坛紫菜北方海区养殖试验

王玉本 王伟伟 纪德华 孙娟 梁广津 赵楠 史良 孙建晓 李晓捷

摘 要：为进一步拓展坛紫菜“南菜北养”的范围，2018年和2019年在山东烟台海区进行了坛紫菜“闽丰2号”的养殖试验。2018年9月中旬将购自江苏、幼苗肉眼可见的网帘投放下海，至12月上旬采收五水（第一次采收的紫菜叫头水或一水紫菜，后面的依次叫二水、三水、四水、五水），总产量为2 359.5 kg/hm2（干质量）；2019年8月下旬，采用坛紫菜成熟贝壳丝状体在当地进行采苗、下海，9月下旬进行一水紫菜的收获，至11月中上旬共采收五水，总产量为1 574.3 kg/hm2（干质量）。随着收获期的延长，藻体的长度、宽度均呈增加趋势，但2个年度产量分别以三水和四水为最高。海区营养盐测定结果表明：海水中的无机氮浓度随着养殖时间的延长呈降低趋势，10月份的无机氮浓度明显低于8月份的，晒网同时喷洒施肥后藻体颜色快速好转，且产量有所提高，表明试验海区营养盐条件是影响坛紫菜养殖的重要因素之一。为避免病害发生，在养殖过程中应及时施肥以促进藻体生长，提高坛紫菜的产量和质量。

关键词：坛紫菜；“闽丰2号”；“南菜北养”；营养盐

紫菜是我国东南沿海重要的经济海藻，2020年我国紫菜养殖面积约7.24万公顷，产量达到22.10万吨［1］。目前用于产业化人工栽培的紫菜主要有坛紫菜（Pyropia haitanensis）和条斑紫菜（Porphyra yezoensis）两种。其中坛紫菜是我国特有的暖温带养殖种类，主要分布于福建、浙江和广东沿海，具有最适温度高、生长速度快和产量高的特点，其年产量占紫菜总产量的70%以上［2-3］。近年来，随着坛紫菜价格攀升，气候变暖等环境变化和养殖技术的提高，坛紫菜养殖区域逐渐北移，呈现“南菜北养”的趋势，养殖面积也在不断增加［4］。2016年，江苏沿海地区坛紫菜的养殖面积已达0.6万～0.8万公顷［2］，并且利用条斑紫菜与坛紫菜的适温性差异，实现了两种紫菜的轮养，增加了当地的经济效益［5-6］。

山东是海带（Saccharina japonica）养殖大省，每年8月初，当地海区养殖的海带基本收割完毕，进入室内夏苗培育阶段，而此阶段正值海水高温期，适宜坛紫菜生长。本次养殖试验对象是集美大学选育的坛紫菜“闽丰2号”（品种登记号：GS-01-010-2020），该品种是综合应用诱变、杂交和细胞工程等育种技术选育而成，具有耐高温、生长速度快等优点，其干菜色泽乌黑发亮，光泽好，藻香浓郁，口感甘甜鲜美［3］。“闽丰2号”的红藻糖苷和类菌胞素氨基酸（MAAs）含量也高于其他品种，体现了其耐高温和抗紫外线的品种特性［7］。为进一步扩大坛紫菜“南菜北养”的范围，扩展北方海区大型海藻的养殖种类，于2018、2019年连续2年在山东烟台海区进行了坛紫菜“闽丰2号”的养殖试验，取得了较好的效果。

1 材料和方法

1.1 试验海区

试验海区位于山东省烟台市牟平海区（37.47° N，121.80° E），其海况条件为：盐度29～32‰；水温在8月中旬达到最高（26～27 ℃），个别年份水温最高可达到29 ℃，10月中上旬水温降至20 ℃，至11月上旬水温可维持在15 ℃左右。之后水温快速下降，不适宜坛紫菜的生长。

1.2 苗种投放和养殖管理

2018年9月，从江苏连云港育苗厂家直接购买坛紫菜“闽丰2号”苗帘12张（网帘上幼苗肉眼可见），进行预试验养殖，采用翻板式養殖模式（图1-a）。苗种于9月11日下海，10月4日至12月10日共进行了5次坛紫菜采收。

