荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上的产卵部位选择及其影响因素研究

董易之 全林发 徐淑 李文景 姚琼 陈炳旭

摘要：【目的】揭示荔枝蒂蛀蟲在荔枝果实上的产卵部位选择以及影响其选择的因素，为荔枝蒂蛀虫产卵行为调控及防控技术研究提供科学依据。【方法】通过室内测定和田间调查，比较荔枝果实表面各个区域的荔枝蒂蛀虫落卵量；通过产卵选择试验，探究荔枝果表不同区域的产卵引诱作用，以及形状和气味等因素对荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上产卵部位选择的影响。【结果】在荔枝果实上，荔枝蒂蛀虫偏好在果蒂附近区域产卵，该区域的落卵量占整个果实落卵量的65.87%～90.29%。荔枝果表不同区域的气味均可引诱荔枝蒂蛀虫产卵，其中果蒂至果肩区域气味的产卵引诱作用最强。形状和表面纹理结构对荔枝蒂蛀虫的产卵部位选择无明显影响，在荔枝果蒂和果顶的形状和表面纹理结构趋于一致的条件下，荔枝蒂蛀虫仍偏好在果蒂附近区域产卵，该区域的落卵量占比达72.28%～75.23%。产卵引诱物气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵选择有明显影响，成虫趋向在气味浓度较高的部位产卵。在不同的产卵介质上，产卵引诱物气味浓度越高，荔枝蒂蛀虫落卵量越多；而在同一产卵介质的不同位置上，成虫则偏好在产卵引诱物气味较浓的位置产卵。果蒂和果顶的气味也表现出相同的情况，在果顶气味浓度不变的条件下，荔枝蒂蛀虫对果蒂的产卵选择性随着果蒂气味浓度减小而减弱；当果蒂的气味浓度减小至一定水平时，荔枝蒂蛀虫偏好在果蒂产卵的习性会发生改变，而多选择在果顶产卵。【结论】在荔枝果实上，荔枝蒂蛀虫偏好在果蒂附近区域产卵。该虫对产卵引诱物气味浓度有产卵选择性，偏好在气味较浓的位置产卵。推测果蒂附近区域气味较浓是荔枝蒂蛀虫趋向在果蒂产卵的重要原因之一。

关键词：荔枝蒂蛀虫；荔枝果实；产卵部位选择；气味

中图分类号：S436.67                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2023）02-0347-09

Abstract： 【Objective】In this study， the oviposition site of litchi fruit borer （LFB）， Conopomorpha sinensis Bradley adults on litchi fruit surface and the influencing factors were investigated to provide scientific basis for the regulation and control of oviposition behavior of LFB. 【Method】Through laboratory test and field investigation， the amount of eggs of LFB on litchi was compared in different regions of litchi fruit surface. The oviposition selection experiment was conducted to investigate the oviposition attraction effects of different regions of litchi fruit surface and the influence of shape and odor on oviposition selection of LFB on litchi fruit surface. 【Result】The results of laboratory test and field investigation showed that LFB adults tended to lay eggs on the litchi fruit pedicle， and the number of eggs laid on this region accounted for 65.87%-90.29% of total eggs laid on the whole fruit. The odors of different regions of the fruit surface could induce LFB adults to lay eggs， of which the odor of the region from the fruit pedicle to the fruit shoulder had strongest induction effect. The shape and surface texture had no obvious effect on oviposition site selection of LFB. When the shapes and surface textures of the litchi fruit pedicle and apex were made to be equal， LFB adults still laid much more eggs near the litchi fruit pedicle， accounting for 72.28%-75.23% of total eggs laid on the whole fruit. The odor concentration of oviposition attractant had obvious effect on oviposition site selection of LFB， and adults tended to lay eggs in the site with higher odor concentration. Among different ovipositon media， the higher odor concentration of oviposition attractant was inside the medium， the more eggs were laid by the LFB adults on the medium surface. Moreover， among different positions of the same oviposition medium， LFB preferred to lay eggs on the position where the odor of the oviposition attractant was stronger. The same situation was observed for the odor of the litchi fruit pedicle and apex. When the odor concentration of the litchi fruit apex was constant， the oviposition preference of the LFB for the litchi fruit pedicle was reduced with the odor concentration of the pedicle decreased. When the odor concentration of the pedicle decreased to a certain level， LFB adults would prefer to lay eggs on the litchi fruit apex. 【Conclusion】LFB preferred to lay eggs near the litchi fruit pedicle on fruit surface. LFB adults have oviposition selectivity to the odor concentration of oviposition attractant， preferring to lay eggs in the site with higher odor concentration. Therefore， it is suggested that the reason why LFB adults prefer to lay eggs near the litchi fruit pedicle is that the odor near the pedicle is stronger than other sites of the fruit surface.

