不同乔木树种根系养分吸收策略的维度性差异

张玉慧 谢芳 闫国永

摘要：  乔木细根在森林生态系统养分循环中扮演着重要的角色。在长期的进化过程中，不同地区的根系为了适应环境形成复杂的形态结构、化学组分和共生关系，导致了不同的养分吸收策略。本文综合前人的研究结果，对不同温度带的1～5级细根的形态结构、化学组分和共生菌根类型特征进行分析，从而总结预测不同温度带根系养分吸收策略以及指出地下根系生态学未来可能的研究方向。

关键词：  细根；  乔木；  菌根；  养分吸收

中图分类号：   S 718. 4               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）04 － 0016 － 07

Dimensional Differences in Nutrient Uptake Strategiesof Roots of Different Tree Species

ZHANG Yuhui XIE Fang YAN Guoyong**

（School of Life Sciences， Qufu Normal University，  Shandong Qufu 273165）

Abstract Fine roots of trees play an important role in nutrient cycling of forest ecosystems. In the long-term evolutionary process， the roots in different regions formed complex morphological structures， chemical components and symbiotic relationships in order to adapt to the environment， resulting in different nutrient absorption strategies. Based on the previous research results， this paper analyzes the morphological structure， chemical components and symbiotic mycorrhizal type characteristics of 1～5 fine roots in different temperature zones， so as to summarize and predict the nutrient absorption strategies of roots in different temperature zones and point out the possible research direction of underground root ecology in the future.

Key words fine root; tree; mycorrhiza; nutrient uptake

一般认为，根、茎、叶是在功能上协调的，以最大限度地获取和利用有限的资源。越来越多的研究证实了叶和茎性状在植物策略中的作用[ 1 ]，但是根的养分吸收策略仍不清楚，根系作为植物的重要功能器官，有细根（<2 mm）和粗根（>2 mm）之分。其中细根的形态及结构特征决定了其具有水分吸收、养分循环、碳分配等作用，而粗根的形态结构决定了其运输、储存营养物质以及对土壤的保持功能[ 2 ]。细根的形态结构以及功能具有一定的可塑性，是植物在不同環境下生存策略的重要表现[ 3 ]。近年来，细根在形态结构可塑性与环境间的关系方面已有研究报道，但并未有统一的结论。

不同乔木树种通过根系从土壤中吸收营养物质和水分来维持生命，细根是植物吸收土壤中水分和养分的主要器官。再者，细根也是作为森林生态系统土壤碳库的重要组成部分，为土壤提供碳源，直接影响森林生态系统的物质循环和能量流动[ 4 ]。细根形态是反映细根生理活性和养分吸收能力的重要指标[ 5 ]。不同地区不同物种的乔木细根形态特征不同，吸收营养元素的策略不同，很有可能影响森林系统的物质循环，改变土壤碳动态。因此，研究不同维度植物根系形态特征、化学组分和真菌共生关系，对于全面了解根系养分吸收策略具有重要意义。本文目的在于综合前人的研究成果，分析不同维度温度带对乔木树种根系形态特征、化学组分和共生真菌的影响，从而总结预测不同环境的根系吸收策略以及指出未来可能的研究方向。

1 中国森林生态系统

森林生态系统是地球陆地生态系统的主体，具有很高的生物生产力、生物量以及丰富的生物多样性，对维护全球碳平衡具有重大作用[ 6 ]。中国不仅具有从温带到热带、从湿润到干旱的不同气候带，也具有从北方针叶林到亚热带常绿阔叶林和热带雨林的多样性自然植被类型[ 7 ]。

我国已有大量针对森林生态系统根系特征的研究，但研究尺度多为个别点或者片段式区域，研究对象较为单一，导致研究的结果并不统一 [ 6 ]。本文收集了近几年对我国木本植物根系特征研究的主要相关文献，综合其研究结果进行系统的分析，从而总结我国不同温度带根系吸收策略。

2 不同环境乔木物种根系形态特征

2. 1 细根直径

细根直径是根系形态特征的重要组成部分，并且对寿命有很大影响[ 8 ]。直径大小影响植物吸收和运输功能，细根直径越小，养分吸收能力强，衰老得也越快；直径越大，养分运输能力越大，同时其寿命越长[ 9 ]。此外，直径相对小的根更容易受环境条件的影响，随着环境条件的改变，细根形态和生理特征就会做出相应的改变，许多植物根系通过调节根系直径大小来适应环境的改变[ 10 ]。