2019年8月22日，将福建培育的“闽丰2号”成熟贝壳丝状体（见图1-b）由厦门空运至烟台，然后在当地进行采苗（见图1-c），共采苗7张网帘，总面积约186 m2。苗种于8月24日下海养殖（见图1-a），其时海区表层水温为26.0 ℃。9月26日至11月12日共进行了5次坛紫菜采收。

养殖试验期间，每天进行海区巡视和养殖设施的维护等管理。在天气允许的情况下，网帘下海后每3～5 d晒网1次，每次3～4 h。养殖中期，当藻体出现变黄变绿现象时，用0.5%碳酸氢铵喷洒施肥，施肥可在晒网时进行。

1.3 养殖海区水质和经济性状测定

2019年坛紫菜养殖试验期间，不定时进行海水采样，测定NH4+-N、NO3--N、NO2--N和PO43--P等水质指标，检测方法参照《海洋监测规范第四部分：海水分析》（GB 17378.4—2007）中的相关标准进行。无机氮质量浓度为NH4+-N、NO3--N和NO2--N质量浓度之和。

2018年和2019年均对5次采收的坛紫菜进行称重和产量统计。采用手工方式采收，每次采收的鲜菜经清洗，除去杂藻和杂质后进行自然晒干，选择晴朗干燥的天气，将沥水后的菜帘放在晒架上晾晒，期间进行上下位置的调换，使之均匀干燥，最后称重获得干质量。2019年养殖期间，每次采收时随机选取30株藻体分别进行长度和宽度的测量。

1.4 数据统计

采用EXCEL 2010软件进行数据计算及作图处理。利用SPSS Statistics 20软件进行统计分析，采用单因素方差（one-way ANOVA），Turkey HSD方法进行多重比较，设P＜0.05为差异显著。试验数据均以（平均值±标准差）表示。

2 结果

2.1 坛紫菜海上养殖情况

2018年9月11日，将购自江苏、幼苗肉眼可见的“闽丰2号”网帘投放下海，下海后13 d，坛紫菜长度达到10 cm左右，23 d时其长度为（24.1±7.0）cm，宽度为（1.7±0.5）cm，此时采收一水菜（注：第一次采收的紫菜叫头水或一水紫菜，后面的依次叫二水、三水、四水、五水），之后每隔14～20 d进行1次采收，共采收五水。

2019年采用福建培育的成熟贝壳丝状体（图1-b）在烟台当地进行采苗（见图1-c），8月24日苗帘下海。坛紫菜出苗整齐，没有浒苔等杂藻生长。下海后10 d左右网帘变色，肉眼可见幼苗（见图2-a）；20 d左右藻体长度达到约1 cm（见图2-b）；之后藻体快速增长，27 d时其长度为（9.7±3.3）cm（见图2-c）；33 d时其平均长度达到（16.6±3.3）cm，最长达到23.8 cm（见图2-d），此时进行一水菜的采收，收获的藻体呈红褐色，基部微微呈绿褐色（见图2-e）。清洗后自然晾晒（见图2-f），晒干后的藻体呈黑褐色。之后每隔9～13 d采收1次，共采收五水。10月初，出现了藻体发黄、发绿，梢部发白的现象，但未发现烂菜（见图3-a）。在没有人为干预的情况下，藻体颜色在几天后自行好转，但之后再次出现藻色“绿变”现象。为保证藻体的正常生长和质量，防止发生烂菜现象，在晒网的同时用0.5%的碳酸氢铵溶液喷洒施肥，结果藻体颜色快速好转，呈现正常的紫褐色（见图3-b）。但在此期间，采收产量受到明显影响。

2.2 坛紫菜藻体长度和宽度的变化

由图4可以看出，随着收获次数增加，坛紫菜藻体的长度和宽度均呈较快增长的趋势，五水时，藻体长度和宽度分别为（36.5±10.7）cm和（2.9±1.2）cm，分别为一水时的2.2倍和3.6倍。三水后，藻体长度和宽度的增长趋势放缓，且三水后叶状体的长度和宽度在个体间有较大差异。三水、四水和五水藻体的长度范围分别为19.8～55.6 cm（平均31.4 cm）、21.5～55.2 cm（平均32.4 cm）和24.2～68.2 cm（平均36.5 cm），宽度范围分别为1.0～5.5 cm（平均2.5 cm）、1.3～6.0 cm（平均2.8 cm）和0.7～6.1 cm（平均2.9 cm），均显著高于一水和二水。

