基于MaxEnt 模型的巴西烟草全球适生区预测研究*

2023-08-03曹守涛孙帅帅王增瑜张艳芳

云南农业大学学报(自然科学) 2023年3期

曹守涛，李军，孙帅帅，王增瑜，张楠，张艳芳

(1.山东中烟工业有限责任公司技术中心，山东济南 250100；2.中国烟叶公司，北京 100055；3.山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018)

烟草(Nicotiana tabacum)是茄科(Solanaceae)烟草属(Nicotiana)一年生栽培植物，是世界上最常见的非食用作物之一，也因其商业价值和对人类健康的影响而成为研究最广泛的天然产品之一[1-2]。烟草原产美洲，是巴西的主要经济作物。巴西烟草的质量久负盛名，受到烟草工业的广泛青睐。目前，巴西是世界上最大的烟草出口国和第二大生产国[3]。从地理和气候条件看，巴西位于热带和亚热带，全年高温多雨，温度25～28 ℃，年降水量2 000～3 000 mm，极其适合烟草生长。对巴西气候进行分析，深入了解烟草生长的气候需求，同时对全球气候进行分析，并预测巴西烟草在全球的适生区及其随未来气候的变化趋势，对于进一步寻找优质烟叶生产基地和合理布局烟叶生产具有重要意义。

物种分布模型已被广泛应用于研究气候变化对物种潜在分布的影响，预测不同气候变化下物种适宜栖息地的迁移，从而实现对植物多样性的保护和濒危物种的拯救[4-5]。目前，国内外常用的物种分布模型有GARP[6-8]、DOMAIN[9-10]、BIOCLIM[11-13]和最大熵(MaxEnt)模型等。其中，MaxEnt 模型因其预测效果好且操作简单而获得了最广泛的应用[14]。近年来，MaxEnt 模型已被广泛应用于多种动植物潜在适生区的预测，如知母[15]、胡杨[16]、三尾凤蝶[17]、凤丹[18-19]、鳗鰕虎鱼[20]和金钱松[10]等，均获得了较好的结果。此外，MaxEnt 模型也已用于烟草的研究。然而，已有研究主要是通过选取区划指标对烟草进行指定地点的适宜性分析[21-23]，而利用MaxEnt 模型预测全球范围内烟草适生区的研究仍然缺乏。因此，本研究以巴西烟草为对象，利用MaxEnt 模型对巴西烟草在当前和未来气候条件下全球范围内的潜在适生区进行预测和对比研究，以期为开发更多的优质烟叶生产基地、进一步调整烟草合理布局和实现烟草可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 巴西烟草的样本信息

巴西烟草的分布数据来自全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility，GBIF，https://www.gbif.org/)和相关文献[24-26]，删除重复数据和经、纬度不完整的数据后共得到272 条完整记录。

物种分布数据通常是非随机收集的，部分采集数据在地点上存在高度相似性，导致模型过度拟合，对模型结果产生影响[14]。利用ArcGIS 软件中SDM Toolbox v2.5→Universal Tools→SDM的空间稀疏数据工具对数据进行稀疏化处理，创建50 km×50 km 的栅格，并从包含1 个或多个分布数据点的每个单元中选择1 个随机点，经过滤后得到94 条样本记录。

1.1.2 环境数据

从WorldClim 全球气候数据库(2.1 版) (http://www.worldclim.org)下载全球当前和未来气候条件下的全部19 个生物气候变量(bio1～bio19)。当前气候变量记录了1970—2000 年的气候平均值，未来气候选择了第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)中国家(北京)气候中心气候系统模式下中等分辨率气候系统模式(BCC-CSM2-MR)2041—2060 年(2050s)和2 061—2080 年(2070s)的SSP1-2.6 和SSP5-8.5 数据进行分析，空间分辨率为2.5 min。其中，SSP1-2.6 是可持续发展路径，气候变暖限制在2 ℃以下；SSP5-8.5 是常规发展路径，气候变暖限制在5 ℃以下。

1.2 方法

1.2.1 生物气候变量的选择

生物气候变量的筛选对物种分布具有重要影响[27]，而变量之间会存在多重共线性和过度拟合等问题。通过ArcGIS 软件基本工具中的探索气候数据工具，对生物气候变量进行分析，删除其中高度相关的变量以减少生物气候变量相关性对结果的影响，获得去除冗余后的变量(表1)。

表1 用于MaxEnt 模型的6 个生物气候变量Tab.1 Six bioclimatic variables used for the MaxEnt model

1.2.2 MaxEnt 模型模拟

将巴西烟草分布数据的94 个样本点和全球环境数据导入MaxEnt 模型，进行巴西烟草适生区MaxEnt 模型的训练和测试工作。采用响应曲线和刀切法分析生物气候变量对物种分布的影响，利用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic，ROC)对模型的精确度进行分析，选择Auto features 特征提高对生物气候变量的约束水平[28]。随机选择75%的发生记录作为训练集，剩余的25%作为测试集[29]，设置最大迭代次数为1 000[28]，正则化乘数为1，输出文件格式为asc，类型为Logistic。