Key words： Conopomorpha sinensis Bradley； litchi fruit； oviposition site selection； odor

Foundation items： National Modern Agriculture Industry Technology System Construction Project （CARS-32）； Innovation Team Project of Guangdong Litchi Industry Technology System （2022KJ107）； Special Found of Rural Revitali-zation Strategy of Guangdong （403-2018-XMZC-0002-90）

0 引言

【研究意义】荔枝蒂蛀虫（Conopomorpha sinensis Bradley）是荔枝龙眼上的主要害虫，以幼虫蛀果为害，严重影响荔枝龙眼的高产稳产和果品质量（董易之等，2015；李文景等，2018；黎柳锋等，2022）。该虫发生隐蔽，成虫将卵产在果皮表面龟裂片之间的缝隙内，幼虫孵化后直接从卵壳底面蛀入果内，防治难度大（陈炳旭等，2011；李文景等，2021）。该虫广泛分布于中国、印度和东南亚荔枝和龙眼种植区，每年主要集中在荔枝和龙眼果期发生危害，其他时期发生较轻（刘冬梅等，2021；全林发等，2021）。在自然条件下，荔枝蒂蛀虫多在荔枝果实而较少在叶片上产卵（Schulte et al.，2007；董易之等，2020），而且多产卵于果蒂附近（彭海辉等，2007），但其原因不详。因此，明确荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上的产卵部位选择以及影响其选择的因素，对荔枝蒂蛀虫的科学防控具有重要意义。【前人研究进展】针对荔枝果实的产卵引诱作用，黎卓维（2007）、彭海辉等（2007）研究发现，荔枝果肉虽然可吸引较多的荔枝蒂蛀虫成虫降落并停留，但成虫却不产卵；而荔枝果皮虽然吸引降落和停留的荔枝蒂蛀虫成虫较少，但成虫却大量产卵。刘少兰（2012）研究发现，荔枝蒂蛀虫成虫虽然对荔枝果皮、果肉和果核均有趋向反应，但成虫多在果皮上产卵，而很少在果肉和果核上产卵，其中在果肉上的产卵量仅为果皮的7.5%，在果核上的产卵量仅为果皮的1.3%。董易之等（2018）发现，妃子笑荔枝鲜果、嫩叶和老叶的气味均可引诱荔枝蒂蛀虫产卵。Meng等（2018）、董易之等（2020）研究发现，引诱荔枝蒂蛀虫产卵的物质存在于荔枝果皮气味中；荔枝果皮气味以倍半萜类物质为主（王玉洁，2011；刘少兰，2012；郭育晖等，2013），而荔枝果肉气味成分则以醇类物质为主（Wu et al.，2009）。这些研究在一定程度上支持荔枝果实的产卵引诱作用与其挥发物中的特异性成分有关。然而，Meng等（2021）研究发现，荔枝蒂蛀虫雌虫虽然对β-愈创木烯、β-石竹烯、β-榄香烯等妃子笑荔枝果实气味中的倍半萜类化合物有较强的触角电位反应和趋向行为反应，但这些化合物对雌虫的降落、停留和探测行为无明显影响。寄主植物的物理性状可影响昆虫的产卵选择。如莲草直胸跳甲喜好将卵产在叶片长宽比较大的空心莲子草的叶位3和叶位4（史梦竹等，2020）；火龙果果实硬度与桔小实蝇落卵量呈负相关（黄慧欣等，2021）。物理性状也可影响荔枝蒂蛀虫产卵选择。董易之等（2018）研究发现，表面纹理结构对荔枝蒂蛀虫产卵选择有明显影响，该虫偏好在具有细小缝隙的表面上产卵，并推测荔枝果实表面布满细小缝隙而叶片表面革质光滑，是导致荔枝蒂蛀虫多选择在果实上产卵的重要原因。Meng等（2018）报道荔枝蒂蛀虫多选择在凸面产卵，但也有研究表明，形状对荔枝蒂蛀虫产卵选择无明显影响（董易之等，2018）。【本研究切入点】目前，荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上的产卵部位选择机制尚不清楚。荔枝蒂蛀虫多在荔枝果蒂附近产卵，果蒂附近区域的形状和表面纹理结构与果实表面的其他區域存在一定差异，但影响荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上进行产卵部位选择的因素尚未见报道。【拟解决的关键问题】通过室内测定及田间调查，明确荔枝蒂蛀虫卵在荔枝果表不同区域的分布规律，并探究荔枝果表不同区域的产卵引诱作用，以及形状和气味等因素对荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上选择产卵部位的影响，以期揭示荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上的产卵部位选择机制，为荔枝蒂蛀虫产卵行为调控及防控技术研究提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