2.3 坛紫菜产量

2018年和2019年均各采收5次坛紫菜，2018年采收时间为10月4日、10月18日、11月8日、11月23日和12月1日，2019年采收时间为9月26日、10月9日、10月18日、10月30日和11月8—12日。各水的产量比较见图5。由图5可见，2018年一水的产量明显高于2019年，其干质量分别为552.0 kg/hm2和254.3 kg/hm2， 这与下海时间、采收间隔、海区温度与营养盐等因素有密切关系。两个年度的产量峰值分别出现在三水和四水，分别为727.5 kg/hm2和564.0 kg/hm2（干质量），但两个年度采收日期相近；最低产量均出现在五水，分别为240.0 kg/hm2和212.3 kg/hm2（干质量）。2018年和2019年坛紫菜的总产量分别为2 359.5 kg/hm2和1 574.3 kg/hm2（干质量）。

2.4 养殖海区水温与营养盐的变化

坛紫菜养殖试验期间，海区水温呈线性下降的趋势（见图4）。2019年试验期内水温为16～26 ℃，处于坛紫菜适宜生长水温12～26 ℃的范围［3］内；2018年苗种下海时间较晚，采收五水菜时水温仅为7～8 ℃，已低于其适温范围。试验海区营养盐的变化见表1。综合无机氮和无机磷的含量变化，试验海区基本符合《海水水质标准》（GB 3097—1997）Ⅰ类海水水质标准。8—10月，无机氮以NH4+-N为主；NH4+-N和NO3--N质量浓度基本呈降低趋势，9、10月份NO3--N的质量浓度明显低于8月份，差异显著（P＜0.05）；NO2--N质量浓度无明显月份变化；10月份无机氮质量浓度明显低于8月份（P＜0.05）。PO43--P质量浓度则是8月份最低，9、10月间无明显差异。根据Redfield比值（N∶P=16∶1）［8］，8月份P是限制性营养元素，9—10月N是限制性营养元素。

3 讨论

3.1 北方海区坛紫菜养殖的优劣势

坛紫菜“南菜北养”的优势：一是可以提早采苗、采收、上市。能充分利用北方海区的水温条件，于8月初采苗、9月上旬进行一水菜的采收［5］，采苗与一水菜采收均比在南方海区养殖提早约1个月［9］。二是可以充分利用北方海带或条斑紫菜等养殖空闲海区，通过海带或条斑紫菜等与坛紫菜的轮养，实现养殖海域单位面积效益的最大化，成为渔民增收、渔业增效的一条途径［5］。反之，北方海区养殖坛紫菜的劣势：一是受北方秋冬季海区水温下降快、营养盐条件等的影响，适宜坛紫菜的养殖期较短，产量较低。有的海区，如本试验所在的牟平海区，海水营养盐水平低、透明度高、光照强度大，这都可能引起绿变病等坛紫菜生理性病害的发生［3］。二是北方海区育苗和养殖技术有待完善。受北方海区自然条件和育苗技术等因素的限制，南苗北运、施肥等过程中较高的生产投入会对坛紫菜在北方推广养殖造成影响。不过，经过多年的试验研究，坛紫菜在北方地区的育苗模式和技术已日渐成熟［10］，其育苗开始时间（一般在4月份以后）比南方（一般在2—3月份）［9］要晚，养殖时间较短。综合上述优势，坛紫菜在北方海区的推广养殖是可行的。三是不同产地坛紫菜的营养成分差异明显［11］。有研究表明，相比南方养殖的坛紫菜，“北移”坛紫菜除了含有较多的红藻淀粉外，其琼二糖的生物前体含量较低，尤其是甲基化琼胶糖含量显著较低［12］。这是坛紫菜移植北方后的明显差异，反映了产地环境对藻体生物合成的直接影响。这也表明坛紫菜“南菜北养”需要选择合适的地方性养殖品种，以提高北方养殖藻体的营养物质含量，满足市场需求。

