冷冻豆蚜为猎物对异色瓢虫生长发育和繁殖的影响

韩明港　刘倩宇　赵洪洋等

关键词 冷冻豆蚜；异色瓢虫；生长发育；繁殖

中图分类号：S 476.2 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022403

异色瓢虫Harmonia axyridis属鞘翅目Cole-optera瓢虫科Coccinellidae，是一种重要的捕食性天敌昆虫，对多种蚜虫和某些鳞翅目昆虫的卵及低龄幼虫等都具有较好的控制作用。异色瓢虫分布广、寿命长、繁殖速度快、捕食量大，在农、林业生产中应用广泛。为了实现异色瓢虫规模化饲养，首先要解决其食物问题。自20世纪70年代以来对异色瓢虫的人工饲料进行了大量研究，包括纯人工饲料（chemically defined diets）和实用饲料（oligidic diets），实用饲料又包括昆虫源饲料和非昆虫源饲料[4]。Niijima报道了一种异色瓢虫的纯人工饲料，主要成分包括18种氨基酸、蔗糖、胆固醇、10种维生素和6种无机盐。这种饲料饲喂的异色瓢虫幼虫无法完成正常生长发育，成虫也不能产卵[5]。国内学者在实用饲料方面的研究较多，如以猪肝为主添加了不同凝固剂的人工饲料对异色瓢虫的生长发育效果均不理想[6]；以猪肝、蜂蜜、雄蜂蛹等混配的人工饲料比较适合异色瓢虫成虫阶段的营养需求，幼虫阶段饲喂效果不理想[7]；以人工卵赤眼蜂Tri-chogramma dendrolimi蛹饲喂的异色瓢虫产卵率、产卵量等均低于豆蚜Aphis craccivora饲喂的异色瓢虫[8]。比较米蛾Corcyra cephalonica卵、赤眼蜂蛹和桃蚜Myzus persicae对异色瓢虫生长发育的影响，发现异色瓢虫成虫期只有以桃蚜为食才能正常产卵[9]。因此，蚜虫作为饲料对异色瓢虫生长发育和生殖具有重要作用。

蚜虫是异色瓢虫的天然食料，萝卜蚜Lipaphiserysimi[10]、桃蚜、胡萝卜微管蚜Semiaphis hera-clei[11]和紫藤蚜Aulacophoroides hofmanni[12]是适合异色瓢虫生长和繁殖的蚜虫种类。喻会平等比较了桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜Megoura japonica对异色瓢虫生长发育的影响，结果显示豆蚜最适宜异色瓢虫的饲养[13]。豆蚜是我国农业生产上的重要害虫，也是异色瓢虫的重要捕食对象。多项研究表明，豆蚜能够满足异色瓢虫生长发育及生殖的营养需求[13-15]。然而，新鲜的活豆蚜难以保存，如果冷冻豆蚜能够满足异色瓢虫的营养需求，就能够克服异色瓢虫规模化饲养中蚜虫生产的季节限制，在新鲜蚜虫短缺的条件下以冷冻蚜虫作为饲料饲养异色瓢虫。因此，本试验研究饲喂活豆蚜、饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜以及幼虫期饲喂冷冻豆蚜对异色瓢虫幼虫生长发育和成虫繁殖的影响，分析评价冷冻豆蚜作为异色瓢虫饲料的可行性。

1材料与方法

1.1供试虫源

异色瓢虫于2020年9月采集于河北省保定市河北农业大学西校区校园内，采集数量为150头，在室内以豆蚜为食物扩繁3代后使用。供试虫源在人工气候箱中扩繁，条件控制在溫度（25±1）℃，相对湿度（65±5）%，光周期L∥D=16h∥8h。豆蚜是以蚕豆Vicia faba苗在室内周年繁育的种群，冷冻豆蚜在－20℃条件下冷冻24h，取出后放置于玻璃培养皿中，恢复到室温（25℃）后饲喂异色瓢虫。

1.2试验方法

1.2.1饲喂不同饲料对异色瓢虫的发育历期、存活率和蛹重的影响

挑取发育良好的异色瓢虫初孵幼虫，放人铺有滤纸片的培养皿（直径4.5cm）中单头饲养，按照以下4种不同饲料处理饲喂异色瓢虫：饲喂活豆蚜，饲喂冷冻豆蚜，交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜（即一天饲喂活豆蚜，一天饲喂冷冻豆蚜），幼虫期饲喂冷冻豆蚜、成虫期饲喂活豆蚜。不同处理饲喂足量饲料，每日更换1次饲料和滤纸，置于（25±1）℃、光周期L∥D=16h∥8h、相对湿度（65±5）%的人工气候箱中饲养。每处理50头异色瓢虫幼虫，重复3次。每日定时更换饲料，观察异色瓢虫幼虫存活情况，计算发育历期、存活率并称量蛹重。