1. 1. 1 供试虫源 自荔枝中期落果开始，收集广东省农业科学院荔枝园的荔枝落果，放于塑料方盘内，盖上瓦楞纸。每天收集瓦楞纸上的虫茧，放入养虫笼（30.0 cm×30.0 cm×30.0 cm）（下同）。成虫羽化后，在养虫笼内放置浸润10%蜂蜜水的棉块作为补充营养。试虫饲养在光周期L∶D=14 h∶10 h，温度（26±1）℃，相对湿度（80±5）%的养虫室内（下同）。试验时，选取羽化4～5 d的健康成虫备用。

1. 1. 2 供试植物 供试荔枝品种为妃子笑，采自广东省农业科学院荔枝园。分别在子叶生长期（果实横径1.0～1.5 cm）、果实膨大期（果实横径2.5～3.5 cm）和果实成熟期（果实横径3.5～4.5 cm）采摘无病虫的新鲜荔枝果实备用。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 荔枝蒂蛀虫卵在荔枝果表不同区域的分布 将荔枝果实表面分为3个区域：区域I，果蒂附近区域，即果蒂至果肩；区域II：果肩至果肩与果顶连线的中点；区域III：果顶附近区域，即果肩与果顶连线的中点至果顶（图1）。通过田间调查和室内测定，观察荔枝蒂蛀虫卵在区域I、II和III的分布。室内测定：分别将处于子叶生长期（果肉包裹果核一半）、果实膨大期和成熟期的荔枝果实放入养虫笼内，每笼4颗，果蒂与果顶保持水平，接入15对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，调查统计每颗荔枝果实区域I、II和III上的试虫落卵量，并计算各区域落卵量占整个果实落卵量的百分比（落卵量占比）。各处理重复3次（下同）。田间调查：2021年5月下旬—6月上旬，在妃子笑荔枝成熟期进行调查。调查果园位于广东省东莞市厚街镇，树龄15～20年，树高3～5 m。采用五点取样法，将果园分为5个区，每区调查5株树，共调查25株树。每株树按东、西、南、北4个方位每个方位随机采集15颗荔枝果实，统计区域I、II和III的落卵量，并计算各区域落卵量占比。

1. 2. 2 荔枝果实表面不同区域对荔枝蒂蛀虫的产卵引诱作用 取6颗大小相当且处于成熟期的荔枝鲜果，分别按以下6种方式用Parafilm膜包裹遮盖果表各区域，并依次记为处理1～处理6。处理1：包裹遮盖区域I；处理2：包裹遮盖区域II；处理3：包裹遮盖区域III；处理4：包裹遮盖区域I和II；处理5：包裹遮盖区域I和III；处理6：包裹区域II和III。为了使各区域的表面纹理结构一致，再用白色卫生纸分别包裹处理后的荔枝果实作为产卵介质，另将1颗直接包裹白色卫生卷纸的荔枝鲜果作为对照。将6种产卵介质和对照放入养虫笼，果蒂和果顶保持水平，并接入30对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，调查统计各产卵介质和对照区域I、II和III上的试虫落卵量，计算各区域落卵量占比。