3.2 北方坛紫菜养殖的影响因素

在本试验的烟台海区，用成熟贝壳丝状体采苗后，下海10 d即长出肉眼可见的幼苗，20 d左右幼苗长度达到1 cm，30余天最长可达20 cm以上，這个生长过程与南方坛紫菜养殖结果［3，9］基本一致。本试验2018年一水菜的产量与南方养殖结果差异不明显［3］，但2019年的产量相对较低，这与养殖时间较短有关。“闽丰2号”一水菜的采收建议是在采苗下海后40～45 d［3］，而本试验养殖33 d即进行了采收。本试验结果显示，坛紫菜藻体的长度和宽度随着收获期的延长而增加，这与浙江养殖坛紫菜藻体长度随收割期呈下降趋势的研究结果［13］相反，这可能与用手工方式采收导致苗的密度下降有关。但从产量来看，南北方均是三水、四水菜产量较高。本试验坛紫菜总产量低于福建霞浦、莆田以及江苏连云港等地的产量［3，9］，这与试验海区的自然条件和养殖技术等因素有关。坛紫菜适宜生长的条件为高营养盐，其中海水总含氮量低于40～50 μg/L为贫营养区，100 μg/L为中肥区，200 μg/L以上为肥沃区［14］。本试验海区接近于贫营养区，且营养盐组成偏离坛紫菜生长所需的N、P比［15］，其直接的影响是导致坛紫菜藻体生理性病害发生（见图3），严重影响了二水、三水的采收产量。在不进行人为干预的情况下，藻体颜色能有一定程度好转，反映了海况条件的影响。施肥以后藻体情况迅速好转，且四水采收产量也明显增加，表明本试验海区的营养盐条件是影响坛紫菜养殖的重要因素之一。因此，在养殖过程中可适时施肥，以促进藻体生长，提高坛紫菜的产量和质量。南方海区海水含氮量较高，水质比较肥沃，一般不施肥即可进行正常生产，但实践证明，施肥可以减轻绿变病的发生，促进坛紫菜的生长，增加紫菜光泽，提高产品质量［2］。另外，本试验海区海水清澈，透明度较高，高光照强度也可能对坛紫菜的生长造成了影响。研究表明，高营养盐不仅能促进藻体的生长，还能调节CO2、温度、盐度等环境条件变化对藻体生长和光合作用的影响［16-17］，提高藻体绿叶素a、藻胆蛋白、总蛋白、必需氨基酸和呈味氨基酸等营养物质的含量，提高坛紫菜质量［18］。因此，坛紫菜在北方养殖期间要注意海水营养盐和藻体颜色变化等因素，及时施肥以满足坛紫菜生长和产品质量要求。网帘下海出苗后水温逐渐下降有利于幼苗的生长［3］，但试验海区在秋冬季降温速度快，不仅缩短了养殖期，还会对养殖后期坛紫菜的生长不利，导致后期产量大幅下降。因此，在北方海区养殖坛紫菜可以根据海区的水温条件，在不影响其他经济种类养殖的情况下，适当提前采苗，延长坛紫菜的采收间隔，以达到一水菜提早上市和提高产量的目的。

4 结论

本试验结果表明，每年8—11月在山东沿海可以完成坛紫菜从贝壳丝状体采苗到收获的养殖过程，充分利用海区水温条件，达到一水菜提早上市的目的。养殖试验为拓展坛紫菜“南菜北养”的范围和北方海区大型海藻的养殖种类提供了技术支撑。但试验结果也表明，养殖海区的自然条件，如营养盐、水温等是坛紫菜北方养殖的重要限制因素，要提高坛紫菜产量，还需及时根据藻体的生长情况加强施肥等技术管理，并提高育苗、采收等技术。另外，针对产地环境条件对养殖藻类生长和营养成分的影响，选育抗逆性强、品质优的地方性品种是扩展坛紫菜“南菜北养”范围的关键。

参考文献

［1］农业农村部渔业渔政管理局，全国水产技术推广总站，中国水产学会.中国渔业统计年鉴（2021）［M］.北京：中国农业出版社，2021：23-50.

［2］何培民，张泽宇，张学成.海藻栽培学［M］.北京：科学出版社，2018：242-297.

［3］陈昌生，谢潮添，徐燕，等.坛紫菜“闽丰2号”［J］.中国水产，2021，（8）：92-98.

［4］王秀良，张全斌，段德麟.经济海藻繁育、养殖及综合利用的回顾与展望［J］.海洋科学，2020，44（7）：10-15.

［5］刘家林，孙斌.双季紫菜养殖技术示范［J］.水产养殖，2017，38（9）：49-50.

