天津地区3个凡纳滨对虾群体形态性状对体质量的影响分析

李春艳　马林　白晓慧　刘肖莲　王钢　刘克明

摘    要：為分析凡纳滨对虾群体形态性状对体质量的影响，以天津地区常见的3个凡纳滨对虾养殖群体（土苗、科海、日夜快）为试验材料，测量25个生长性状，采用相关分析、通径分析和回归分析法分析了24个形态性状对体质量的影响，并建立了多元回归方程。结果显示：在3个群体中，24个形态性状与体质量的相关性均达到了极显著水平（P＜0.01），体长与体质量的相关系数最大（0.972～0.982）。第6腹节宽、第2腹节长、全长和第2腹节宽对土苗群体体质量影响显著，体长、头胸甲高、第3腹节长对科海群体体质量影响显著，体长、第5腹节宽、头胸甲高对日夜快群体体质量影响显著。3个群体的决定系数总和为0.973～0.987，均大于0.85。以体质量为因变量，3个群体中对体质量影响显著的性状为自变量，建立了3个群体的最优多元回归方程。偏回归系数显著性检验和多元回归方程显著性检验结果均达到极显著水平（P＜0.01）。本研究可为凡纳滨对虾遗传改良和新品种选育提供参考。

关键词：凡纳滨对虾；相关性分析；通径分析；多元回归分析

中图分类号：S962.1         文献标识码：A            DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.08.006

Effects of Morphological Traits on Body Weight of Three Populations of Litopenaeus vannamei in Tianjin

LI Chunyan， MA Lin， Bai Xiaohui， LIU Xiaolian， WANG Gang， LIU Keming

（Tianjin Fisheries Research Institute，Tianjin 300221，China）

Abstract： To analyze the effects of morphological traits on body weight of three populations of Litopenaeus vannamei in Tianjin， so as to provide reference for selecting and genetic breeding of new Litopenaeus vannamei varieties. Three common cultured populations of Litopenaeus vannamei （TUMIAO， KEHAI and RIYEKUAI） in Tianjin were taken as experimental material， 25 growth traits were measured accurately. Correlation analysis， path analysis and regression analysis were used to explore the relationship between 24 morphological traits and the body weight， and the multiple regression equation were established. The results showed that the correlation coefficients between each of 24 morphological traits and body weight were extremely significant levels （P<0.01）， and the correlation coefficient between body length and body weight was the largest （0.972-0.982） in each of the three populations. The width of the 6th abdominal segment， the length of the 2nd abdominal segment， the total length and the width of the 2nd abdominal segment had significant effects on the body weight in TUMIAO population. The body length， the height of the carapace and the length of the 3rd abdominal segment had significant effects on the body weight in KEHAI population. The body length， the 5th abdominal segment width and the carapace height had significant effects on body weight in RIYEKUAI population. The sum of the determination coefficients of the three populations ranged from 0.973 to 0.987， all of which were greater than 0.85， indicating that the main traits affecting body weight in the three populations had been found. Therefore， the optimal multiple regression equations of the three populations were established by taking the body weight as the dependent variable and the significant effects traits on body weight as the independent variables. The significance test results of partial regression coefficient and multiple regression variance reached extremely significant level（P<0.01）.These findings provide a theoretical basis for genetic improvement and selecting new varieties of Litopenaeus vannamei.

Key words： Litopenaeus vannamei; correlation analysis; path analysis; multiple regression analysis

凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei），又称南美白对虾，属节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲（Crustacea）、十足目（Decapoda）、对虾科（Penaeidae）、滨对虾属（Litopenaeus PerezFarfante，1969）[1]。由于其环境适应能力强、生长快、产量高、味道鲜美等优点，凡纳滨对虾成为我国重要的养殖品种之一。南美白对虾于2000年批量化引进天津，经过30余年的推广养殖，由最初的养殖面积6.67 hm2发展到2万hm2以上，成为天津市水产养殖的支柱产业，在渔业经济增长、渔民收入方面发挥了重要作用[2]。

我国凡纳滨对虾苗种来源主要有进口种虾繁育的一代苗、二代苗、新品种苗种和商品成虾繁育苗种，苗种质量参差不齐，生长及养殖效益不稳定。凡纳滨对虾育种工作在我国起步相对较晚，只有在已有研究成果的基础上进一步开展良种选育，加强良种推广应用，才能满足市场需求，促进对虾产业发展[3]。研究表明，对虾的全长、体长、头胸甲、腹节、尾节长宽高等形态性状是对虾遗传选育过程中重要的考量指标[4-6]。体质量是凡纳滨对虾生产最重要的经济指标，直接关系企业和渔民的经济效益。