1. 2. 3 荔枝果实表面不同区域气味对荔枝蒂蛀虫的产卵引诱作用 取1颗处于成熟期的荔枝鲜果，将果表的3个区域I、II和III沿横切面切开，去除果核，只保留果肉和果皮。然后将切下的3块果实组织分别放入塑料圆瓶（底面直径3.4 cm，开口直径2.7 cm，高5.2 cm，容积38 mL），再以白色卫生卷纸罩盖开口作为产卵介质。将上述3种产卵介质放入养虫笼，并接入15对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，调查统计每种产卵介质上的荔枝蒂蛀虫落卵量，并计算落卵量占比。

1. 2. 4 果蒂和果顶的形状和表面纹理结构对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响 自然条件下，荔枝果蒂形状较平坦，且果皮表面的缝隙分布较细密，而果顶形状较圆凸，果皮表面缝隙分布较稀疏。为了使果蒂和果顶的形状和表面纹理结构趋于一致，按以下方法制作产卵介质：用透明塑料卡纸制成两端开口的圆筒（直径3.5 cm，高4.0 cm）和方筒（长和宽均为3.5 cm，高4.0 cm），分別在圆筒和方筒内放入1颗处于成熟期的荔枝鲜果，果蒂和果顶各朝向一端开口，再用白色卫生卷纸包裹两端开口作为产卵介质。分别将上述2种产卵介质放入养虫笼，每笼放4个，水平放置，并接入15对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，调查统计每个产卵介质上的荔枝蒂蛀虫落卵量，并计算落卵量占比。

1. 2. 5 产卵引诱物气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响 在同等体积的产卵介质内，装载不同质量的荔枝鲜果皮，以此设置产卵引诱物气味浓度梯度。将2、4、8、16和32 g成熟期荔枝鲜果皮分别放入塑料圆瓶（底面直径5.4 cm，开口直径5.0 cm，高10.0 cm，容积200 mL），以白色卫生卷纸罩盖开口，并用橡皮筋扎紧固定作为产卵介质。各产卵介质中产卵引诱物的装载量分别为0.01、0.02、0.04、0.08和0.16 g/mL。将上述5种产卵介质放入养虫笼，并接入15对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，调查统计每种产卵介质上的荔枝蒂蛀虫落卵量，并计算落卵量占比。

此外，在同一产卵介质中的2个不同位置装载不同质量的荔枝鲜果皮，模拟2个不同气味浓度的产卵位置，进行二选一试验。取透明塑料卡纸（长9.5 cm，宽5.0 cm）1张，沿对称轴插入上述塑料圆瓶，将瓶内空间平均分为两半。在半侧空间中放入荔枝鲜果皮4 g，其产卵引诱物装载量为0.04 g/mL，另半侧空间留空，作为空白对照，再以白色卫生卷纸罩盖塑料圆瓶开口作为产卵介质I；在半侧空间中放入荔枝果皮8 g，其产卵引诱物装载量为0.08 g/mL，另半侧空间留空，作空白对照，再以白色卫生卷纸罩盖塑料圆瓶开口作为产卵介质II；分别在半侧空间中放入8和4 g荔枝果皮，其产卵引诱物装载量分别为0.04和0.08 g/mL，再以白色卫生卷纸罩盖塑料圆瓶开口作为产卵介质III。分别将产卵介质I、II和III放入养虫笼，每笼各放4个，接入15对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，调查统计每个产卵介质2个半侧空间所对应的白色卫生卷纸上的荔枝蒂蛀虫落卵量，并计算落卵量占比。