［6］李信书，伏光辉，袁合侠.连云港地区坛紫菜与条斑紫菜轮养效益显著［J］.科学养鱼，2018（9）：48-49.

［7］陆彩萍，杨锐，骆其君，等.不同坛紫菜丝状体生化性状的比较研究［J］.水生生物学报，2021，45（5）：1067-1073.

［8］REDFIELD A C.The biological control of chemical factors in the environment［J］.Science Progress，1960，11：150-170.

［9］陳梅芳.坛紫菜标准化育苗养殖技术及示范推广成效［J］.江西水产科技，2019（4）：8-10.

［10］李信书，伏光辉，袁合侠.连云港地区坛紫菜育苗技术总结［J］.水产养殖，2018，39（5）：17-19.

［11］杨少玲，戚勃，杨贤庆，等.中国不同海域养殖坛紫菜营养成分差异分析［J］.南方水产科学，2019，15（6）：75-80.

［12］高洪峰，纪明侯，曹文达.南、北方坛紫菜多糖结构特征的比较研究［J］.海洋与湖沼，1992，23（5）：541-549.

［13］王怡娟，应苗苗，周庆澔，等.2种坛紫菜品系栽培生长参数及CNP固定效率比较［［J］.上海海洋大学学报，2019，28（4）：535-541.

［14］刘福利，牛建峰，隋正红，等.中国经济海藻养殖技术概况与展望［J］.中国农业科技导报，2020，22（12）：1-9.

［15］付阳阳，丁洪昌，林琪，等.光强、温度和N/P比对坛紫菜叶状体单性生殖发生的影响［J］.水产学报，2019，43（3）：650-660.

［16］LIU C X，ZOU D H，LI Y H.Nutrient availability modulates the effects of climate change on growth and photosynthesis of marine macroalga Pyropia haitanensis （Bangiales，Rhodophyta）［J］.Journal of Applied Phycology，2020，32（5）：3285-3294.

［17］吴海一，丁刚，徐智广.不同氮浓度下盐胁迫对坛紫菜（Pyropia haitanensis）生长和光合作用的影响［J］.海洋与湖沼，2015，46（5）：1210-1217.

［18］XU N N，XU K，WANG W L，et al.Nutrient enrichment improves growth and food quality of two strains of the economic seaweed Pyropia haitanensis［J］.Frontiers in Marine Science，2020，7：544582.

The cultivation experiments of Pyropia haitanensis in the northern coast of China

WANG Yuben1， WANG Weiwei1， JI Dehua2， SUN Juan1， LIANG Guangjin1， ZHAO Nan1， SHI Liang1， SUN Jianxiao1， LI Xiaojie1

（1. Provincial Key Laboratory of Algae Genetic Breeding and Cultivation Techniques of Shandong，Provincial Technology Innovation Center of Algae and Sea Cucumber of Shandong，National Algae and Sea Cucumber Engineering and Technique Research Center，Shandong Oriental Ocean Sci-tech Co. Ltd.，Yantai 264003，China; 2. Fisheries College，Jimei University，Xiamen 361021，China）

Abstract： The cultivation experiments of Pyropia haitanensis were carried out in Yantai Sea area，Shandong Province in 2018 and 2019 to expand the scope of its northward transplantation in China.The results showed that the cultivation nets of P. haitanensis，purchased from Jiangsu Province with the visible seedlings，were launched into the sea in mid-September 2018，and five times had been harvested by early December with a total yield of 2 359.5 kg/hm2（dry weight）.The seedlings of P. haitanensis were bred and cultivated in late August 2019，and the first harvest started in late September.It had been harvested five times with a total yield of 1 574.3 kg/hm2（dry weight） by mid-to-early November.Both the length and width of P. haitanensis blades increased gradually with the extension of harvest time，but the yields were the highest in the third and fourth harvest in 2018 and 2019，respectively.The results of seawater nutrient showed a decreasing trend towards the concentration of inorganic nitrogen with the extension of harvest time，and its content in October was significantly lower than that in August.The color of P. haitanensis took a turn for better rapidly and the yield increased after fertilization.Those results showed that nutrient in this coast became one of important limiting factors for the farming of P. haitanensis，which would be liable to the occurrence of disease.Therefore，timely fertilization will promote the growth，yield and quality during the cultivation.

Key words：  Pyropia haitanensis; Minfeng No.2; northward transplantation; nutrient