1.2.2饲喂不同饲料对异色瓢虫的繁殖力和寿命的影响

饲喂不同饲料的异色瓢虫成虫羽化后鉴定雌雄，处理内雌雄随机配对，于直径9cm培养皿中单对饲养。不同处理每日饲喂足量饲料，每日定时更换饲料，观察并记录每皿异色瓢虫成虫产卵和存活情况，计算产卵前期、产卵量、产卵历期、存活率和寿命。每处理10对异色瓢虫，重复3次。

1.2.3饲喂不同饲料的异色瓢虫种群生命表的组建

参考喻会平等[13]的方法组建异色瓢虫种群生命表，根据特定时间内的存活率和繁殖力等参数，组建以4种饲料饲养的异色瓢虫生殖力生命表，计算种群净增殖率（R）、内禀增长率（r）、世代平均周期（T）、周限增长率（A）和种群加倍时间（t）。

1.3数据统计分析

不同饲料处理的异色瓢虫的生长发育和繁殖特性参数的差异显著性采用单因素方差分析，平均数比较采用Tukey检验，存活率先对数据进行反正弦转化，满足方差齐性后进行单因素方差分析。统计计算采用IBM SPSS Statistics 26软件。

2结果与分析

2.1饲喂不同饲料对异色瓢虫发育历期的影响

饲喂活豆蚜、饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜以及幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫成虫前发育历期分别为16.6、19.6、18.4d和19.3d，饲喂冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫成虫前发育历期显著长于饲喂活豆蚜（表1）。交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜的异色瓢虫成虫前发育历期与饲喂活豆蚜无显著差异。

2.2饲喂不同饲料对异色瓢虫存活率和蛹重的影响

饲喂活豆蚜、饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜4个处理的异色瓢虫各龄期幼虫存活率、蛹存活率和总存活率均无显著差异（表2）。

饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫蛹重分别为24.4、27.9mg和24.6mg，饲喂冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫蛹重显著低于饲喂活豆蚜的蛹重（30.4mg）（图1）。

2.3饲喂不同饲料对异色瓢虫繁殖和寿命的影响

饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫产卵前期分别为41.2、14.8 d和9.6 d，其中饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜的产卵前期显著长于饲喂活豆蚜（8.8 d）（表3）。饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫单雌产卵量分别为117.8、546.2粒和564.5粒，显著低于饲喂活豆蚜（1221.4粒）。交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫产卵前期、单雌产卵量无显著差异。饲喂冷冻豆蚜的异色瓢虫产卵历期为13.2 d，显著短于其他处理。

饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫成虫寿命分别为84.9、90.3 d和85.4d，饲喂冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫成虫寿命显著短于饲喂活豆蚜（98.7d）。

饲喂冷冻豆蚜的异色瓢虫羽化后30、45、60、75、90 d雌虫存活率分别为83.3%、76.7%、66.7%、43.3%、13.3%.均低于饲喂活豆蚜（100.0%、100.0%、90.0%、73.3%、23.3%）。幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫雌虫羽化后30、45、60、75 d存活率分别为86.7%、76.7%、70.0%、43.3%，均低于饲喂活豆蚜。交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜的异色瓢虫羽化45 d后雌虫存活率下降较快，羽化60、75、90 d的存活率分别为83.3%、36.7%、6.7%，均低于饲喂活豆蚜（图2）。

2.4饲喂不同饲料的异色瓢虫的种群生命表参数

饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫的种群净增殖率（R）分别为31.1、207.6和159.2，均显著低于饲喂活豆蚜（496.6）（表4）。不同饲料处理的异色瓢虫的周限增长率均大于1，表明不同饲料处理的异色瓢虫种群数量均呈增长趋势，但饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫的周限增长率均低于饲喂活豆蚜。饲喂冷冻豆蚜的异色瓢虫的世代平均历期T和种群加倍时间分别为68.6 d和14.3 d，显著长于其他3组处理。结果表明，4种饲料处理中饲喂冷冻豆蚜的异色瓢虫种群增长速度较慢。

