追氮对弱筋小麦干物质、氮素积累及产量的影响

刘哲文,郭丹丹,常旭虹,王德梅,杨玉双,刘希伟,王玉娇,王艳杰,赵广才

(中国农业科学院作物科学研究所/农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室,北京 100081)

小麦是世界第一大口粮作物,全球有35%～40%的人口以小麦为主食[1]。小麦是我国主要的商品粮和战略储备粮,发展小麦生产对我国国民经济发展和人民生活具有重要意义[2]。氮素是影响小麦生长发育和产量的重要因素,小麦产量和品质的提升很大程度上取决于营养器官干物质及氮素向籽粒的转运[3-4]。近年来,随着农业生产持续发展,小麦的施氮量逐年增大[5]。过多施用氮肥不仅使小麦的氮肥利用率降低,也造成了氮素污染,制约农业可持续发展[6]。小麦籽粒品质既受遗传基因的控制,也受环境条件的影响,部分品质性状存在基因型与环境的互作效应。施用氮肥可提高小麦植株的氮素积累量,拔节期和挑旗期适当追施氮肥,可以提高营养器官中氮素的转运量和开花后氮素的同化量[7];提高拔节期氮肥追施比例可促进小麦产量提升、籽粒氮素的积累,但对弱筋小麦加工品质会产生负面影响[8]。研究表明,拔节期适量追施氮肥可以有效提高植株氮素积累与转运量,增加小麦干物质积累量,过量施用则会使大量氮素在茎秆中残留,降低氮肥利用效率,甚至影响产量[9-10]。总施氮量相同,增加生育前期追氮比例可以提高籽粒中淀粉含量,降低蛋白质含量[11-12]。

目前,有关氮肥运筹对小麦氮素吸收利用、产量和品质的研究多是针对强筋和中筋小麦品种进行,对弱筋小麦的研究较少。因此,本试验选用种植区域较为广泛的弱筋小麦扬麦15和扬麦24,研究相同底肥和施氮水平、拔节期和挑旗期不同氮肥追施比例对弱筋小麦干物质、氮素积累以及产量和品质的影响,以期为弱筋小麦氮肥运筹提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2020—2021年在中国农业科学院作物科学研究所北京试验基地(39°57＇N,116°19＇E,海拔:36 m)开展。该地区属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候,年平均气温12.5 ℃,无霜期211 d,年降雨量628.9 mm,集中于夏季的6-8月。播种前试验地土壤养分含量如表1所示。

表1 播前土壤养分含量

1.2 试验设计

采用裂区设计,主区为品种,2个弱筋小麦品种为扬麦15和扬麦24;副区为拔节期和挑旗期不同氮肥追施比例,5个比例分别为100∶0(N1)、75∶25(N2)、50∶50(N3)、25∶75(N4)、0∶100(N5),追施氮肥量均为120 kg·hm-2,三次重复。播种方式为条播,小区面积4.32 m2(3.6 m×1.2 m),基本苗均300×104株·hm-2,行距20 cm。播种前统一底施P2O5172.5 kg·hm-2、K2O 112.5 kg·hm-2和纯氮120 kg·hm-2。各处理统一灌越冬水、拔节水和挑旗水,分别于3月20日和4月20日追施拔节肥和挑旗肥。其他管理同一般高产田,于6与20日收获。

1.3 干物质相关指标测定与计算

于小麦开花期选择生长一致的单穗进行标记;开花期和成熟期每小区取20个单株,按茎+鞘、叶片、颖壳+穗轴和籽粒分样,烘箱105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒重,计算各器官干物质积累量及相关指标:

花后干物质积累量=成熟期植株干重量-开花期植株干重;

花后干物质对籽粒产量贡献率=花后干物质积累量/成熟期籽粒重×100%。

1.4 植株氮素相关指标测定与计算

将1.3中小麦不同器官干样品粉碎后利用凯氏定氮法测定氮含量,按下式计算相关指标:

器官氮素积累量=器官干物质积累量×器官氮素含量;

