海洋变暖对鱼类的影响研究进展

张雨桐

（陕西师范大学 生命科学学院，陕西西安 710100）

近年来，空气中人为排放的二氧化碳等温室气体含量迅速增加。研究表明，海洋存储了全球变暖的90%以上的热量，因而温室气体的增加被认为是驱动海洋变暖的主要原因[1]。海洋鱼类多样性高，是海洋食物网的中心环节，占据全球海洋生态系统的重要位置。海水温度是影响海洋鱼类生理和生态的主要环境因子，海洋鱼类尽管在进化中形成了适应环境变化的复杂生理生态学机制，但海洋逐渐变暖将对其产生不利影响[2]。海洋变暖会直接作用于海洋鱼类个体的生理及行为，同时海洋变暖所引起的一系列海洋气候变化和其他类群海洋生物对海洋鱼类也会产生间接影响[3]。

目前关于海洋变暖对海洋生物资源影响的研究日益增多，多重环境胁迫因子的综合效应也逐渐引起研究者的关注，如KARNISKI[4]对气候变暖影响红海珊瑚礁鱼死亡率的研究，PÖRTNER 等[5]对气候变化通过热耐受性的氧限制影响鱼类的研究，CLARK 等[6]对升温可能会导致捕鱼诱导的低性能表型的选择研究等。然而，这些研究都较为零散，生态尺度较小，主要集中在鱼类个体层次研究[2]，且考虑海洋变暖及人为因素的复合效应的研究也相对较少。为此，本文综述海洋变暖对海洋鱼类的影响，以不利影响为主，梳理并总结多种非生物和生物影响因子及其相互作用，为未来预测鱼类响应海洋环境变化的趋势、维护海洋生物多样性及提升渔业资源可持续性等提供相关依据。

1 海洋变暖对海洋鱼类生存环境的影响

根据2022 年联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布的第六次评估报告（AR6），在2011—2020 年，全球平均海表温度相比工业革命初期上升了0.88 ℃，海表等温线已向极地地区显著移动[7]。海洋变暖从不同程度改变了海洋的理化性质，导致海冰融化、海平面上升、溶解氧降低、营养盐输送减少，进而引发一系列生物学效应[3]。海洋鱼类作为变温水生生物，依赖于适宜的海洋温度而进行生理过程，且不同物种间存在差异。海洋环境的改变必然影响海洋鱼类的生存能力，结果可能为适应、迁移或灭亡。

海洋变暖导致海洋鱼类栖息地的缩减或转移，如在生活史中需要直接或间接依靠海冰存活的鱼类。高纬度地区海冰融化是海洋变暖对海洋物理性质的重要影响之一，其中极地地区对升温的响应最为敏感[8]，最明显的特征是海冰覆盖范围和厚度的减少。自20 世纪70 年代末以来，北极海冰面积持续减少，2010—2019 年间夏季海冰面积比1979—1988 年间减少了2×106km2[7]。以极地鳕鱼（Boreogadus saida）为例，海冰是极地鳕鱼早期生命阶段的产卵基质、庇护所和觅食地，为其提供充足资源以供极地鳕鱼生存[9]。海冰覆盖减少使得其卵及幼鱼极易受波浪运动、UV-B 辐射、视觉捕食者等影响，进而导致幼鱼补充量下降。

海洋变暖导致海水溶解氧浓度下降，是导致海洋鱼类灭绝或迁移的首要原因[5]。一方面，海洋变暖导致海水中氧气的溶解度降低；另一方面，海洋变暖加剧海洋层化，上层层结性增强，输送到海洋深层的氧气减少[10]。全球海洋平均温度每上升1 ℃，将损失约24 mmol/kg 溶解氧[3]。溶解氧是海洋鱼类获得氧气的主要来源[10]。研究表明，海洋低氧阈值大致在60 mmol/kg，许多海洋鱼类不能在低于此值的环境中生存，远低于此值的溶解氧浓度对许多海洋鱼类是致命的[11]。此外，生物个体生长取决于有氧范围（图1，图中氧气消耗量以100 g bw 计）[2]，是决定种群生长的关键参数[5]。随着海洋温度的上升，氧气供给量与鱼类合成代谢需氧量之间失衡，限制鱼类有氧范围，其温度耐受能力减弱，不利于鱼类的生长和发育，导致生存适宜度降低，种群衰退或发生迁移，进而影响生物多样性、群落组成和结构及生态系统稳定[2]。

图1 鱼类有氧范围与温度的关系[2]