1.2.3 MaxEnt 模型性能评估和面积计算

ROC 是认可度较高的诊断试验评价指标[30]，利用ROC 曲线下的面积(即AUC，取值为0～1[3])对模型精确度进行分析，当AUC＞0.9 时，表示预测结果很精确[31]。将模型结果导入ArcGIS 中转化为栅格格式，对栅格数据进行投影(WGS1984)，并对模拟分布进行适生区划分和可视化。基于自然间断点分级法将适生区划分为4 类：高适生区(＞0.41～1.00)，中适生区(＞0.21～0.41)，低适生区(＞0.10～0.21)，非适生区(0～0.10)。评价巴西烟草的全球适生区分布，利用ArcGIS 计算各适生区的面积和比例。

2 结果与分析

2.1 巴西烟草全球适生区的MaxEnt 预测模型精度分析

由ROC 曲线(图1)可知：检验集的AUC 为0.966，训练集的AUC 为0.979，两者均大于0.9，表明所得巴西烟草全球适生区的MaxEnt 预测模型精度较高，模型对巴西烟草全球适生区的预测将非常准确。

图1 巴西烟草全球适生区MaxEnt 预测模型的受试者工作特征曲线Fig.1 Receiver operating characteristic curve of the MaxEnt model for the global suitable habitats of Brazilian tobacco

2.2 各生物气候变量对MaxEnt 预测模型构建结果的影响

由生物气候变量对模型构建的贡献率(表2)可知：用于构建MaxEnt 预测模型的6 个生物气候变量中，贡献率排名前3 的是等温性(bio3)、年降水量(bio12)和最暖月最高温度(bio5)，累计贡献率达90.1%；剩余3 个生物气候变量的贡献率总和为9.9%。说明等温性(bio3)、年降水量(bio12)和最暖月最高温度(bio5)是影响MaxEnt 预测模型构建结果的主要生物气候变量。

表2 6 个生物气候变量对构建MaxEnt 预测模型的贡献率Tab.2 Contribution rate of the six bioclimatic variables to the building of the MaxEnt model

2.3 各生物气候变量对巴西烟草分布的重要性

刀切法检验结果(图2)显示：在正则化训练增益中，等温性(bio3)的仅此变量训练得分最高，超过1.6，对物种分布的影响最重要；年降水量(bio12)、最暖季降水量(bio18)和最暖月最高温度(bio5)的仅此变量训练得分均超过1.2，对物种分布影响较为重要。在测试增益和AUC中，仅此变量训练得分排名前4 位的分别为年降水量(bio12)、等温性(bio3)、最暖月最高温度(bio5)、最暖季降水量(bio18)。在正则化训练增益、测试增益和AUC 中，等温性(bio3)和最暖月最高温度(bio5)的除此变量得分均低于其他变量，表明等温性(bio3)和最暖月最高温度(bio5)在巴西烟草分布的预测过程中含有较多的特殊环境信息。综上所述，刀切法的分析结果表明：等温性(bio3)、年降水量(bio12)、最暖季降水量(bio18)和最暖月最高温度(bio5)是影响巴西烟草分布的关键生物气候变量。

图2 巴西烟草全球适生区MaxEnt预测模型的刀切法检验Fig.2 Jackknife test of the MaxEnt model for the prediction of global suitable habitats of Brazilian tobacco

进一步分析适合巴西烟草生长的等温性(bio3)、年降水量(bio12)、最暖季降水量(bio18)和最暖月最高温度(bio5)的适宜值，结果(图3)显示：适合巴西烟草生长的等温性最适范围为57～75，年降水量最适范围为1 100～2 150 mm，最暖月最高温度最适范围为24～32 ℃，最暖季降水最适范围为400～1 200 mm。

图3 巴西烟草的存在概率与4 个关键生物气候变量的响应曲线Fig.3 Response curves between probability of presence of Brazilian tobacco and the four key bioclimatic variables

2.4 当前气候条件下巴西烟草全球潜在适生区预测

模型预测结果显示：巴西烟草的高适生区主要位于马达加斯加东部、安哥拉西部、加莲、刚果、坦桑尼亚、巴西东部、玻利维亚中部、墨西哥、古巴、洪都拉斯、印度尼西亚、菲律宾、越南南部和东帝汶等地区；中适生区主要位于玻利维亚北部、巴西西部、智利北部、危地马拉、厄加拉瓜、喀夫隆、中非西部、加莲、刚果南部、南非东部、老挝北部、斯里兰卡西部、中国云南南部、中非、几内亚、尼日利亚中部和瓦努阿图等地区；低适生区位于刚果北部、科特迪瓦、加纳、贝宁、尼日利亚、中非、乌干达、肯尼亚、莫桑比亚、津巴布韦东部、马来西亚、柬埔寨、不丹、尼泊尔、中国云南北部、老挝北部、委内瑞拉、圭亚那、苏里南、巴西北部、乌拉圭、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、印度尼西亚、泰国和埃塞俄比亚等地区。其中，高适生区面积为3.67×106km2，占总适生区面积的13.14%；中适生区面积为6.94×106km2，占总适生区面积的24.85%；低适生区面积为17.32×106km2，占总适生区面积的62.01% (表3)。