1. 2. 6 果蒂和果顶气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响 在保持成虫与果顶接触距离不变的条件下，将成虫与果蒂的接触距离不断增加，以测试果蒂和果顶气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响。用透明塑料卡纸分别制成直径为3.5 cm、长度为4.0、7.0、10.0、13.0和16.0 cm的5种圆筒，圆筒两端开口。将1颗处于成熟期的荔枝鲜果（果长约3.5 cm）分别放入上述5种圆筒内。荔枝的果顶紧挨着圆筒一端开口，然后以白色卫生卷纸罩盖两端开口。分别将上述5种产卵介质水平放置于养虫笼内，每笼放4个，接入15对荔枝蒂蛀虫成虫。24 h后，分别调查统计每个产卵介质上的荔枝蒂蛀虫落卵量，并计算落卵量占比。

1. 3 统计分析

试验数据用SAS 8.01进行t检验和方差分析，应用Duncans新复极差法进行差异显著性分析；采用Excel 2016作图。

2 结果与分析

2. 1 荔枝蒂蛀虫卵在荔枝果表不同区域的分布

室内测定结果（表1）显示，荔枝蒂蛀虫成虫偏好在荔枝果蒂附近区域产卵，即偏好在区域I产卵。自果实子叶生长期至果实成熟，该区域的落卵量均显著高于其他区域（P<0.05，下同）；在田间自然条件下，荔枝蒂蛀虫也多选择在区域I产卵，与室内测定结果一致（表1）。随荔枝果实体积的增大，区域I的落卵量占比呈上升趋势，当荔枝果实处于子叶生长期时，区域I落卵量占整个果实落卵量的65.87%；果实膨大期时占83.16%；果实成熟期时占85.47%。在自然条件下，区域I落卵量占比更高，达90.29%（图2）。可见，荔枝蒂蛀虫成虫有趋向荔枝果蒂产卵的习性。

2. 2 荔枝果实表面不同区域对荔枝蒂蛀虫的产卵引诱作用

荔枝果表区域I、II和III对荔枝蒂蛀虫均有产卵引诱作用。在包裹遮盖2个区域而仅露出1个区域的条件下，所露出的区域无论是区域I、II或III均可引诱荔枝蒂蛀虫成虫产卵，其落卵量分别为18.67、17.33和21.00粒，而其他2个被包裹遮盖区域的落卵量均为0。当包裹遮盖1个区域而露出2个区域时，荔枝蒂蛀虫可在露出的区域产卵，但有明显的选择性，当包裹遮盖区域III而露出区域I和II时，荔枝蒂蛀虫偏好在区域I产卵，其落卵量占比为96.95%，区域II为3.05%，而区域III为0；当包裹遮盖区域II而露出区域I和III时，荔枝蒂蛀虫仍偏好在区域I产卵，其落卵量占比为98.35%，区域III为1.65%，而区域II为0；然而，当包裹遮盖区域I而露出区域II和III时，荔枝蒂蛀虫则偏好在区域II产卵，其落卵量占比达93.48%，区域III为6.52%，而区域I为0（表2）。试验结果也进一步佐证了荔枝蒂蛀虫有趋向果蒂产卵的习性。此外，本测试供试产卵介质和对照的外层均包裹白色卫生卷纸，因此排除了用于包裹遮盖之用的Parafilm膜和果表各区域表面理化性状对产卵引诱作用的影响。可见，荔枝果表区域I、II和III对荔枝蒂蛀虫的产卵引诱作用以及该虫偏好在果蒂附近产卵的习性与荔枝果实表面的纹理结构无关。

2. 3 荔枝果实表面不同区域气味对荔枝蒂蛀虫的产卵引诱作用

测定结果（图3）显示，区域I气味的产卵引诱作用最强，该区域的荔枝蒂蛀虫落卵量最多，落卵量占比达48.05%；区域II和III的产卵引诱作用较弱，落卵量也较少，落卵量占比分别为27.27%和24.67%。荔枝蒂蛀虫偏好在区域I产卵，而区域I气味的产卵引诱作用也较果表其他区域强，可见，区域I气味的产卵引诱作用较强是导致荔枝蒂蛀虫多选择在果蒂产卵的重要原因之一。

