捕食小贯小绿叶蝉的茶园游猎蛛的种间竞争作用研究

陈诗燕　程鸿浩　吴筱萌等

关键词 茶园；小贯小绿叶蝉；游猎蛛；种间竞争；生物防治

中图分类号：S 433.3 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2022423

小贯小绿叶蝉Empoasca onukii在我国茶园分布广泛，是对茶树危害最大的害虫之一[1]。小贯小绿叶蝉对茶树嫩茎、嫩叶的刺吸会导致茶叶焦枯，抑制茶树正常生长，严重影响茶叶的产量和品质[2]。游猎性蜘蛛作为一类捕食性天敌，其捕食量大、行动活跃、捕食范围广，对害虫防治及生态系统的平衡调节都有重要作用[3-6]。利用天敌与害虫之间的捕食关系对茶园害虫进行生物防治的方法已有诸多报道[7-14]，这些研究大都直接讨论天敌与害虫之间的关联，对于不同种天敌之间的竞争作用却极少研究。

近年来，生物防治的方法在防控茶园害虫中得到有效利用[15-19]，但只单一地考虑增加茶园害虫的优势种天敌势必会导致整个茶园生态系统的不稳定性[20]，Faust等[2]将两个物种之间的作用关系分为中性、竞争、偏害、寄生、捕食、偏利和互利共生等几种类型。天敌和害虫之间的关系分为捕食和寄生两种类型，天敌之间为了资源多数是竞争关系。除了害虫与天敌之间的捕食和被捕食关系外，天敌之间的竞争关系也需要得到重视。因此，从生物多样性等多维度对茶园整个生态环境进行调控更有利于长期高效防治茶园害虫，以达到绿色环保的平衡调节作用[22]。

本文运用通径分析法、灰色关联度法和竞争系数法研究2021年6个茶园中捕食小贯小绿叶蝉的游猎蛛的种间竞争关系，并通过竞争强度指数验证所得结论，为茶园合理保护和利用种间竞争关系强的天敌有效防治小贯小绿叶蝉提供科学依据。

1材料与方法

1.1调查地点和时间

在安徽农业大学科技示范园中共调查了6个茶园（31°56′N，117°12′E），其品种分别为‘平阳特早’‘乌牛早’‘龙井43’‘农抗早’‘安吉白茶’和‘黄山大叶种’，其面积均为0.2hm。调查时间为2021年全年，约每15 d调查1次，如遇下雨等会影响昆虫种群动态的特殊情况，则顺延2～3 d待天氣晴好再进行调查。选取调查期间茶园小贯小绿叶蝉数量最多的5d（即高峰日）进行分析。6个茶园互不相连，按常规措施管理，但不施用化学农药。

1.2调查方法

采用平行跳跃法在茶园随机选取3行，2行茶树间相隔1m，在每一行间隔1m处划取一个2m×1m的样方，每行取10个样方，每个茶园取30个样方，用目测调查的方式在每个样方随机选取10片叶，调查一些不易振落的害虫及天敌的种类和数量，再用盘拍法对样方中所有枝条进行盘拍（盘拍所用搪瓷盘口长为40cm，宽30cm，搪瓷盘上喷洒1000倍的洗衣粉水溶液），调查记载盘中害虫及天敌物种数和个体数，对于一部分不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内由专家鉴定。

1.3分析方法

1.3.1通径分析法

通径分析主要对自变量与因变量之间表面直接相关性进行分解，以研究自变量对因变量的直接重要性和间接重要性，为统计决策提供可靠的依据，从而得到广泛应用[23]。对于自变量数量较多，且各自变量之间也存在相当复杂的相关关系或者某些自变量可以同时通过其他自变量间接地对因变量作用，这种情况通常采用通径分析进行处理。

以多元回归为基础，将相关系数r分解为直接通径系数和间接通径系数。直接通径系数即某一自变量对因变量的直接作用，而间接通径系数是该自变量通过其他自变量对因变量的间接影响[24]。在通径分析中，任一自变量X与因变量y之间的简单相关系数（r）等于X与y之间的直接通径系数（P）加所有X与y的间接通径系数，任一自变量Xi对y的间接通径系数由相关系数（r）乘以通径系数（P）可得[25]。