花后氮素积累量=成熟期植株氮素积累量-开花期植株氮素积累量;

花后氮素贡献率=花后氮素积累量/成熟期籽粒氮素积累量×100%。

1.5 产量及构成因素测定

成熟期各小区取样33.3 cm的植株测定单位面积穗数;取10株考察生物产量、穗粒数和千粒重。按小区收获测定产量。

1.6 蛋白质含量测定

将小麦籽粒研磨后称取0.1 g全麦粉用凯氏定氮仪测定含氮量,含氮量乘5.7为籽粒蛋白质含量。

1.7 淀粉含量测定

用蒽酮-硫酸法测定籽粒总淀粉含量。称取30 mg干样粉,加入1.5 mL 80%乙醇,80℃水浴30 min;冷却后15 000 r·min-1下离心10 min,取上清液;加入450 μL水和2 μL蒽酮,沸水浴10 min;冷却至室温,620 nm比色;计算淀粉含量:

C：标准曲线值(μg);Vt：提取液总体积(mL);Vs：测定时加样量(mL);W：样品重(mg)。

1.8 数据处理

采用Excel 2016整理数据、绘制图表,用Data Processing System统计软件进行方差分析,显著性分析采用Duncan多重比较法。

2 结果与分析

2.1 追氮比例对地上干物质积累与分配的影响

2个小麦品种成熟期茎+鞘、叶片、颖壳+穗轴、籽粒及总干物质积累量均随拔节期氮肥追施比例增加而增加(表2)。在N1处理下,2个品种各器官及其总干物质量均显著高于其他处理(扬麦15叶片除外),其中扬麦15的茎+鞘、叶片、颖壳+穗轴、籽粒及总干物质积累量较N5处理增幅分别为25.2%、17.6%、50.4%和27.4%;扬麦24的上述指标较N5处理增幅分别为23.2%、18.3%、43.1%和28.7%。2个品种比较,扬麦24各器官及总干物质量均显著高于扬麦15。总体表现,扬麦15成熟期干物质积累量受氮肥影响较大;各器官间则以穗轴+颖壳受氮肥影响较大。

表2 不同追氮比例下成熟期小麦干物质积累和分配

就干物质分配比例而言,除扬麦15籽粒干物质分配比例高于扬麦24外,茎+鞘、叶片和颖壳+穗轴的分配比例均以扬麦24较高。叶片干物质占比随拔节期氮肥追施比例的增加而降低,扬麦15和扬麦24叶片干物质占比较N5处理降低14.3%和10.0%。随拔节期氮肥追施比例的增加,在N1处理下2个品种茎+鞘干物质分配比例较N5处理降低4.9%和5.6%;颖壳+穗轴干物质占比增随拔节期追氮比例的增加而提升,在N1处理下2个品种颖壳+穗轴干物质分配比例较N5处理分别增加了11.9%和14.2%,表明增加拔节期氮肥追施比例能降低成熟期茎+鞘和叶片干物质分配比例,增加籽粒和颖壳+穗轴干物质分配比例。

2.2 氮肥追施比例对花后干物质积累的影响

由图1可知,氮肥追施比例显著影响小麦花后干物质积累量及其对籽粒产量贡献率。2个小麦品种的花后干物质积累量及其对籽粒产量贡献率随拔节期氮肥追施比例的增加而提升,均在N1处理到最大,且显著高于其他处理,扬麦15和扬麦24的N1处理较N5处理分别增加44.7%和43.6%,花后干物质对籽粒产量贡献率N1处理较N5处理分别增加13.5%和11.6%。表明仅拔节期追施氮肥可作为提高弱筋小麦花后干物质积累量及籽粒产量贡献率的最优氮肥运筹模式。