2. 4 果蒂和果顶的形状和表面纹理结构对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响

在自然条件下，荔枝果蒂形状较果顶平坦，果蒂果皮表面的缝隙分布较果顶细密。本研究供试的产卵介质为筒状，果蒂和果顶的形状和表面纹理结构均趋于一致，而荔枝蒂蛀虫在产卵介质上仍然偏好在荔枝果蒂所朝向的区域产卵，该区域的落卵量占比分别为72.28%（圆筒状产卵介质）和75.23%（方筒状产卵介质），落卵量明显比果顶所朝向的区域多（表3）。说明果蒂和果顶的形状和表面纹理结构对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择无明显影响。

2. 5 产卵引诱物气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响

产卵引诱物气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择有明显影响。在不同的产卵介质上，荔枝蒂蛀虫落卵量随产卵引诱物气味浓度的增加而增加，装载0.16和0.08 g/mL果皮的产卵介质上的荔枝蒂蛀虫落卵量最多，分别为41.67和37.67粒；其次是装载0.04和0.02 g/mL果皮的产卵介质，其落卵量分别为14.33和15.00粒；装载0.01 g/mL果皮的产卵介质上的落卵量最少，仅为0.33粒（图4-A）。

在同一产卵介质的不同部位，荔枝蒂蛀虫多选择在产卵引诱物气味较浓的部位产卵。当装载0.08 g/mL果皮的位置与空白对照进行产卵部位二选一测试时，前者荔枝蒂蛀虫落卵量为25.92粒，占整个产卵介质落卵量的79.34%，而空白对照仅20.66%；当装载0.04 g/mL果皮的位置与空白对照进行比较时，前者落卵量为23.17粒，落卵量占比达83.98%，而空白对照仅16.02%。当装载0.08与0.04 g/mL果皮的位置进行比较时，前者的落卵量为26.58粒，落卵量占比达73.67%，后者仅为26.33%（图4-B）。说明荔枝蒂蛀虫对产卵引诱物气味浓度有产卵选择性，成虫偏好在产卵引诱物气味较浓的位置产卵。

2. 6 果蒂和果顶气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择的影响

将荔枝果实放入不同长度的产卵介质中，成虫与果蒂或果頂的接触距离越大，空间中的气味浓度越小。在保持成虫与果顶接触距离不变的条件下，当成虫与果蒂的接触距离为0.5和3.5 cm时，成虫偏向在果蒂所朝向的区域产卵，其落卵量分别为22.33和29.33粒，而果顶所朝向区域的落卵量仅分别为8.33和14.33粒。当成虫与果蒂的接触距离为6.5 cm时，果蒂和果顶所朝向区域的落卵量无显著差异（P>0.05）。当成虫与果蒂的接触距离为9.5和12.5 cm时，荔枝蒂蛀虫则偏好在果顶所朝向的区域产卵，其落卵量分别为23.67和31.67粒，而果蒂所朝向区域的落卵量仅分别为10.00和6.33粒（图5）。表明果蒂与果顶气味浓度对荔枝蒂蛀虫在荔枝果实上的产卵部位选择有明显影响。荔枝蒂蛀虫对果蒂的产卵选择性，随着果蒂气味浓度减小而减弱；在果顶气味浓度不变的条件下，当果蒂的气味浓度减小至一定水平时，荔枝蒂蛀虫趋向果蒂产卵的习性会发生改变，成虫会偏好在果顶产卵。由此推测，果蒂附近区域的气味较浓可能是导致荔枝蒂蛀虫趋向果蒂产卵的重要原因。

3 讨论

昆虫的产卵行为往往是其物种行为特性的体现（王凤英等，2020；Sicsú et al.，2020）。本研究结果表明，在荔枝果实上，荔枝蒂蛀虫偏好在果蒂附近区域产卵，该结果与彭海辉等（2007）的报道一致。昆虫对产卵部位的选择可影响后代的生存适应性，对其种群繁衍有重要的生物学意义（李皓等，2018；Adar and Dor，2018；赵龙龙等，2019）。如桔小实蝇产卵选择性与其子代生长发育适应性相关联（李貌等，2021）。荔枝蒂蛀虫幼虫在果实膨大期后，多在果蒂内活动，这也是荔枝蒂蛀虫的重要习性（李文景等，2018）。荔枝蒂蛀虫幼虫活动能力很弱，无法转果为害，成虫趋向果蒂产卵的行为更便于初孵幼虫就近蛀食果蒂。