2 海洋变暖对海洋鱼类生理及行为的影响

2.1 生理代谢

温度是影响海洋鱼类代谢的重要环境因子之一，以下总结了海洋变暖对鱼类代谢的影响。

（1）海洋变暖会改变鱼类的有氧需求、基础代谢率与能量分配。随海水温度的上升，鱼类的静息耗氧量增加，代谢速率呈先加快后减慢的变化趋势。若超过其最适温度范围，代谢率会下降，热耐受性也会减弱[2]。鱼类的耐热范围在不同生命阶段和不同纬度是不同的，其中幼鱼及热带鱼对温度变化更敏感[12]。为降低基础代谢消耗，部分鱼类种群可能会暂时性迁移至温度更低的水域[2]。由于基础代谢率增加，海洋鱼类需要权衡能量收支，通常以牺牲生长和生殖为代价。当食物充足时，部分海洋鱼类会减少对食物消化、吸收、同化的能量消耗或增大摄食量以维持每日能量收支平衡[13]。例如，一条蓝带血虾虎鱼（Lythrypnus dalli）在13 ℃时每天摄食188 只桡足类动物，而同样的一条蓝带血虾虎鱼在20 ℃时每天需摄食453 只桡足类动物[14]。

（2）调整代谢途径。研究表明，海洋变暖可能使某些海洋鱼类的能量代谢从储存脂肪转化为合成碳水化合物（图2）。例如，南极鳕（Pachycara brachycephalum）在能对其造成高温胁迫的5 ℃下养殖6 周后，其磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶活力和细胞色素C 氧化酶活力分别提高40%和90%，而柠檬酸合酶活力降低20%，说明更多的能量以碳水化合物的形式储存起来，以产生大量ATP 供细胞修复高温导致的损伤[15]。此外，海洋变暖还会影响鱼类基因表达水平。研究表明，海洋鱼类受到高温胁迫后，与有氧代谢、氧化还原酶活性、免疫和细胞应激反应相关的基因表达上调[16]，如Hsp70 和Hsp90 等分子伴侣基因、p38 促分裂原活化的蛋白激酶和c-Jun 氨基端激酶等胁迫反应相关蛋白基因[3]。在不同生命阶段和组织类型，有不同的分子机制被激活以补偿升温的影响，最后体型小型化。研究表明，随海洋温度上升，某些鱼类体型趋向变小，因为较小的鱼类往往更耐受升温引起的低氧水平，容易保持氧气的收支平衡，仅需较小的能量即能生存，具有生理优势[17]。预测未来由于海洋变暖将使得小体型鱼种代替大体型鱼种。据估计，到2050年鱼类集合平均最大体重将减少14%～24%[2]。

图2 三大营养物质代谢与能量的关系

2.2 繁殖、捕食与避敌行为

温度是影响鱼类繁殖的重要环境因子之一，鱼类繁殖的温度接受范围狭窄，若超过此热窗口，繁殖行为将迅速减少，也可能完全停止。海洋变暖可作用在鱼类不同生活史阶段，影响不同相关生殖指数及性状，包括配子、交配、产卵、孵化、发育等多个过程（图3）[18]。鱼类的生殖活动是由下丘脑—垂体—性腺轴（HPG 轴）产生的多种激素及类固醇进行分级调控。然而，升温可通过改变激素的合成、结构及功能来抑制HPG 轴的作用，进而损害特定的生殖过程，直接导致后代存活率的下降。例如，已知17β-雌二醇（E2）对雌鱼的卵黄产生和卵母细胞成熟具有重要作用，关于温度及酸化对黑双锯鱼（Amphiprion melanopus）繁殖过程的潜在生理机制的研究表明，高温抑制催化睾酮转化为E2的CYP19 芳香化酶活性，导致E2合成下降，卵黄产生和卵母细胞成熟的减少，直接降低雌性的繁殖能力[18]。

升温除从激素水平调控繁殖外，还可从交配行为及产卵分布两个宏观角度影响鱼类个体繁殖力及种群适合度。一方面，升温环境下由于代谢耗能增加，某些鱼类在交配时用于追逐雌性的时间和交配次数都减少，或需要更多的能量投资以维持正常交配水平[19]。受升温及水浊度增加交互作用，鱼类体型大小也影响配偶选择。在较高水温下小型雄性交配成功率增加，这可能与其更少的能量用于代谢而更多的能量用于求偶和交配有关。另一方面，海洋变暖可使温度提前达到适宜鱼类产卵的范围，或为避免孵化后期子代可能面临的代谢崩溃，出现鱼类的产卵时间提前、产卵分布向温度更低的海域移动等现象。研究表明，在1992—2013 年，大西洋鲭鱼（Scomber scombrus）的产卵活动以每10 年（15.9±0.9）km 的速度向北移动[20]。高温致使胚胎中孵化酶失活及代谢紊乱，造成多种畸形，孵化率降低，且伴随耗能增加，仔鱼自身营养物质消耗越快、越早发育，当其需依靠外源性营养且摄入不足时，仔鱼只会越早死亡[21]。