相同品种图柱和折线上不同字母表示处理间差异在0.05水平显著。下同。

2.3 氮肥追施比例对成熟期营养器官氮素积累量的影响

由表3可知,成熟期小麦各营养器官氮素积累量随拔节期氮肥追施比例的增加而增加。2个品种茎+鞘、叶片和颖壳+穗轴的氮素积累量均以N1处理最大,扬麦15上述器官N1处理较N5处理分别增加20.2%、25.6%和20.5%;扬麦24上述器官N1处理较N5处理分别增加23.0%、24.4%和21.1%。成熟期2个小麦品种营养器官总氮素积累量均表现为N1>N2>N3>N4>N5,扬麦15和扬麦24的N1处理较N5处理分别增加22.6%和23.4%,表明仅拔节期一次性追施氮肥使小麦成熟期营养器官的氮素积累量增加。

表3 成熟期小麦各营养器官的氮素积累量

2.4 氮肥追施比例对花后氮素积累的影响

由图2可知,氮肥追施比例对小麦花后氮素积累量及其对籽粒氮素贡献率影响显著。2个小麦品种的花后氮素积累量及其对籽粒氮素贡献率随拔节期氮肥追施比例的增加而降低。扬麦15花后氮素积累量及其对籽粒氮素贡献率均以N1处理最低,显著低于N3、N4和N5处理,花后氮素积累量及其对籽粒氮素贡献率N1处理较N5分别下降25.4%和50.7%。扬麦24花后氮素积累量及其对籽粒氮素贡献率N1处理显著低于N3、N4和N5处理,花后氮素积累量N1处理较N4处理降低21.5%,花后氮素积累量对籽粒氮素贡献率N1较N5处理降低37.4%。表明减少生育后期追施氮肥有利于降低弱筋小麦花后氮素积累量及其对籽粒氮素的贡献率。

图2 不同氮肥追施比例下小麦花后氮素积累量及其对籽粒氮素的贡献率

2.5 氮肥追施比例对产量及构成因素的影响

由表4得出,2个小麦品种籽粒产量均以N1处理最大,其中,扬麦15籽粒产量N1、N2处理显著高于N3、N4和N5处理,N1处理较N5处理增加了16.7%;扬麦24籽粒产量N1处理显著高于其他处理,N1较处理N5处理增加了11.4%。表明,在追氮量一定的条件下,仅拔节期一次性追施氮肥能获得较高的籽粒产量。

表4 不同氮肥追施比例下小麦产量及其构成因素

从产量构成来看,2个小麦品种穗数和穗粒数均随拔节期氮肥追施比例的增加而增加,千粒重随挑旗期氮肥追施比例的增加呈先增加后减小的趋势。扬麦15的穗数和穗粒数均在N1处理最大,且均显著高于N3、N4和N5处理,较N5处理分别增加13.2%和8.2%;千粒重在N4处理达到最大值,显著高于N1和N2处理,较N1处理增加了5.1%。扬麦24穗数和穗粒数均在N1处理下最大,均显著高于N4和N5处理,较N5处理分别增加了10.3%和4.8%;千粒重以N4处理最大,N4与N5处理间无显著差异,但N4显著高于N1和N2处理,N4处理较N1处理增加了5.0%。

2.6 氮肥追施比例对籽粒蛋白质含量的影响

由表5可知,2个小麦品种花后籽粒蛋白质含量呈先下降后上升趋势,至成熟期达到最大值。成熟期2个品种籽粒蛋白质含量随拔节期氮肥追施比例的增加显著降低,均表现为N4>N5>N3>N2>N1;扬麦15的N1处理显著低于N3、N4和N5处理,但N1与N2处理间无显著差异,N1较N5处理降低9.8%;扬麦24的N1处理显著低于其他处理,较N4处理降低7.1%。扬麦15不同处理间变幅较大,表明扬麦15籽粒蛋白质含量对氮肥追施比例较为敏感。2个小麦品种成熟期籽粒蛋白质含量均随拔节期氮肥追施比例的增加而降低,表明适当拔节期氮肥追施比例能够提高弱筋小麦品质。

