水杨酸提高植物抗盐性机制研究进展

2023-08-09叶若松陈勇辉

江西农业 2023年8期

叶若松，陈勇辉

（1.江西科技师范大学生命科学学院，江西南昌 330013；2.江西生物科技职业学院，江西南昌 330200）

植物生长过程中受到外界不利环境因素（包括病虫害、低温、干旱、盐渍等）的影响，会表现出抵抗这些不利环境因素的性状，即植物的抗逆性。而在种植过程中提高栽培植物的抗逆性，不但可提高作物的生存能力，扩大种植范围，同时也可减少农药的使用，为保护生态环境提供新的思路[1]。

1 土地盐渍化对植物生长的影响

我国土地盐渍化情况较为严重，盐渍化不仅会抑制种子的萌发，影响植物的株高、叶形、叶色等形态特征，而且还会影响土壤的持续利用[2]。其危害大致可分为以下几个方面。

1.1 造成植物生理干旱

土壤中的盐分含量过多会影响植物正常的水分吸收过程，甚至导致水分外渗，造成植物生理干旱。因此在植物抵抗逆境时，可以通过产生水分胁迫、降低渗透势的方式，保持植物体内的水分含量，降低逆境对植物的伤害[3]。

1.2 产生离子的毒害作用

当植物吸收盐分过多时会阻碍其他营养元素的吸收，影响植物正常生长甚至产生毒害作用。可通过调节植物体内的离子含量，缓解盐胁迫的影响[4]。

1.3 对植物正常生理作用的破坏

土壤中盐分含量过多还会影响植物的正常生理活动，包括光合作用、呼吸作用、蛋白质的代谢、营养物质的合成途径等，影响植物生长。可适当补充营养，保证植物正常生理活动的进行[5]。

2 水杨酸生理功能

水杨酸(Salicylic Acid，简称SA)，即邻羟基苯甲酸，是一种广泛存在于植物体内的小分子酚类物质，是一种植物内源信号物质[6]。已有多项研究证明水杨酸可影响植物根部对离子的吸收和运输，调控细胞的生长，从而提高植物的抗盐性、耐寒性和抗旱性[7-8]。水杨酸同时具有价格低廉、无毒、无残留、对环境友好等特点，在农业生产中展示出广阔的前景[9]。近年来的研究发现水杨酸对植物具有多种生理功能，如在植物贮藏保鲜、促进植物生长、提升植物抗逆性等方面都有重要影响。

2.1 提高植物的抗氧化能力

经过水杨酸处理后的植物的呼吸高峰被延迟，能够延长植物的寿命，提高植物的保水能力，且能够使植物维持较高的超氧化物歧化酶活性和过氧化酶活性，具有较好的保鲜效果[10]。

董柏余[11]等以金刺梨为材料，采摘金刺梨后，用1.5 mmoL/L 水杨酸溶液浸泡，测定了3 种与植物活性氧含量有关的酶。结果表明，经水杨酸溶液处理后的果实中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）的活性有明显提高。

2.2 促进植物生长

研究发现，水杨酸对植物种子和幼苗的萌发和植物花期等方面也有一部分影响[12]。较低浓度的水杨酸对植物种子的萌发有积极作用，可以促进幼苗的生长，但是较高浓度的水杨酸反而会抑制种子的萌发，并且对幼苗的生长也会产生抑制。江生泉[13]等以高羊茅为实验材料，证实水杨酸能提高盐胁迫下高羊茅的相对生长速率，且当水杨酸浓度为0.6 mmoL/L 时，高羊茅的生长速率最高。

2.3 提高植物的抗逆性

经研究发现水杨酸可以协助植物抗旱、抗盐、抗病和抗重金属胁迫等。各种恶劣的环境会给植物带来各种胁迫效应来影响植物的生长发育，这些胁迫的产生都是由于恶劣的环境因素对植物的含水性、抗氧化酶的活性、膜的通透性等方面产生影响，在胁迫环境中水杨酸可以通过提高或降低植物中的这些因素从而增强植物的抗逆性[14]。