海洋变暖不利于部分海洋鱼类的捕食及避敌行为，会影响鱼类的游泳性能和活动模式，若超出最适温度范围，由于能量限制，鱼类爆发游泳速度减慢、游泳距离缩短且休息时间延长[22]。同时，在受海洋变暖引起的缺氧环境下，鱼类代谢耗能增加，用于消化食物的能量不足，且消化酶活性降低，导致食欲减退。这些因素不仅导致鱼类的摄食量、捕食成功率、捕食效率明显降低[23]，而且影响逃跑速度、反应时间、方向性等，增大了被捕食的风险。例如，板鳃鱼类胚胎的冻结反应被认为是一种逃避捕食者的行为，研究发现海洋升温导致冻结反应时间缩短，该行为持续时间的减少可能会提高板鳃鱼类胚胎死亡率[24]。升温也被证明会增加海洋鱼类的胆量，尤其在缺乏食物时会加剧冒险行为[22]。

3 海洋变暖对海洋鱼类的生态效应

3.1 种群大小、空间分布与生物入侵

生物个体生长是决定种群增长的一个关键参数，若海洋变暖对鱼类个体造成胁迫，那也必将影响到种群的可延续性乃至更高营养层次的稳定性。正如上文所述，无论是卵、仔鱼还是成鱼，升温对其栖息环境、新陈代谢、能量收支、生长发育、运动性能、繁殖力、反捕食行为等的不利变化都将直接作用在种群的出生率、存活率及死亡率上，进而决定种群总量及补充量。研究表明，海洋变暖后冷水性鱼类的种群密度和数量都有所降低，尤其是热耐受范围非常有限的鱼类，如已在极窄低温范围内生存1 500 万年以上的南极鱼（Patagonotothen ramsayi）在遗传水平上适应海洋变暖的可能性很小，一旦达到其生理耐受极限，它们将面临灭亡[3]。温度是影响性别决定的重要环境因素之一，尤其在关键发育阶段的升温会导致某些物种的性比发生偏差，可通过影响性别决定相关基因的表达、促性腺激素的分泌以及性腺、生殖细胞和类固醇激素的代谢等[21]，进而导致性比偏离1 ∶1，且大多向雌性倾斜。研究表明，温度上升1 ～2 ℃，就可以使雌雄比从1 ∶1 上升至3 ∶1[25]。

作为变温动物，为维持体内适宜温度，海洋鱼类会随水温日变化或季节变化而发生短期且局部的迁移。然而，全球气候变化下的海洋变暖可能导致鱼类发生不可逆的迁移。经长期数据监测发现，目前海水升温正改变着鱼类生物地理分布的重新分配或范围变化，并可能形成新的种间关系，甚至造成热适应能力较强物种的生物入侵。海洋鱼类分布区域的迁移方向包括向高纬度及向深水区，AR6 指出自19 世纪60 年代以来海洋物种平均以43.7 ～74.7 km/10a 的速度向极地移动[7]。事实上，已经有超过365 种热带珊瑚礁鱼类正在以26 km/10a 的速度向高纬度海域扩大其范围[26]，因为许多热带鱼类所处纬度的最高温度已经临近其最适温度。对于宜居环境十分有限的海洋鱼类而言，随海洋层化增强，上层海洋等温线下移，它们只能向更深层海域迁移以降低基础代谢，然而它们还可能面临深海低氧区扩大的威胁[27]。海洋变暖引起的种群迁移导致外来物种入侵的频繁发生，研究较多的是某些热带珊瑚礁关键草食性鱼类向温带海域的入侵，如兔子鱼（Macropodus opercularis）及刺尾鱼属（Acanthurussp.）的部分物种等[2]。在资源充足且被捕食压力小的情况下，热带草食性鱼类的种群规模迅速扩大，其较高的啃食速率严重破坏了当地近岸大型海藻林，原有丰富的鱼类多样性锐减，取而代之成为优势种。