许旸[ 11 ]对27个热带阔叶树种进行研究，前5级根各个根序平均直径分别为0.42、0.47、0.55、0.68和0.84 mm；常文静[ 12 ]等对热带、亚热带、温带均有研究；刘佳[ 13 ]的研究结果表示，1～3级细根直径平均值分别为0.36、0.52、0.85 mm；许立[ 14 ]对亚热带20个树种进行研究，1～3级细根直径平均值分别为0.30、0.35和0.43 mm，随着根序的增加细根直径也在增加；邹丽梅[ 15 ]在亚热带6个树种的研究中，前6级根各根序平均直径分别为0.33、0.38、0.45、0.59、0.87和0.98 mm，且针叶树种细根的平均直径大于阔叶树种；廖乐平[ 16 ]对亚热带10个树种进行研究，前5级细根各根序平均直径分别为0.56、0.68、0.82、1.15和1.41 mm；童芳[ 17 ]的研究中，亚热带 13个树种的平均直径从1～5级根直径成规律性显著增粗；华绍贵[ 18 ]的研究中，前5级根各根序平均直径分别为0.44、0.48、1.12、1.35、1.63 mm；师伟[ 19 ]对中温带树种根系研究发现，1～5级细根直径平均值分别约为0.24、0.26、0.32、0.48、0.82 mm；温璐宁[ 20 ]对中温带长白山系21个树种进行研究，前5级根各根序平均直径，分别为 0.22、0.26、0.32、0.49 和 0.87 mm；贾全全[ 21 ]、苏瑾[ 22 ]、孙婧钰[ 23 ]等人也对不同乔木树种细根的直径进行了研究和分析。

综上研究结果，可以发现不同地区不同乔木树种的细根直径具有一定的规律性（表1）。5个温度带中，热带地区的乔木1～5级细根平均直径最大，中温带平均直径最小。在一定范围内，同一序级的细根直径大小表现出热带>亚热带>暖温带>中温带=寒温带的特征，与常文静等人的结论相似。原因可能是随着温度、降水量的降低，土壤养分矿化速率减慢，细根直径也在慢慢减小来加快养分吸收和周转以适应环境 。较高温的地区会比较低温地区更利于乔木细根直径的生长，从而延长细根的寿命，进行养分的吸收；相反，较低温地区的细根直径更小，寿命越短，养分吸收能力越强，以适应环境的改变。

2. 2 细根根长

细根长度能够反应根系对养分和水分的吸收和截获能力，是重要的根系生长发育指标之一[ 37 ]。细根长度越长，表面积越大，根系与土壤进行营养物质交换的接触面积增大，从而使根系能够吸收截获更多的有效资源，将这些营养物质供给植物生长，是植物进行养分吸收的重要结构。

先前部分研究结果如下（从南到北），许旸[ 11 ]的研究发现，前5级根各级根序平均长度从1～5级根分别为0.78、1.29、2.12、3.15和4.76 cm；邹丽梅[ 15 ]的研究发现前5级根各根序平均长度分别为0.41、1.11、2.32、4.62和8.76 cm，并且针叶树种细根的平均长度大于阔叶树种，差异达到显著水平；童芳[ 17 ]的13个树种各根序的平均根长变化范围是0.66～  7.68 cm。5级根最长的是蓝果树19.209 cm；蔡飞[ 38 ]等研究发现前5级根各级根序平均长度从1～   5级根分别为0.80、2.13、6.64、11.7和18.3 cm；王付刚[ 39 ]的研究中， 乔木树种细根的平均直径从1～5级根成规律性显著增粗；温璐宁[ 20 ]对长白山系21个树种进行研究，细根的1～5级根各根序平均长度，分别为3.48、8.96、20.41、40.86和85.08 mm；师伟[ 19 ]对20个树种进行研究，细根的1～5级根各根序平均长度分别为3.50、10.33、20.90、38.93和68.36 mm。

整合先前研究结果（表2），可以发现不同地区不同乔木树种的细根长度具有一定的规律性。5个温度带的乔木1级根的平均长度，热带地区最长，寒温带最短。在1級根中，平均长度大小主要表现出热带>亚热带>暖温带>中温带>寒温带的特征。原因可能是随着温度、降水量的升高，细根长度也在慢慢增加，表面积也在增大，与土壤的接触增多，弥补根直径的不足，更容易获得养分资源，对环境改变做出调整，进行生态环境中物质运输和能量流动。热带森林和亚热带森林的气候温暖湿润，细根周转速率较慢，植物可以产生较长和较粗的细根以满足植物养分需求；在北方地区，温度和降水相对较低，根系周转速率较快，为达到投入和产出的平衡，植物往往选产生生较细较短的根系，减少投资，增大收益。