本研究选取天津地区常见的3个凡纳滨对虾养殖群体，通过测量对虾的形态性状及体质量，对其进行相关分析、通径分析及回归分析，揭示对体质量有显著影响的主要形态性状指标，建立形态性状与体质量的最优多元回归方程，以期为今后凡纳滨对虾的良种选育和苗种生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

3个凡纳滨对虾养殖群体采自天津通洋农业科技有限公司室外养殖池塘，分别为科海群体、日夜快群体和土苗群体，每个群体取样30尾，样品均为90日龄左右。池塘面积及养殖环境尽量保持一致，养殖期间，溶解氧保持在5 mg·L-1以上，盐度5～6，pH值8～9，透明度20～30 cm，氨氮控制在1 mg·L-1以下，亚硝酸氮控制在0.1 mg·L-1以下。定时、定量、定点投喂相同品牌的全价配合饲料。

1.2 测量方法

用游标卡尺（精度0.01 mm）测量全长（X1）、体长（X2）、尾节长（X3）、头胸甲长（X4）、头胸甲宽（X5）、头胸甲高（X6）、第1腹节长（X7）、第1腹节宽（X8）、第1腹节高（X9）、第2腹节长（X10）、第2腹节宽（X11）、第2腹节高（X12）、第3腹节长（X13）、第3腹节宽（X14）、第3腹节高（X15）、第4腹节长（X16）、第4腹节宽（X17）、第4腹节高（X18）、第5腹节长（X19）、第5腹节宽（X20）、第5腹节高（X21）、第6腹节长（X22）、第6腹节宽（X23）、第6腹节高（X24）；用电子天平（精度为0.01 g）称量体质量，用Y表示。

1.3 数据分析

用Microsoft Excel 2007和SPSS Statistics 21对体质量和各形态性状进行描述性统计分析，采用Pearson法进行各性状间的相关分析，利用S-W（Shapiro-Wilk）法对因变量体质量进行正态性检验，根据通径分析原理计算形态性状对体质量的直接作用（通径系数）、间接作用及决定系数。通过逐步引入-剔除法（Stepwise）建立3个群体的多元线性回归方程。

间接通径系数：Pijy=Rij×Pjy

单个性状的决定系数：di=Pi 2

2个性状共同决定系数：dij=2Rij×Pi×Pj

式中，Pijy为Xi通过Xj对Y的间接通径系数；Rij为Xi和Xj之间的相关系数；Pi、Pj为单个变量的通径系数；Pjy为Xi对Xj的直接通径系数[6-8]。

2 结果与分析

2.1 描述性统计分析

由表1可知，日夜快群体体质量均值最高，科海群体次之，土苗群体体质量均值最低。所测25个生长性状均值大小依次为：日夜快>科海>土苗，变异系数范围在8.65%～30.88%。每个群体体质量的变异系数均最大，高于其他形态性狀的变异系数。其中，日夜快群体体质量的变异系数最大（30.88%），土苗群体体质量的变异系数最小（27.36%）。土苗群体中，变异系数仅次于体质量性状的是第5腹节长（X19）。科海群体中，变异系数仅次于体质量性状的是第5腹节宽（X20）。日夜快群体中，变异系数仅次于体质量性状的是第6腹节高（X24）。

2.2 相关性分析

由表2可知，凡纳滨对虾3个群体24个形态性状与体质量均为：极显著相关（P＜0.01）。在3个群体中，体长与体质量的相关性均最大，相关系数大小依次为日夜快群体（0.982）>土苗群体（0.978）>科海群体（0.972）。土苗群体中，与体质量相关性最小的形态性状为第5腹节长（0.613）；科海群体中，与体质量相关性最小的为第4腹节长（0.660）；日夜快群体中，与体质量相关性最小的为第6腹节宽（0.567）。

2.3 通径分析

形态性状与体质量的通径分析结果如表3、表4、表5所示。经S-W检验，3个凡纳滨对虾群体的P值均大于0.05（P土苗=0.758，P科海=0.283，P日夜快=0.152），表明3个群体的体质量均服从正态分布，可

以进行回归分析。3个儿纳滨对虾群体保留下来的形态性状与体质量之间的复相关系数（R）分别为土苗（ R=0.994）、科海（R=0.987），日夜快（R=0.988），三者均大于0.85，进一步说明这些形态性状是影响儿纳滨对虾体质量的丰要性状。

由表3可知，通过逐步回归分析，剔除对体质量影响不显著的形态性状，土苗群体保留下来的形态性状为第6腹节宽、第2腹节长、全长和第2腹节宽。对体质量直接作用最大的为伞长，直接通径系数为0.413，最小的为第2腹节宽，直接通径系数为0.129。对体质量间接作用最大的为第2腹节宽，间接通径系数为0.783。第6腹节宽、第2腹节长、全长和第2腹节宽间接通径系数均大于直接通径系数。