3.2 群落组成、食物网功能及生态系统生产力

群落是多种生物种群的集合，鱼类种群的变动可能引起群落组成及结构的变化，更有可能对生态系统生产力、结构及服务功能造成不利影响。在海洋变暖及人为活动共同影响下，鱼类群落组成可能呈现明显的优势种更替现象，群落内物种多样性降低，且群落结构正在向简单化演变[12]。例如，自20 世纪末以来，大亚湾夏季鱼类群落组成从以中上层大型经济鱼类为主，如乌鲳（Parastromateus niger）等，转变为以底层小型低值鱼类为主，如黄斑蓝子鱼（Siganus canaliculatus）等[28]，这种变化不利于海洋渔业捕捞，影响渔业经济发展。由于暖水性鱼类向高纬度地区的迁移，在高纬度地区的捕捞优势种逐渐倾向于这些暖水性物种。例如，在1967—2011 年，印度洋、大西洋及西太平洋的亚热带海域中热带金枪鱼的捕获量逐年增加[29]。

海洋变暖在个体尺度上对鱼类代谢率及生长的影响，将会传递到群落层次，影响食物网生物量流动，主要以营养转移效率（TTE）和生物量停留时间（BRT）来定量表示。3 种地球系统模型预测显示，2010—2100 年间沿海水域的平均TTE 将从7.7%下降到7.2%，营养水平2 ～4 级的平均BRT 预计将从2.7 年下降到2.3 年[30]，到2100 年海洋升温预计将使全球海洋向速度更快、效率更低的生物量转移，极地生态系统的变化尤其剧烈[30]。在海洋升温环境下，由短寿命、生长快、成熟早的鱼类为主导的群落将导致更快和更低效率的生物量转移，这将会严重影响全球渔业的捕捞潜力。

海洋初级生产力是初级鱼类消费者的直接能量来源，经食物链、食物网传递给更高营养级，以发挥海洋生态系统的功能。海洋初级生产力的基础是海水营养盐，它是海洋浮游植物生长繁殖的必需物。目前海洋变暖和层化加强限制了营养盐的垂直流动，向浮游植物的输送减少，进而限制海洋初级生产力。此外，浮游植物栖息地受海洋变暖的威胁日益显著，如红树林、海草床、海藻场等“蓝碳”主要储存地的丧失，会导致浮游植物多样性严重受损。研究表明，1998—2018年，全球浮游植物初级生产力整体呈下降趋势[7]，将进一步影响到食物网运转、能量流动及生态系统的交互作用等。数据显示，自1999 年以来，在全球变暖作用下，海洋生产力以平均190 t/年的速度持续降低；由于鱼类代谢率上升，生态系统内对有机碳的呼吸消费总量增加，尤其是深海生态系统，这也将加剧深海区域的缺氧状况；温度每上升2 ～6 ℃，海洋表层无机碳含量可能下降31%[3]。以上意味着某些海洋生态系统初级生产力的来源正在不断减少，而消耗在持续增加，总初级生产力呈下降趋势，导致能量向高营养级的传递也在减少，威胁生态系统的稳定性及生物多样性。

4 展望

综上所述，海洋变暖对海洋鱼类造成许多不利影响，几乎覆盖生物组织所有水平和多个生活史阶段，涉及生理过程、个体行为、种群特征、群落结构及生态系统营养功能。不同鱼类对海洋变暖的敏感性不同，因而其应对策略具有差异性。部分物种选择迁移，具有较强抵抗力的物种能够适应，而温度耐受范围极窄的物种可能濒临灭绝。同时，海洋变暖导致的负面影响在全球范围内呈不均匀分布，弹性较差的生态系统受影响更大，尤其是极地、珊瑚礁、蓝碳、近海及深海等生态系统，因而栖居其中的鱼类可能遭受更大的威胁。海洋变暖对鱼类的多种影响存在关联性，不同生命结构层次间可相互传递，本文指出关联较强的重要环节，可为进一步解释鱼类如何响应海洋变暖提供依据。

在全球气候变化背景下，海洋变暖对鱼类的威胁仍在继续，未来全球海洋生态系统可能面临更大风险，因此必须进一步采取应对措施。（1）深入探究不同鱼类应对海洋变暖的响应机制，考虑大尺度、长周期、多生命层次，以补充相关研究资料；（2）关注多胁迫因子对海洋鱼类的复合效应，未来海洋酸化、缺氧、分层加剧等因素的综合作用可能比单因素影响更复杂；（3）加强海洋环境监测及预测模型研究，精准预测未来鱼类种群及全球气候变化趋势等；（4）减少人为干扰，加强生态保护及修复，以降低海洋环境恶化加剧不当人为活动导致的生态后果的可能性。