寄主植物理化特征、颜色及形状等视觉因素在昆虫产卵选择中起重要作用（Li and Liu，2015；李媛等，2020）。如广聚萤叶甲（Ophraella communa）成虫喜欢在叶绿素b含量较高的叶背产卵（郭薇等，2018）；日本刀角瓢虫（Serangium japonicum）偏好在叶毛密度较低的番茄品种叶片上产卵（梅文娟等，2022）。据报道，荔枝果实气味可引诱荔枝蒂蛀虫产卵，表面纹理结构虽无法直接引诱该虫产卵，但可影响其产卵选择（董易之等，2018）。荔枝果蒂形状较平坦，其表面的缝隙分布较细密。然而，表面纹理结构和形状并不是影响荔枝蒂蛀虫选择果蒂作为产卵部位的因素。荔枝果表各个区域气味对荔枝蒂蛀虫均有产卵引诱作用，其中果蒂至果肩区域气味的产卵引诱作用最强，由此推测，果蒂附近区域气味较强的产卵引诱作用是导致荔枝蒂蛀虫趋向果蒂产卵的重要原因之一。

植食性昆虫会根据植物挥发物释放的种类和浓度来判断该植株是否适合其取食和产卵（徐秀秀，2015；李东育等，2021；Binyameen et al.，2021；孟泽洪等，2022）。本研究发现，产卵引诱物气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵部位选择有显著影响，产卵引诱物气味浓度越高，荔枝蒂蛀虫落卵量越多。荔枝果蒂和果顶的气味也表现出相同的情况，荔枝蒂蛀虫对果蒂的产卵选择性随着果蒂气味浓度减小而减弱，当其气味浓度减小至一定水平时，荔枝蒂蛀虫会偏好在果顶产卵。昆虫产卵选择由一系列行为组成，影响这一过程的因素很多，植物挥发物有着不可忽视的作用。董易之等（2018）报道，荔枝蒂蛀虫在着陆寄主表面后，需感受寄主挥发物是否存在以决定产卵与否。本研究结果则进一步表明，荔枝蒂蛀虫还需感受不同部位的气味浓度，并趋向气味浓度较高的部位产卵。

植物挥发物的种类和浓度反映了寄主植物的生理状态和生命信息（Rodriguez-Saona et al.，2001）。本研究结果表明，荔枝果实表面不同区域所散发的气味在浓度上可能存在差异，其中果蒂附近区域气味较浓，因此该区域对荔枝蒂蛀虫的产卵引诱作用较强。荔枝果表各区域气味的释放规律及其与荔枝蒂蛀虫的关系有待进一步探究。

4 結论

在荔枝果实上，荔枝蒂蛀虫偏好在果蒂附近区域产卵。荔枝果表不同区域的气味对荔枝蒂蛀虫均有产卵引诱作用，其中果蒂至果肩区域气味的产卵引诱作用最强。产卵引诱物气味浓度对荔枝蒂蛀虫产卵选择有明显影响，成虫趋向在气味浓度较高的部位产卵。荔枝蒂蛀虫对果蒂的产卵选择性，随着果蒂气味浓度减小而减弱。由此推测，果蒂附近区域气味较浓是荔枝蒂蛀虫趋向在果蒂产卵的重要原因之一。

致谢：广东省农业科学院果树研究所向旭研究员、李建光研究员和严倩博士为本研究提供部分试验虫源，特此致谢！

参考文献：

陈炳旭，张英杰，董易之，徐淑. 2011. 荔枝蒂蛀虫生物防治研究进展［J］. 果树学报，28（3）：493-497. ［Chen B X， Zhang Y J， Dong Y Z， Xu S. 2011. Advances in research on biological control of Conopomorpha sinensis［J］. Journal of Fruit Science，28（3）：493-497.］ doi：10. 13925/j.cnki.gsxb.2011.03.006.

