海藻活性物质在保护植物健康中的应用功效

秦益民 朱长俊 王 颖 耿志刚 王嘉毅

1.青岛明月海藻集团有限公司，山东 青岛 266400；2.农业农村部海藻类肥料重点实验室，山东 青岛 266400；3.嘉兴学院，浙江 嘉兴 314001；4.青岛明月蓝海生物科技有限公司，山东 青岛 266400

0 引言

海藻活性物质包含海藻酸、卡拉胶、琼胶、褐藻淀粉和岩藻多糖等多糖，以及氨基酸、碘、甘露醇、维生素、多酚、脱落酸、赤霉素、甜菜碱、多胺、吲哚乙酸和矿物质元素等种类繁多的生物质成分，具有抗氧化、抗菌、抗病毒、抑制酶活性等多种生物活性。作为一类生物保护剂，从海藻中提取的褐藻多酚、岩藻多糖、海藻酸等活性成分可以通过调节植物抗非生物胁迫及抗生物胁迫机制保护植物健康。

1 海藻活性物质的抗非生物胁迫作用

非生物胁迫是指不利于植物生存和生长发育甚至导致其受损害和死亡的环境因素，包括低温、高温、干旱、盐渍、水淹、过量光、紫外线辐射、矿质营养亏缺、氧气缺乏、大风，以及空气、土壤或水体污染（如重金属、农药、臭氧、二氧化硫污染等）［1］。

1.1 抗干旱

Santaniello等［2］研究表明，在干旱胁迫下，与未经处理的拟南芥相比，经泡叶藻提取液处理的拟南芥具有较高的叶片含水量，其存活率仅受轻微影响；这是由于海藻提取物诱导了部分气孔关闭，提高了水分利用效率。Martynenko等［3］研究表明，对遭受5 d干旱胁迫的大豆叶面施用泡叶藻提取物可以提高大豆的耐旱性，这种应用功效与降低叶片温度和改善气孔导度有关。Elansary等［4］研究表明，在延长灌溉时间的无芒雀稗上应用海藻提取物，可提高过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶活性，使无芒雀稗的抗旱性增强。Fike等［5］研究表明，在干旱胁迫条件下，海藻肥通过直接清除和阻断活性氧的生成抑制黄嘌呤氧化，从而达到提高植物抗性的目的；施用海藻肥后植株中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽酶等活力增强，对干旱胁迫的抵抗力随之增强。Zhang等［6］研究表明，对受干旱影响的本特草用腐植酸和海藻提取物的混合物处理后，根质量增加21%～68%，叶片生育酚含量增加110%，内源性玉米素核苷含量增加38%。李军等［7］以柳栎种子为材料，在15%PEG 6000模拟水分胁迫条件下，研究浇施不同稀释倍数海藻旺根对柳栎种子萌发及幼苗抗旱性的影响，发现浇施不同稀释倍数的海藻旺根溶液可以明显改善干旱胁迫对柳栎种子萌发及幼苗生长发育的影响。

1.2 抗高温

高温会使植物脱水、产量降低，甚至死亡。而海藻提取物可以通过调节细胞分裂素、生长素、赤霉素等物质的代谢，提高植物在高温胁迫下的抗氧化能力。Zhang等［8］研究表明，对受到热胁迫（白天35℃，晚上25℃）的匍匐翦股颖叶面施用海藻提取液，可以减少植物质量损失，其中一个原因是受处理植株的活根数量比未处理植株多。王伟涛等［9］研究表明，添加不同浓度（100.0、200.0mg/L）的海藻提取物均可有效缓解高温对樱桃萝卜生长造成的胁迫效应；与芸薹素内酯处理相比，200.0mg/L海藻提取物处理的果实鲜质量提高43.5%，维生素C含量提高68.4%，叶片硝酸还原酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶活性分别提高17.1%、23.7%、29.9%、503.1%，而丙二醛含量下降41.7%。

1.3 抗低温

低温是限制植物生长发育和影响作物产量的重要因素之一［10］。大量研究表明，应用海藻提取液可以降低低温对植物的影响。Rayirath、Nair等［11-12］研究表明，以己烷、乙酸乙酯和氯仿为溶剂提取的海藻提取液可以提高植物在-10～0℃温度下的耐受性，降低其死亡率。这种应用功效与叶绿素代谢基因和具有低温保护活性的基质蛋白表达的改变有关，也与脯氨酸合成基因表达的增加和脯氨酸分解代谢基因表达的减少有关。Dem ir等［13］在最适温度（25℃）和次最适温度（15℃）下研究了海藻提取物对辣椒和茄子种子萌发的影响，发现在冷胁迫下海藻提取物使辣椒、茄子种子的发芽率分别提高10.6%～48.6%和7.1%～16.7%。

1.4 抗辐射

Ervin等［14］研究表明，在连续用UV-B辐照的第12天，用含有腐植酸的海藻提取物处理早熟禾后，其光合效率较对照组提高了41%～50%，其原因可能是叶绿素、类胡萝卜素和花青素增加及抗氧化酶活性增强。刘志辉等［15］研究表明，海藻多糖具有抗辐射损伤的作用，可能是海藻多糖提高了免疫细胞对辐射的抗性，从而促进辐射损伤修复；减少了自由基的生成，从而降低了自由基造成的损伤。