表5 不同氮肥追施比例下小麦花后籽粒蛋白质含量

2.7 氮肥追施比例对总淀粉含量的影响

由图3可知,2个小麦品种籽粒淀粉含量随灌浆时间推移持续增加,增加速率表现为“慢-快-慢”的趋势,在花后7～14 d和21～35 d为缓增期,花后14～21 d为快增期。籽粒淀粉含量随拔节期氮肥追施比例的增加持续增加,但增幅逐渐减小。成熟期,2个小麦品种籽粒淀粉含量均表现为N1>N2>N3>N5>N4;扬麦15籽粒淀粉含量N1、N2和N3处理显著高于N4、N5处理(P<0.05),N1较N4处理增加了10.1%;扬麦24籽粒淀粉含量N1和N2处理显著高于N4和N5处理(P<0.05),N1处理较N4处理增加8.9%。扬麦15籽粒淀粉含量高于扬麦24;2个品种籽粒淀粉含量受氮肥追施比例影响显著。

图3 氮肥追施时期和比例对小麦籽粒总淀粉含量的影响

3 讨论

3.1 追氮比例对小麦地上部干物质积累的影响

小麦的干物质积累是其产量形成的重要前提,生育期内的养分吸收是干物质形成的基础,生育期内氮素的供应与干物质积累量关系密切[13]。研究表明,小麦成熟期不同器官干物质积累量存在明显差异,由大到小依次为籽粒、叶片、叶鞘、茎、颖壳+穗轴[14-15]。马瑞琪[16]等研究认为,开花期强筋小麦各器官干物质量表现为茎秆>叶>穗,成熟期为籽粒>茎秆>颖壳+穗轴>叶,本研究结果与其基本相同。这说明强筋小麦和弱筋小麦成熟期各器官干物质变化规律一致。有研究发现,总施氮量180 kg·hm-2时,小麦成熟期各营养器官干物质积累量随拔节期氮肥追施比例的增加呈先增加后降低的变化趋势[17]。本研究中,增加拔节期氮肥追施比例可降低成熟期小麦茎秆和叶片干物质占比,颖壳+穗轴和籽粒干物质占比随拔节期氮肥追施比例的增加而提升,但增幅逐渐减小。有研究认为,增加拔节期追氮比例有利于提高小麦花前干物质转运量[18];本研究在总施氮量为240 kg·hm-2下,仅拔节期一次性追施氮肥对弱筋小麦各器官干物质积累均有促进作用,且能显著提高花后干物质积累量及对籽粒产量的贡献率。以上结果不尽相同,可能由品种和种植区不同导致,北部冬麦区环境下可能不利于弱筋小麦品质的提升。因此,对于弱筋小麦在不同氮肥追施时期和比例条件下干物质积累的研究还需要增加代表性小麦品种、在不同生态环境条件下进行深入探索。

3.2 追氮比例对小麦氮素积累的影响

小麦对氮素的吸收及其花后向籽粒中的转运量因品种和氮肥运筹而存在差异[19]。增施氮肥可提高小麦植株吸氮强度和吸氮量,是改善小麦品质的基础[20]。张庆江等[21]认为,小麦开花期营养器官贮存氮素的再分配是籽粒氮素的主要来源,约占籽粒氮素的53.0%～80.8%。本研究中,小麦花后氮素积累量对籽粒氮素贡献率为43.7%～61.6%,这差异可能与供试材料与栽培条件有关。前人研究表明,在总施氮量一定的条件下,分两次追施氮肥且适当增加拔节期追氮比例可以提高小麦植株氮素积累量和氮素吸收利用效率[22]。本试验结果表明,仅拔节期追施氮肥对弱筋小麦产量的提升和品质的改善更有利,这可能是由于本试验田位于北京,受气候环境影响较大,与长江中下游地区弱筋小麦的产量和品质存在一定的差异性。吴培金等[23]提出,弱筋小麦拔节期追施氮肥能有效提高小麦开花期和成熟期植株氮素积累量,降低花后氮素积累量及贡献率。还有研究认为,在相同施氮水平下,将氮肥追施时期后移至挑旗期能够提高花后氮素的吸收同化,加速营养器官中的氮素向籽粒运输,从而提高成熟期籽粒氮素含量[24]。本研究发现,仅拔节期追施氮肥有利于提高成熟期小麦各营养器官氮含量,降低植株花后氮素积累量及其对籽粒氮素的贡献率。这可能是因为拔节期虽然是小麦生长的关键阶段,但将全部氮肥于拔节期追施无法满足小麦生育后期的氮素需求,从而影响了植株氮素的积累与转运,这与马冬云等[25]研究结果基本一致。