3结论与讨论

多项研究表明蚜虫是适合异色瓢虫生长发育和繁殖的饲料。以棉蚜Aphis gossypii、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi、白杨毛蚜Chaitophorus pop-uleti、桃粉蚜Hyalopterus amygdali和萝卜蚜饲养异色瓢虫，其中萝卜蚜和白杨毛蚜饲养的异色瓢虫世代存活率、净生殖率、内禀增长率、繁殖力均相对较高，且萝卜蚜饲喂的异色瓢虫产卵高峰期明显，日均产卵量高于饲喂白杨毛蚜的，说明萝卜蚜是适合异色瓢虫生长发育和繁殖的蚜虫种类[10]。与萝卜蚜、瓜蚜相比，桃蚜和胡萝卜微管蚜饲喂的异色瓢虫发育历期短、产卵量高，更适宜用于异色瓢虫繁育[11]。与桃蚜和豌豆修尾蚜相比，豆蚜飼养的异色瓢虫成虫前发育历期短、产卵量高、寿命长，是饲养异色瓢虫的适宜饲料[13]。紫藤蚜可以满足异色瓢虫生长发育及繁殖的营养需求，利用紫藤蚜繁育的异色瓢虫可以捕食多种蚜虫，紫藤蚜个体大、易获取、野外种群存活周期长，可以作为异色瓢虫的天然饲料[12]。有报道认为可以用冷冻或冷藏的昆虫源饲料繁育异色瓢虫。如以冷藏于4℃的地中海粉斑螟Ephestia kuehniella卵饲喂的异色瓢虫累计10 d的产卵量为393粒，显著高于豌豆蚜Acyrthosiphon pzsum饲喂的异色瓢虫（154粒）[16]。冷冻麦蛾Si-totroga cerealella卵能满足异色瓢虫世代营养的需求，但与蚜虫饲料相比，异色瓢虫发育历期延长、产卵量下降。因此，冷冻麦蛾卵可以作为蚜虫不足时的补充饲料[17]。使用冷冻地中海粉斑螟卵和冷冻卤虫Artemia sp.卵混合饲喂异色瓢虫，异色瓢虫虽然能够正常生长发育和繁殖，但冷冻混合卵饲喂的异色瓢虫30 d累计产卵量仅为155粒，显著低于单独饲喂冷冻地中海粉斑螟卵（388粒）。与冷冻卤虫卵相比，冷冻地中海粉斑螟卵更适合作为异色瓢虫的饲料[18]。另有研究表明，地中海粉斑螟卵虽能够满足异色瓢虫生长发育和繁殖的营养需求，但与饲喂蚜虫饲料相比，饲喂地中海粉斑螟卵显著延长了刚刚结束滞育的异色瓢虫的产卵前期，产卵前期延长10～20 d[19]。

豆蚜是异色瓢虫的适宜饲料[13]，本研究以冷冻豆蚜饲喂的异色瓢虫的成虫前发育历期虽然长于饲喂活豆蚜处理，但总存活率与饲喂活豆蚜处理无显著差异，表明冷冻豆蚜能够满足异色瓢虫幼虫阶段生长发育的营养需求，可以作为异色瓢虫幼虫期的饲料。以冷冻豆蚜饲喂的异色瓢虫单雌产卵量为117.8粒，低于饲喂活豆蚜处理（1221.4粒），成虫寿命与饲喂活豆蚜相比虽有所缩短，但平均寿命在80 d以上。从异色瓢虫幼虫发育历期、总存活率以及成虫寿命等参数综合分析，以冷冻豆蚜作为饲料维持异色瓢虫幼虫生长发育和成虫存活是可行的。交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜的异色瓢虫幼虫发育历期、总存活率和蛹重均与饲喂活豆蚜的异色瓢虫无显著差异。交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜、幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫的产卵量分别为546.2粒和564.5粒，比饲喂冷冻豆蚜的异色瓢虫分别增加了428.4粒和446.7粒，成虫寿命均在85 d以上。因此，异色瓢虫规模化饲养中活豆蚜不足时，可以使用冷冻豆蚜作为异色瓢虫的饲料，也可以采用冷冻豆蚜与活豆蚜交替饲喂饲养异色瓢虫。

从本研究异色瓢虫成虫产卵前期和产卵量数据可以看出，冷冻豆蚜不能完全满足异色瓢虫成虫繁殖的营养需求。从饲喂冷冻豆蚜、交替饲喂活豆蚜与冷冻豆蚜和幼虫期饲喂冷冻豆蚜成虫期饲喂活豆蚜的异色瓢虫产卵量数据可以看出，异色瓢虫幼虫阶段的食物质量对成虫生殖也会产生一定的影响。Ware等的研究表明，捕食性瓢虫幼虫阶段营养不足导致成虫卵巢小管发育不完善[20]，即使成虫阶段补充充足的高质量食物也无法抵消幼虫期饲料对其繁殖力产生的不良影响；幼虫阶段食物不足或食物质量较差均会导致成虫产卵前期延长，产卵期缩短[21-22]。本研究仅测定了饲喂冷冻24 h的豆蚜对异色瓢虫生长发育和繁殖的影响，饲喂冷冻较长时间（数周或数月）的豆蚜对异色瓢虫生长发育和繁殖的影响尚有待于进一步研究。

本研究表明，异色瓢虫可以取食冷冻豆蚜，冷冻豆蚜可以作为维持异色瓢虫幼虫生长发育和成虫存活的饲料，研究结果为异色瓢虫的扩繁提供了参考。