2. 3 细根的比根长

比根长是指单位重量生物量的根系总长度，是衡量根系消耗与效益的重要指标[ 40 ]。比根长与根的平均生长速率具有显著相关性，较高的比根长，利于获取有效养分，是植物高效进行养分水分吸收的重要标志。此外，比根长较高的细根不仅侵入土壤能力强，增殖也很迅速，占植物生物量分配的概率也大[ 41 ]。

孙婧钰[ 23 ]的研究发现，中温带地区前5级根各级根序平均比根长分别为136.55、87.97和46.37 m/g；寒温带地区前5级根各级根序平均比根长分别为111.93、67.34和30.97 m/g；王付刚[ 42 ]对东北地区的乔木根系比根长也做了研究。综上研究结果（表3），可以发现不同地区不同乔木树种的细根比根长具有一定的规律性。4个温度带中，热带和亚热带地区的乔木细根的平均比根长较低，寒温带地区最高。在一定范围内，同一序级的细根比根长大小表现出由热带到寒温带，比根长逐渐增高的特征。原因可能是随着纬度的升高，温度和降水量逐渐降低，细根的比根长不断增高，增强细根对环境的抗性，使得细根效益最大化。

2. 4 细根的化学组成

在植物地下部分，细根从生产、周转到死亡以及分解的过程，细根不断从土壤中吸取养分用来生长，到根系死亡归还土壤养分，形成土壤与植物根系间的物质循环和能量流动，这一过程是碳氮在生态系统中循环的重要过程[ 16 ]。由于根序的根系功能不同，不同根序的化学组成浓度含量具有显著差异。因此在未来研究养分吸收策略时，要注意细根内部化学成分的异质性。

先前部分研究结果如下，许立[ 14 ]对20个树种的化学成分进行研究，结果表明在各级细根中的C含量平均值分别为458.75、491.64和497.94 g/kg，N含量的平均值分别为 22.82、20.72 和18.72 g/kg，CN比均值分别为21.46、25.08 和 28.26。孙佳[ 44 ]在对树种的化学成分的研究中发现在各级细根中的C含量平均值分别为461.85、462.34和468.92 g/kg，N含量的平均值分别为 11.45、10.31 和9.74 g/kg，CN比均值分别为47.60、45.00 和 49.26。综合以上与周永姣[ 45 ]、王雪[ 46 ]、闫晓俊[ 47 ]等人对乔木树种细根化学含量的研究结果，可以发现不同地区不同乔木树种的细根化学成分具有一定的规律性（表4～6）。对于C含量，寒温带=中温带>暖温带>亚热带>热带：这可能是由于水分因素引起的，中温带和暖温带相对干旱，引起树冠的C同化率降低，导致了细根C供应的不足。对于N含量，中温带>寒温带>热带>亚热带>暖温带：亚热带N含量相对较多的原因可能是亚热带高温多雨，多酸性土壤，土壤N的含量多，从而细根的吸收量较多。对于C/N，暖温带>亚热带>热带=寒温带>中温带。

2. 5 菌根类型

菌根是土壤中某些真菌侵染植物根系与根系形成互惠共生体，根系为真菌菌丝提供营养物质，而菌丝帮助根系吸收养分和水分，菌根类型主要包括内生菌根和外生菌根[ 49 ]。不同菌根侵染类型对细根养分吸收策略的影响是一个重要的研究内容。

内生菌根主要含有泡囊丛枝状菌根、杜鹃类菌根和兰科菌根。丛枝状菌根是一种常见的并且最重要的内生菌根之一。AM真菌主要侵染植物根系的皮层细胞，在细胞内形成丛枝、泡囊或菌丝圈等结构，所以主要侵染根皮层比较厚的树种[ 50 ]。外生菌根（EcM）是由EcM真菌侵染植物细根形成的共生复合生物体，其菌丝不侵入植物根细胞，而是通过EcM真菌的菌丝在根细胞外围交织网络包裹形成菌丝鞘，或形成一種网格状的结构，即哈氏网[ 51 ]。EcM真菌的侵染对象大多是根比较细的树种，从成本-收益角度看，EcM真菌侵染植物细根，如果根的皮层太厚会导致侵染成本高，所以侵染细的树种会更划算。具有内生菌根的植物约占90%，且分布广泛，目前尚未发现菌根的只有极少数科属的植物[ 52 ]。

王淑清等[ 53 ]对中温带和寒温带的东北地区调查发现主要树种的根能与多种多样的EcM真菌共生。陈辉等[ 54 ]对暖温带与亚热带交界处的陕南地区72种林木调查发现，有62种形成了菌根，AM树种占77.4%，EcM树种占8.1%，混合菌根占14.5%。苏琍英等[ 55 ]对亚热带天目山241种木本植物调查发现，AM树种占62%，EcM树种占7.5%，内外生菌根树种占23.2%，其余为NM树种。多人[ 56 - 61 ]研究发现热带的主要乔木一般形成AM。由此可以看出，寒温带与中温带地区的乔木主要形成EcM，暖温带与亚热带地区的乔木菌根类型中AM树种最多，其次是内外生菌根树种，EcM树种最少，热带地区的乔木主要形成AM。