表3 不同气候情景下巴西烟草潜在适生区面积Tab.3 Predicted potential suitable habitats area of Brazilian tobacco under different climate scenarios ×106 km2

2.5 未来气候条件下巴西烟草全球潜在适生区的预测

模型预测结果(表3)显示：与当前气候条件下的预测结果相比，在未来气候条件4 种不同情景下，巴西烟草的全球潜在适生区均略有不同。在SSP1-2.6 情景下，2050s 和2070s 巴西烟草在全球的潜在总适生区比当前气候条件下的面积分别减少1.00×106和1.06×106km2；在SSP5-8.5 情景下，2050s 和2070s 巴西烟草的潜在总适生区比当前气候条件下的面积分别增加2.23×106和2.54×106km2。在2050s SSP1-2.6 情景下，巴西烟草全球适生区的减少主要发生在法国、葡萄牙、赞比亚、巴西北部和墨西哥等地区，扩大主要发生在中国和泰国；在2050s SSP5-8.5 情景下，巴西烟草全球适生区减少的区域与2050s SSP1-2.6情景相似，扩张的区域主要分布在缅甸、索马里、苏丹、巴西北部和阿根廷东部等地区。在2070s SSP1-2.6 情景下，泰国、阿根廷和北美洲等地区巴西烟草全球适生区面积增加，其他扩张与减少的区域与2050s SSP1-2.6 情景相似；在2070s SSP5-8.5 情景下，巴西烟草全球适生区的面积增幅最大，与2050s SSP5-8.5 气候情景相比，其适生区扩展到巴西北部、哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁等地区。总体上，在未来气候条件4种情景下，随着碳排放的增加，巴西烟草的适生区向低纬度扩展，且在南、北纬30°范围内的扩张面积大于在南、北纬30°～60°范围内的扩张面积。

3 讨论

详细了解物种分布是生态系统中物种合理分布和利用的前提。尽管不同的模拟系统之间存在差异，但最大熵模型仍然是评估和预测物种分布的重要工具。本研究详细分析了巴西烟草在当前和未来气候条件下的全球潜在适生区，为制定切实可行的烟草种植和管理措施提供了理论依据。

温度和降水对物种分布具有重要影响，但不同的生物气候变量对不同物种的影响各不相同。本研究显示：等温性(bio3)、年降水量(bio12)、最暖月最高温度(bio5)和最暖季降水量(bio18)是影响巴西烟草生长最重要的生物气候变量。烟草生长在温暖向阳的环境中，对温度的要求较为严格，全生育期温度需大于10 ℃。但温度过高会导致烟草新陈代谢过快，抗性减弱，进而导致烟草死亡[32]。本研究显示：适合巴西烟草正常生长的最暖月最高温度不能超过40 ℃。降水影响幼苗的成活和生长以及植物在全生命周期内的生长。土壤中水分过多会破坏植物所需的水分平衡，从而对植物的新陈代谢和形态产生负面影响，限制植物生长甚至导致死亡[33]。然而，每个生物气候变量对不同物种的影响各不相同，这可能是由物种自身生长习性的差异所造成的。如：谢艳萍等[34]采用MaxEnt 模型预测重要药用植物猫爪草的潜在适生区，结果显示：3 月降水量、降水量季节性变化、等温性和温度季节性变化标准差对其分布有很大影响；潘浪波等[31]利用Max-Ent 模型预测薄壳山核桃在中国的种植区发现：最干月降水量、平均昼夜范围、温度的季节性、年平均温度、最暖季平均温度、年降水量和最干季平均温度是影响其种植区的主要生物气候变量。可见，生物气候变量对具体物种的贡献需要做具体研究。本研究的方法和过程为其他物种的研究提供了参考和对比。

巴西烟草在当前气候条件下的预测结果显示：云南省适合巴西烟草生长，然而目前云南省并没有引种巴西烟草的记录或报告。云南是中国最大的烟草生产省，目前已种植的烟草主要分布在红河、楚雄和玉溪等12 个州(市)，已引进美国和津巴布韦的烟草品种，生长情况良好且品质较高[35]。根据本研究结果，西双版纳和普洱是巴西烟草的高适生区，其气候夏季高温多雨、冬季温暖湿润，与巴西烟草的生长环境相似，适合引种巴西烟草，以进一步提高烟草品种的多样性。

巴西烟草在未来气候情景下的预测结果显示：随着二氧化碳排放量的增加，全球变暖趋势增加，巴西烟草的适生区范围也将增加。1992 年联合国专门制订了《联合国气候变化框架公约》以限制发达国家二氧化碳及其他温室气体的排放量，阻止全球变暖趋势；2020 年9 月，中国明确提出了碳达峰和碳中和，力争在2030 年前达到二氧化碳峰值，到2060 年前实现碳中和[36]。这将使未来预测的环境变化发生改变，使全球变暖的趋势减弱，因而需根据当地实际情况，密切动态监测烟草优质种植区或预测新增优质种植区的气候变化，合理布局烟叶生产，实现烟草产值最大化。