由表4可知，科海群体保留下来对体质量影响显著的形态性状为体长、头胸甲高、第3腹节长。对体质量直接作用最大的为体长，直接通径系数为0.470，直接作用最小的为第3腹节长（0.229）。间接作用最大的为第3腹节长，间接通径系数为0.709。体长、头胸甲高、第3腹节长的间接通径系数均大于直接通径系数。

由表5可知，日夜快群体经过逐步分析，保留下来对体质量影响显著的形态性状为体长、第5腹节宽、头胸甲高。其对体质量直接作用最大的为体长，直接通径系数为0.691。间接作用最大的为头胸甲高，间接通径系数为0.755。体长的直接通径系数大于间接通径系数，第5腹节宽和头胸甲高的直接通径系数小于间接通径系数。

2.4决定程度

土苗群体中（表6），全长的单独决定系数最大（0.171），第2腹节宽的单独决定系数最小（0.017）。伞长和第6腹节宽对体质量的共同决定系数（ 0.225）最大，第2腹节长和第2腹节宽对体质量的共同决定系数（ 0.045）最小。全长、第6腹节宽、第2腹节长和第2腹节宽这4个性状对体质量的总决定系数为0.987，剩余因子较小（0.161），说明这4个性状为影响体质量的主要性状，剔除的性状对体质量影响较小。

科海群体中，体长对体质量的单独决定系数最大（ 0.221），第3腹节长对体质量的单独决定系数最小（ 0.052）。共同决定系数中，体长和头胸甲高对体质量的决定系数（0.275）最大，头胸甲高和第3腹节长对体质量的共同决定系数（ 0.128）最小。体长、头胸甲高、第3腹节长这3个性状对体质量的总决定系数为0.973，剩余因子较小（0.231），说明这3个性状为影响体质量的主要性状，剔除的性状对体质量影响较小。

日夜快群体中，体长对体质量的单独决定系数（0.477）最大，头胸甲高对体质量的单独决定系数最小（0.024）。共同决定系数中，体长和第5腹节宽对体质量的共同决定系数（0.213）最大，第5腹节宽和头胸甲高对体质量的共同决定系数（ 0.043）最小。体长、第5腹节长、头胸甲高这3个性状对体质量的总决定系数为0.975，剩余因子较小（0.222），说明这3个性状为影响体质量的主要性状，剔除的性状对体质量影响较小。

2.5 多元回归分析

以凡纳滨对虾体质量为因变量，偏回归系数显著的形态性状为自变量建立多元回归方程，结果见表7。土苗群体的多元回归方程为：y上苗=-15.904+0.105X1+0.563X10+0.277X11+1.107X23，4个形态性状对体质量的偏回归系数达显著（Xii：t=2.550．P=0.017<0.05）或极显著水平（X23： t=6.185，P=O.OOO<0.01;Xin：t=5.135 ，P =0.000

3讨论与结论

3.1 形态性状统计参数分析

水产动物体质量的大小与养殖产量、生产周期和经济效益密切相关，是至关重要的生产指标，因此体质量在水产动物遗传选育中通常被定为选育的目标性状。人们在水产动物苗种培育和新品种选育时，通常把表型性状的变异程度作为确定目标性状的重要依据，认为某一形态性状的变异程度越大，其选育潜力也越大。本研究结果顯示，3个儿纳滨对虾养殖群体所测的25个指标中，体质量的变异系数最大（ 27.36%-30.88%），远高于其他性状的变异系数（ 8.65%-20.07%）。这与对罗氏沼虾【7】、波纹龙虾【8】、鹰爪虾【9】凡纳滨对虾【10】等结果一致，说明3个凡纳滨对虾养殖群体的体质量选择潜力很大，可作为苗种培育和新品种选育的目标性状。同时，日夜快群体体质量变异系数（30.88%）>科海群体（30.73%）>土苗群体（27.36%），说明日夜快群体体质量选育潜力最大。另外，3个养殖群体体质量平均值从大到小依次为日夜快群体>科海群体>土苗群体，说明日夜快群体和科海群体较上苗养殖群体具有明显的生长优势。

3.2 相关分析

相关系数的大小可以反映2个变量之间相关关系的密切程度。本研究中，3个儿纳滨对虾养殖群体的体长与体质量相关系数最大，这与张倩等I“J研究的凡纳滨对虾、林冬冬等【12】研究的旺意1代、李玉虎等【13】研究的凡纳滨对虾新群体、董世瑞等【14】研究的中国对虾、孙苗苗等【15】研究的对斑节对虾结果一致。除体长外，其余23个形态性状均与体质量呈极显著相关，但尚不能确定哪些性状是影响体质量的主要性状。因此，需要进一步进行通径分析，筛选出对体质量影响显著的形态性状，并计算出形态性状对体质量影响的直接通径系数和间接通径系数，量化形态性状对体质量的直接影响和间接影响。