本文利用SPSS软件计算上述各种系数。

1.3.2灰色系统分析法

将害虫数量（Y）及其主要天敌数量（X）分别看作一个本征性系统，害虫数量作为该系统的参照序列，天敌作为比较序列，并把不同样方上的害虫及其主要天敌的数量作为该序列在第k个样方的效果白化值，进行双序列关系分析，Y与X在第k个样方上的关联系数r为：

1.3.4竞争强度分析

将关联度与竞争系数相结合，本文引入竞争强度指数的概念，不同天敌与竞争对手之间关联度的比值称为相对密切度，该相对密切度与两天敌之间竞争系数的乘积即为竞争强度指数，物种i对物种j的竞争强度指数C为：

2结果与分析

2.1游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量上的相关性

选取6个茶园一年中小贯小绿叶蝉数量最多的5d数据进行研究，并选取该5d里数量最多的7种游猎蛛作为主要天敌，分别为鞍形花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蛛Misumenops tricuspidatus、粽管巢蛛Clubiona japonicola、斑管巢蛛Clubiona deletrix、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus、黑色蝇虎Plexippus paykulli和条纹蝇虎Plexippus setipes。将其数量动态列于表1。

将小贯小绿叶蝉数量（Y）作为因变量，游猎蛛数量（X）作为自变量对6个茶园分别进行通径分析，与小贯小绿叶蝉相关性最大的游猎蛛里，‘安吉白茶’茶园为条纹蝇虎（X），‘龙井43’茶园为三突花蛛（X），‘农抗早’茶园为斑管巢蛛（X），‘平阳特早’茶园为粽管巢蛛（X），而‘黄山大叶种’茶园和‘乌牛早’茶园通径分析结果显示其游猎蛛数量均与小贯小绿叶蝉数量没有相关性，且以上6个茶园里游猎蛛两两之间间接作用很小，故再以6个茶园所有游猎蛛和小贯小绿叶蝉数量为样本进行通径分析，结果显示斑管巢蛛（X）和鞍形花蟹蛛（X）为该模型中预测的两个变量，将二者简单相关系数的分解列于表2。由表2可知，对小贯小绿叶蝉数量（Y）的直接影响中，斑管巢蛛（X）比鞍形花蟹蛛（X）的影响更大，而X通过X对Y的间接作用却比X4通过X对Y的间接作用大。因此可得出结论：斑管巢蛛（X）在游猎蛛里与小贯小绿叶蝉关系最密切，除此之外的其他游猎蛛里鞍形花蟹蛛（X）与斑管巢蛛（X）之间的关系最密切。

2.2游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的灰色关联度

用灰色系统法求得小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量之间的灰色关联度，再将关联度进行标准化处理，即将求得的关联度分别除以此茶园与小贯小绿叶蝉关联度最大的值，所得的商称之为密切指数。将关联度及密切指数列于表3，‘安吉白茶’茶园、‘黄山大叶种’茶园和‘龙井43’茶园中与小贯小绿叶蝉在数量上关联度最大的前三位天敌均为三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蝇虎（X）；‘农抗早’茶园和‘平阳特早’茶园关联度最大的前三位天敌也有三突花蛛（X2）和斑管巢蛛（X）；‘乌牛早’茶园前三位天敌分别为粽管巢蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蝇虎（X）。由总密切指数可知，三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）为6种茶园里与小贯小绿叶蝉关系最密切的3种蜘蛛。

2.3游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的竞争系数及其差异

将所求的6个茶园各游猎蛛之间的竞争系数列于表4，分别对各游猎蛛与其他蜘蛛的竞争系数进行方差分析，再用新复极差法[31]分析天敌之间竞争系数的差异性，将新复极差法分析结果列于表5。所得结果中，除竞争对手为条纹蝇虎（X₇）外，无论竞争对手为何种游猎蛛，黑色蝇虎（X）在剩余6种游猎蛛里的竞争系数均值都最大，且当竞争对手为斑管巢蛛（X）时，黑色蝇虎（X）的竞争系数均值（0.9185）最大，故黑色蝇虎（X）竞争力最强，斑管巢蛛（X）次之。当竞争对手分别为黑色蝇虎（X）和斑管巢蛛（X）时，条纹蝇虎（X）的竞争系数均值都最小，且与二者差异极显著。故可得出结论：在取食茶园小贯小绿叶蝉时，黑色蝇虎（X）竞争力最强，斑管巢蛛（X）次之，条纹蝇虎（X）竞争力最弱。