1.5 抗盐度

全球范围内的盐渍化土壤面积在不断增加，因此，有必要研究减少土壤盐渍化对植物生长和产量影响的措施。其中，海藻提取物的应用可以减轻土壤盐渍化对植物生长的影响。Elansary等［16］研究表明，在受到高盐度（49.7 dS/m）胁迫的草坪上喷洒7m L/L的泡叶藻提取液，可以提高草坪质量、叶片光化学效率、根长和干质量，并增强抗氧化能力，减少活性氧产生。Aziz等［17］研究表明，施用两种剂量的泡叶藻提取物后，三色苋在不同浓度盐胁迫（1 000、2 000、3 000m L/L）下的生长状况得到改善，用3m L/L的泡叶藻提取物处理的植物叶片、茎和根的鲜生物量和干生物量均高于对照组。

1.6 耐养分失衡

孙晓等［18］研究表明，藻类萃取液可以明显提高水稻产量和化肥使用效果。经试验测试，普通肥料加同等质量的海藻掺混肥及减少20%养分的海藻掺混肥处理下的水稻产量分别比传统施肥处理下的水稻产量高36.29%、31.08%，且水稻的有效穗数、每穗粒数和结实率有所提高，水稻中氮、磷元素分配比例明显提高。

2 海藻活性物质的抗生物胁迫作用

2.1 抗病害

由微生物引起的植物病害是导致作物生产力下降、产品质量下降的主要原因之一。海藻中含有许多活性物质，这些活性物质对植物健康生长起着重要作用，其中一项重要的作用就是抗病害，即海藻活性物质可以保护植物免受病原体侵袭，从而降低病害发生率［19-20］。海藻中的多糖类物质被认为是其具有抗病害作用的主要因素之一，可以增强植物细胞壁的强度和稳定性，从而减少病原体的侵入。另外，海藻中的黄酮类化合物也可以抑制病原体生长繁殖，从而减少病害发生。除了多糖类物质和黄酮类化合物，海藻中还含有其他活性物质，如褐藻酸和藻胆蛋白等，也具有抗病害的作用［21］。Paulert等［22］使用海藻粗提取物对豆科植物进行处理，处理后大豆叶片的干质量提高20%左右，在不影响植物生长的前提下豆类炭疽病发病率降低38%，说明海藻提取物的应用可增强大豆抗病性。

在植物病害中，真菌性病害种类最多，常见的有腐烂病、炭疽病、轮纹病、白粉病等。涂勇［23］研究表明，海藻中的活性物质可以有效降低豇豆锈病、白粉病发生率，且对大白菜黑斑病、马铃薯晚疫病、芒果炭疽病等有一定的抑制作用。Farag等［24］研究表明，在温室和大田环境下，海藻提取物的应用能够抑制青枯病发生，明显提高植物的氮含量，而且能够显著增加根际和土壤中的微生物多样性。此外，最新的研究表明，海藻提取物可以激活植物多个防御相关机制，预防拟南芥疫霉菌、草莓白粉病和由镰刀菌引起的大豆枯萎病等［25-27］。

随着气候和种植结构的改变，细菌引起的植物病害逐渐多发，对农作物的产量和品质有较大的负面影响。海藻活性物质在防治植物细菌性病害方面有独特的作用。林雄平［28］研究表明，海藻的乙醇提取物对于引发甘薯瘟病（细菌性枯萎病）的青枯假单胞杆菌有较强的抗菌活性。

病毒对寄主植物造成的危害常被称为“植物癌症”。病毒不仅会与寄主争夺生长所需的营养物质，还会破坏植物的养分传输，改变寄主的代谢平衡和酶活性。近年来的研究发现，海藻提取物在预防和抵抗植物病毒性病害方面具有显著效果。陈仟伊等［29］研究表明，海藻酸能有效钝化烟草花叶病毒并抑制其繁殖，钝化率可达66.67%，繁殖抑制率可达34.67%。郭晓冬等［30］研究表明，海藻提取物对番茄巨细胞病毒具有较好的体外钝化作用，能够显著减少感病番茄植株的病毒含量，降低病毒对叶绿体的损害。

2.2 抗虫害

海藻含有丰富的生物活性物质，其中硫酸多糖具有杀虫特性，岩藻多糖、卡拉胶等硫酸多糖可应用于农业领域害虫防治。王杰［31］研究表明，将海藻提取物喷洒在叶片上或施用于土壤，均能有效驱除蚜虫、线虫等害虫。陈雪雯等［32］研究表明，海藻素对甘蔗虫害具有一定的防控效果，可以降低甘蔗螟虫导致的枯心率，相对于对照可显著减少有蚜株数量和卷叶率，对蓟马也有一定的防治效果。赵培伟等［33］研究表明，韭菜迟眼蕈蚊2龄和4龄幼虫对空白对照处理的韭菜趋性最强，对经泡叶藻提取物处理的韭菜趋性最低。

3 结语

海藻生物质含有海藻多糖、多酚、高度不饱和脂肪酸及天然的植物内源激素，其独特的生物活性可刺激植物体内产生非特异性活性因子，调节植物生长平衡，产生其他类型生物活性物质无可比拟的应用功效，尤其是岩藻多糖、褐藻多酚、海藻酸寡糖等海藻活性物质具有抗菌、抗病毒、抗真菌、抗氧化等优良的生物活性，对农业生产中的常见病虫害有预防和控制作用。以海藻为原料制备的海藻类肥料可以通过其所含的大量活性成分激发植物自身的防御机制，从而产生优良的抗生物和非生物胁迫功效，因而其在生物强化领域有广阔的发展前景。