EcM真菌能够用菌丝网包罗有机氮磷并分泌酶对其降解，AM真菌则直接利用无氮磷[ 62 ]，寒温带土壤以有机氮磷为主，植物与EcM真菌共生有利于该地区植物的生存，热带土壤以无机营养元素为主，植物与AM真菌共生能更好的获取无机养分。有研究[ 63 ]发现EcM植物的生物量与土壤C储量呈正相关的关系，由此推测EcM植物可能通过增加土壤中的C含量，促进植物根系对养分的吸收，以弥补由于温度过低对养分吸收慢的劣势。此外，菌根类型会影响植物碳分配策略，主要分布于热带地区的AM植物对地上生物量贡献较大，相比之下，较为寒冷地区的EcM植物对地下生物量贡献较大[ 63 ]，推测EcM菌根可能能够促进植物加对根系及真菌的营养物质分配，从而促进根系和真菌更好的生长，进而增加对养分的吸收。

3 不同环境根系吸收策略

表1的研究结果表明，1～5级细根平均直径大小表现为南方>北方；表2的研究结果表明，1～5级根长度从南方到北方有减小的趋势；表3的研究结果表明， 1～5级根比根长表现为北方>南方。通过对化学成分含量的对比发现，南、北方细根碳含量具有一致性，而氮含量具有差异性，表现为南方>北方，所以碳氮比呈现出北方>南方。有研究表明，细根的碳氮比是衡量细根组织周转和分解的重要指标，甚至可以解释细根寿命变异的20%，碳氮比越高，细根寿命越长[ 8 ]。这表明南方的细根周转速率快，寿命短，微生物易分解，而北方细根周转缓慢，寿命长，且微生物的分解速率慢。对应于真菌共生关系来看，南方树种主要与AM真菌共生，北方树种主要与EcM真菌共生。

植物可利用的资源总量是有限的，在不同环境情况下，植物会在形态功能之间进行最优权衡以使其获取的收益最大[ 64 ]。本研究通过对南北方不同地区的细根形态整合研究发现，可以通过两个角度来说明不同维度树种的养分吸收策略：一种是通过自身或者与菌根真菌共生来获取资源，另一种是传统的“快-慢”投资策略（资源的获取与保存策略）来获取资源。本研究中，细根平均直径均表现为北方<南方，而细根比根长表现为北方>南方。这些结果表明北方的养分吸收策略属于通过生长较高比根长和更细直径的细根来吸收养分；一级根长度和平均长度大多表现为南方>北方，因此南方的吸收策略更倾向于依赖更长的根长和菌根真菌来获取资源。通常认为氮浓度低，呼吸速率慢的树种更偏向于资源保守型[ 65 ]，相反，氮浓度高，呼吸速率快的树种更偏向于资源获取型[ 66 ]。氮含量具有差异性，表现为南方>北方，且南方的细根周转速率快，寿命短，北方细根周转缓慢，寿命长。综上所述，南方乔木树种的养分吸收策略更偏向于资源获取型，北方树种更偏向于资源保守型。

4 结论与展望

本文综合前人结果，从细根直径、长度、化学成分以及菌根类型4个层面对不同地区细根形态结构进行研究，得到初步的结论：（1）随着纬度升高，细根直径和长度也在慢慢减小，而细根的比根长不断增高；（2）南北方细根碳含量具有一定的一致性，而氮含量具有差异性。因此南方乔木树种的养分吸收策略更偏向于资源获取型，北方树种更偏向于资源保守型。（3）北方树种的养分吸收策略属于通过生长较高比根长和更细直径的细根来吸收养分，南方的吸收策略更倾向于依赖更长的根长和菌根真菌来获取资源。（4）热带地区的乔木大多都是AM植被；亚热带、暖温带AM植被和EcM植被均有较多的分布，以AM植被为主；而中温带和寒温带的乔木主要是EcM植被。不同维度带棉织物共生真菌的不同也体现其养分吸收策略的差异。乔木的养分吸收策略对地下部分C的分配既是一个复杂的生理生态过程，又是调节碳循环对全球气候问题响应的关键环节。到目前为止，细根的形态结构对养分吸收策略的影响以及地上地下碳循环的间接影响的结果还不清楚。但这些问题的研究和解决对认识乔木细根对全球气候变化响应的机制具有重要的理论意义。

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