2.4游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的竞争强度及其差异

将所求的竞争强度指数列于表6，对竞争强度指数进行方差分析，用新复极差法进行比较，将其结果列于表7。由表7可知，无论竞争对手如何改变，黑色蝇虎（X）或斑管巢蛛（X）始终为竞争强度指数均值最大的游猎蛛，且二者与条纹蝇虎（X）之间差异极显著。故黑色蝇虎（X）和斑管巢蛛（X）竞争力最强，条纹蝇虎（X）竞争力最弱。

2.5小贯小绿叶蝉及游猎蛛种群数量在不同茶树品种间的差异

为分析不同茶树品种间游猎蛛及小贯小绿叶蝉种群数量的差异，对表1中各茶园小贯小绿叶蝉及其天敌数量进行方差分析，将结果列于表8。6种茶园间小贯小绿叶蝉（Y）、鞍形花蟹蛛（X）、三突花蛛（X）、粽管巢蛛（X）和条纹蝇虎（X）的种群数量差异不显著，斑管巢蛛（X）在‘安吉白茶’中数量最多，与‘平阳特早’‘乌牛早’和‘龙井43’茶园间差异显著；斜纹猫蛛（X）和黑色蝇虎（X）在‘龙井43’茶园中数量最多，分别与‘乌牛早’和‘平阳特早’茶园间差异显著。

3结论与讨论

本文首先通过通径分析初步得出与小贯小绿叶蝉数量相关性最大的游猎蛛为斑管巢蛛（X），并由间接通径系数找出与X关系密切的是鞍形花蟹蛛（X），再进行灰色关联度分析，得出三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X₄）和黑色蝇虎（X）依次为所有游猎蛛里与小贯小绿叶蝉数量关系最密切的蜘蛛，最后进行竞争系数分析，结果显示在游猎蛛里黑色蝇虎（X）和斑管巢蛛（X）竞争力最强，且与二者差异显著性最大的为条纹蝇虎（X）。为验证结果准确性，综合灰色关联度和竞争系数结果引入了竞争强度指数概念，同样得出黑色蝇虎（X）和斑管巢蛛（X）竞争力最强，且二者竞争强度指数均与条纹蝇虎（X）竞争强度指数间差异显著，即在取食茶园小贯小绿叶蝉时黑色蝇虎（X）和斑管巢蛛（X）竞争力最强，条纹蝇虎（X）竞争力最弱。

本文研究的6个茶园均按常规措施管理，不使用化学农药且于冬季除草修剪，修剪后无疑会影响天敌的虫口基数，而‘平阳特早’和‘乌牛早’抗逆性和抗寒性强[32]，因此相对于其他4个茶树品种，‘平阳特早’和‘乌牛早’在相近的受害程度后恢复时间更短，恢复效果更好，害虫所处环境变化的速度可能是造成差异的原因之一。

此外，‘龙井43’茶园黑色蝇虎（X）数量最多，这可能与黑色蝇虎的取食习惯有关，区别于其他蜘蛛生活于洞穴的黑暗处，黑色蝇虎会在白天活跃地猎食昆虫且常位于树上低矮叶密之处。当猎物出现，黑色蝇虎可在30倍于猎物体长的距离外辨认出，再追踪，其间爬行、等待、跳跃并举。通过合理保护和利用黑色蝇虎这类竞争力强的蜘蛛可达到有效防治小贯小绿叶蝉的目的。

对茶园游猎蛛之间竞争作用的研究可以帮助我们更好地理解游猎蛛之间的竞争如何影响害虫的数量和变化趋势以及如何影响生物防治的有效性[33]。至今利用种间关系对茶园害虫进行生物防治更多的还是停留在增加优势种天敌数量的方向上，通过科学的方法分析天敌之间的竞争作用有利于研究多种天敌的共存以及选出最高效的天敌组合，在不破坏茶园原有生态环境的基础上高效防治害虫。故本文具有一定的现实意义。

文中所研究的7种游猎蛛都是广食性天敌，为了研究方便，本文把它们作为只取食小贯小绿叶蝉一种食饵的单食性天敌，若进行深入研究就需要考虑多种猎物（害虫）共存时天敌对食物的嗜食性，然后在此基础上选择竞争关系分析，这样能更加真实地反映天敌之间的关系。另外，本文是分析天敌两两之间的竞争关系，实际上，在食饵不足时，7种天敌可产生复杂的竞争作用，这种情况有待进一步研究。