结论

试验结果表明，本试验条件下，松江鲈体长与体质量均呈幂函数（m=aLb）相关，各试验组的异速生长因子b值均大于3，且随着养殖密度增加而逐渐增大，表现为正异速生长；体长、体质量与养殖天数均呈三次函数关系。

本试验条件下，松江鲈的生长性能随养殖密度的增加而降低，A组（40尾/m2）的终末体质量、终末体长、体质量日增长量和存活率均显著高于B组（80尾/m2）和C组（120尾/m2），其体长日增长量显著高于C组（P＜0.05）。B组（80尾/m2）的体长、体质量变异系数最小，且产量显著高于A组（40尾/m2）。在实际养殖生产中，群体的变异系数越小，成鱼规格差异就越小，且高密度养殖所追求的高经济效益是以较大的种群个体基数为基础的。因此，建议配合饲料条件下RAS养殖松江鲈合理的养殖密度为40～80尾/m2。

本试验条件下，建议养殖早期可采用高密度养殖模式（≥120尾/m2），具体阈值有待进一步研究。随着鱼体增长，应在约第120天前进行密度分稀及规格分筛等操作，将养殖密度降低至40～80尾/m2，以获得较高产量和效益。建议实际生产中加强养殖期间对水温的控制和管理，以提高松江鲈的生长性能。

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Effects of stocking density on growth of Trachidermus fasciatus in the recirculating aquaculture system

GAO Guiming， JI Qiang， HUANG Di

（Shanghai Songjiang Fisheries Technical Extension Station，Shanghai 201600，China）

Abstract： To investigate the influence of stocking density on the growth of Trachidermus fasciatus in the recirculating aquaculture system（RAS） under the condition of formula feed，T. fasciatus with initial body length of （2.97±0.12）cm and initial body mass of （0.26±0.03）g were cultured in RAS at stocking densities of 40 ind/m2（group A），80 ind/m2（group B） and 120 ind/m2（group C）.The test period was 240 days.The results showed that the highest body weight，body length，daily gain and survival rate was observed in group A，and the daily growth of body length in group A was significantly higher than group C（P<0.05）.There was no significant difference in coefficient of fatness among groups（P>0.05）.Output per unit area of 3 groups：group A（1.72 kg/m2）

Key words： Trachidermus fasciatus; recirculating aquaculture system; stocking density; formula feed; growth