3.3通径分析

在实际生产中，通过形态性状的测量，利用相关分析、通径分析与同归分析相结合的方法，分析多个白变量与因变量之间的关系，深入揭示形态性状对体质量的影响，为生产养殖和遗传选育提供参考。该技术已在鱼【16-18】、虾【7.13.19】贝【20-21]中得到广泛应用。研究表明，对凡纳滨对虾体质量直接作用最大的通常是全长或体长，头胸部和腹部的形态性状通过全长或体长来间接影响体质量，如头胸甲长、头胸甲高、头胸甲宽和第1腹节宽、第1腹节高及第3腹节宽【6.12-13】。本研究结果与上述研究结果相似，对土苗体质量直接作用最大的是全长，对科海和日夜快体质量直接影响最大的是体长。上苗群体及科海群体对体质量有显著影响的形态性状均为间接通径系数大于直接通径系数。这与凡纳滨对虾【 6】、禾花鲤【16】和中国对虾‘黄海1号【19】形态性状与体质量的通径分析结果相似，均为间接通径系数大于直接通径系数，表明对土苗群体和科海群体体质量有显著影响的形态性状是以间接作用为丰导。日夜快群体与刘红等【5】对儿纳滨对虾OS群体和李玉虎等【13】对凡纳滨对虾新品系形态性状与体质量的通径分析结果相似，体长的直接作用最大，且直接通径系数大于间接通径系数，以体长对体质量的直接作用为主导。

3个养殖群体通径分析结果有所差异，体长和头胸甲高是影响科海群体和口夜快群体体质量的共有性状，第3腹节长和第5腹节宽分别是影响科海群体和口夜快群体体质量的特有性状，上苗群体对体质量影响显著的4个形态性状与上述2个群体均不同。由于形态性状均为数量性状，其受遗传效应和环境效应共同调控。虽然3个养殖群体均采白同一养殖场，养殖环境差异不大，但3个养殖群体都经过不同程度的人工选择，对各个群体体质量影响显著的形态性状有所差异。土苗是直接从养殖的商品虾群体中挑选规格较大的个体作为亲本，通过强化培育直接进行繁殖，缺乏亲本科学选育和保种环节，亲本来源不明，选育目标不够精确。科海群体和日夜快群体是经过群体选育、家系选育结合基凶选育等方法经过科学的遗传选育体系选育获得的，亲本遗传背景清晰，选育日标明确，苗种培育技术稳定。

3.4 多元回归方程的建立

研究表明，当复相关指数及总决定系数大于或等于0.850时，表明对因变量起丰要作用的自变量被找到【6.10】。本研究中，土苗群体、科海群体和日夜快群体的复相关系数分别为0.994、0.987、0.988，总决定系数分别为0.987、0.973、0.975，均大于0.850，说明影响3个群体儿纳滨对虾体质量的丰要形态性状已经找到。土苗群体选人回归方程的4个变量为全长、第2腹节长、第2腹节宽和第6腹节宽；科海群体选人回归方程的3个变量为体长；头胸甲高和第3腹节长。日夜快群体中选人同归方程的3个变量为体长、头胸甲高和第5腹节长。同归分析和通径分析所保留的形态性状一致，说明本研究结果真实可靠。因此，凡纳滨对虾上苗群体在此生长阶段，其全长可作为主要的选育指标，第2腹节长、第2腹节宽和第6腹节宽可作为辅助的选育指标；科海群体在此生长阶段，其体长可作为丰要的选育指标，头胸甲高和第3腹节长可作为辅助选育指标；日夜快群体在此生长阶段，其体长可作为丰要的选育指标，头胸甲高和第5腹节长可作为辅助选育指标。

本研究发现，凡纳滨对虾体质量的变异系数最大，表明体质量的选择潜力很大，可作为遗传选育的主要日标性状。在对凡纳滨对虾体质量进行遗传选育时，全长和体长应作为主要的选育性状；另外头胸甲高和第3腹节长可作为科海群体的辅助选育性状；头胸甲高和第5腹节宽可作为日夜快群体的辅助选育性状，第2腹节长、第2腹节宽和第6腹节宽可作为土苗群体的辅助选育性状。

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收稿日期：2023-05-04

基金项目：天津市科技计划项目（162X2YNC00180）;天津市淡水养殖产业技术体系创新团队（ITTFRS2023000-001）;天津市宝坻区农业科技计划项目（202105）;天津市科技计划项目（22ZYCGSN00310）;天津市农业产学研用“揭榜挂帅”项目（JBGG202205）;农业农村部热带亚热带水产 资源利用与养殖重点实验室开放课题（20220206）

作者简介： 李春艳（1982—），女，天津人，高级工程师，博士，主要从事水产动物遗传育种与繁殖研究。

通讯作者简介： 刘克明（1987—），女，天津人，工程师，硕士，主要从事水产新品种引进与养殖研究。