3.3 氮肥追施比例对小麦籽粒产量及其构成的影响

氮肥运筹对小麦产量有调节效应。张永强等[26]研究发现,拔节期一次性追施氮肥可以显著增加穗数和穗粒数,从而达到高产的效果。杨金宇等[27]研究表明,在氮肥底肥量和追肥量相等情况下,增加后期氮肥追施比例有利于籽粒产量的提高。在高肥力条件下,追施氮肥推迟至拔节期—挑旗期更有利于提高小麦产量;在小麦生育后期追施50%氮肥能够显著提高小麦籽粒产量;适量增加拔节期追氮肥量有利于产量及构成要素的协同提高[28-30]。本研究中,在北部冬麦区,仅拔节期一次性追施氮肥,可以通过增加穗数和穗粒数提高弱筋小麦产量,增强氮肥吸收利用效率。这与张永强等[26]、刘召朋等[28]研究结果较为接近。还有研究者认为,分两次追施氮肥对小麦产量及构成要素提高显著[31]。本研究中,拔节期和挑旗期两次追施氮肥效果不如拔节期一次性追施氮肥,这可能是因为拔节期是小麦由营养生长向生殖生长的关键期,对氮肥需求量较大,将一定比例氮肥后移至挑旗期,会导致小麦无效分蘖增加,小麦群体通风透光性差,影响了干物质的合成和花前干物质向籽粒中转运,因此与拔节期一次性追施氮肥相比产量有所下降。

3.4 追氮比例对小麦品质的影响

氮素是调节小麦籽粒品质的主要栽培措施。适当降低生育后期氮肥追施比例可显著降低籽粒中蛋白质含量,使弱筋小麦品质得到改善[32-33]。郭 瑞等[34]研究认为,增加拔节期追氮量有利于籽粒蛋白质含量的降低,但降幅随拔节期追氮量的增加而减小。本试验中,2个小麦品种成熟期籽粒蛋白质含量随拔节期氮肥追施比例的增加而减小,仅拔节期追施氮肥的处理最低,这与上述研究结果一致,说明弱筋小麦最佳的氮肥追施时期为拔节期。研究表明,增加拔节期氮肥追施比例,适当降低挑旗期追氮量,能在不降低弱筋小麦产量的前提下,提升品质,但受基因型影响较大[35]。

小麦籽粒中总淀粉含量与蛋白质含量呈负相关,且不同氮肥追施比例及不同品种间的淀粉含量变化较大[36-39]。拔节期一次性追施氮肥,籽粒淀粉含量最高,随追氮时期的后移,淀粉含量出现下降的趋势[40]。本试验结果表明,2个小麦品种籽粒中总淀粉含量随灌浆的进行均呈“S”型单峰曲线。氮肥适当前移能够有效降低弱筋小麦的蛋白质含量,增加成熟期籽粒淀粉含量[41]。本试验结果与其一致,成熟期2个小麦品种籽粒淀粉含量随拔节期氮肥追施比例的增加而提升,但增幅逐渐减小。因此,拔节期一次性追施氮肥对弱筋小麦品质的改善具有重要作用。

4 结论

在本试验条件下,拔节期一次性追施氮肥可促进弱筋小麦扬麦15和扬麦24的植株干物质、氮素积累,提高花后干物质对籽粒产量的贡献率及产量,降低成熟期小麦干物质在营养器官中的分配比例;提高小麦成熟期氮素积累量,降低花后氮素积累量及其对籽粒氮素贡献率;通过显著增加穗数和穗粒数提高小麦籽粒产量;增加籽粒总淀粉含量且降低蛋白质含量。因此,拔节期一次性追氮有利于弱筋小麦优质生产。