金晓弟[15]研究了水杨酸浸种对二叶期冬小麦的影响，发现经水杨酸浸种的晋麦70 在经受低温胁迫后的组织中的抗氧化酶活性和氮代谢能力有所提高。同时水杨酸还可防止细胞氧化损伤，有助于维持膜的正常功能，增强机体的抗应激能力。

3 水杨酸诱导植物产生抗盐性的机制

大量研究证明水杨酸具有提高植物抗逆性的能力，其中对提高植物抗盐效果较显著[16-17]。其抗盐原理包括以下几个方面。

3.1 提高植物抗氧化性

植物细胞内活性氧在正常的生理条件下处于较低的水平，活性氧的产生和清除处于动态平衡状态。而植物在受到环境胁迫后细胞内活性氧水平会提高，使得细胞处于氧化胁迫状态，产生活性氧（ROS），并引发细胞脂质过氧化以及核酸损伤[18]。水杨酸可以提高植物组织中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，同时降低丙二醇的含量和质膜通透性，缓解环境胁迫对植物生长的抑制[19-20]。张艳艳[21]等用不同浓度的水杨酸处理唐古特白刺，发现能显著提高白刺叶片中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性，并在处理后第9 天时均达到最高，提高了植物的耐盐水平。

3.2 维持膜结构的完整性，降低膜的过氧化作用

丙二醛（MDA）是植物组织或器官在逆境中因衰老或损伤引起膜脂过氧化而产生的一种有机物，是膜脂过氧化的主要产物，也是衡量细胞膜稳定性常用的指标。细胞膜质的受损害程度与丙二醛的含量成正比，通过测定植物体内丙二醛的含量，可以判断植物的抗逆性水平，从而优化栽培[22]。水杨酸能够积累在植物细胞膜疏水区，通过抑制膜脂的过氧化作用，维持膜结构的完整性，从而缓解胁迫造成的膜损伤[23]。孙丽娜[24]以黄瓜为实验材料，发现适宜浓度的水杨酸能缓解盐分对植物细胞膜系统的伤害，同时降低丙二醛的含量，保证膜结构的完整性。黄晓西[25]等发现经水杨酸预处理的青稞幼苗在盐胁迫下，其组织中丙二醛含量受到明显抑制。

3.3 降低电解质渗透率，提高叶绿素含量

土壤中的盐分多以离子形式存在，如Na+、K+等。在盐胁迫下，Na+和Cl-在植株体内积累，与植物所需营养元素发生竞争，使得植物对营养元素的吸收能力下降，导致光合色素合成受到抑制，光合速率下降，进而危害植株的生长[26]。而水杨酸可以明显增加植物组织根系中K+的向上运输选择性，同时降低Na+的向上运输选择性，促进植物在盐胁迫下的生长[27-29]。根据周娟[29]等的研究结果发现，水杨酸能够显著抑制豇豆因盐胁迫引起的叶绿素含量减少现象，有助于恢复豇豆受伤的原生质膜。任晓燕[30]等对小麦进行的研究显示，植物的根在盐胁迫下受到Na+的影响最严重，而水杨酸可以缓解Na+对小麦根生长的抑制作用。

3.4 增加植物渗透调节能力

渗透调节是指某些植物可通过主动积累细胞内各种有机或无机物质来提高细胞液浓度，提高细胞吸水或保水能力，从而适应逆境造成的水分胁迫环境的过程。脯氨酸是植物体内的一种渗透调节物质，可通过调节植物体内的渗透压、清除植物体内多余的活性氧等多种途径增强植物抵抗逆境的能力[31-32]。而植物体在干旱、高温、低温、盐渍等多种逆境下，常常通过积累脯氨酸来降低渗透压和水势，维持膨压，进行渗透调节[33]。李润枝等[34]验证在盐胁迫条件下，外施0.5 mmoL/ L 水杨酸，可以降低甘草种子和幼苗中丙二醛(MDA)和脯氨酸含量，同时提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性，从而提高了甘草种子和幼苗的耐盐性。