董易之，徐淑，陈炳旭，姚琼，陈耿民. 2015. 荔枝蒂蛀虫幼虫龄数及各发育阶段在不同温度下的发育历期［J］. 昆虫学报，58（10）：1108-1115. ［Dong Y Z， Xu S， Chen B X， Yao Q， Chen G M. 2015. Determination of larval instars and developmental duration of each stage at different temperatures of the litchi fruit borer， Conopomorpha sinensis （Lepidoptera：Gracillariidae）［J］. Acta Entomologica Sinica，58（10）：1108-1115.］ doi：10.16380/j.kcxb. 2015.10.009.

董易之，姚琼，陈炳旭，徐淑，徐海明. 2018. 荔枝蒂蛀虫的产卵选择性研究［J］. 果树学报，35（2）：204-211. ［Dong Y Z， Yao Q， Chen B X， Xu S， Xu H M. 2018. Study on the oviposition preference of the litchi fruit borer， Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera：Gracillarii-dae）［J］. Journal of Fruit Science，35（2）：204-211.］ doi： 10.13925/j.cnki.gsxb.20170153.

董易之，姚琼，全林发，陈炳旭. 2020. 引诱荔枝蒂蛀虫产卵的方法研究［J］. 中国南方果树，49（3）：76-80. ［Dong Y Z， Yao Q， Quan L F， Chen B X. 2020. Study on the methods of inducing egg laying by Conopomorpha sinensis［J］. South China Fruits，49（3）：76-80.］ doi：10.13938/j.issn. 1007-1431.20190616.

郭薇，张燕，陈红松，郭建英，周忠实. 2018. 广聚萤叶甲成虫产卵行为及其产卵部位的选择性［J］. 生物安全学报，27（4）：270-273. ［Guo W， Zhang Y， Chen H S， Guo J Y， Zhou Z S. 2018. Oviposition behavior and site selection of Ophraella communa adults［J］. Journal of Biosafety， 27（4）：270-273.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1787.2018. 04.008.

郭育晖，叶慧娟，方炜，谷文祥. 2013. 不同品种荔枝对荔枝蒂蛀虫引诱活性成分的研究［J］. 天然产物研究与开发，25（9）：1218-1221. ［Guo Y H， Ye H J， Fang W， Gu W X. 2013. Study on volatile constituents of 4 cultivars of litchi with different resistant ability to Conopomorpha sinensis Bradley［J］. Natural Product and Research and Development，25（9）：1218-1221.］ doi：10.16333/j.1001-6880. 2013.09.012.

黎柳锋，王凤英，廖世纯，古雅良，黄川，廖仁昭，韦桥现. 2022. 荔枝蛀蒂虫光驱避防控技术田间应用效果评价［J］. 南方农业学报，53（5）：1316-1324. ［Li L F， Wang F Y， Liao S C， Gu Y L， Huang C， Liao R Z， Wei Q X. 2022. Effect evaluation of light-repellent technology application of Conopmorpha sinensis in field［J］. Journal of Southern Agriculture，53（5）：1316-1324.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2022.05.014.

黎卓维. 2007. 荔枝蒂蛀虫驱避和引诱控制的研究［D］. 广州：华南农业大学. ［Li Z W. 2007. Studies on deterrent and attractant control on Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera：Gracillariidae）［D］. Guangzhou：South China Agricultural University.］

李東育，陈晓露，韩大勇，刘贝，崔东. 2021. 不同管理模式下苹果园昆虫群落物种组成及其多样性［J］. 江苏农业学报，37（3）：589-596. ［Li D Y， Chen X L， Han D Y， Liu B， Cui D. 2021. Species composition and diversity of insect community in apple orchards with different management modes［J］. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（3）：589-596.］ doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2021.03.006.

李皓，谢鹏，梁关生，韩群鑫. 2018. 亚洲柑橘木虱雌成虫对砂糖橘幼嫩部位的产卵选择性研究［J］. 应用昆虫学报，55（4）：608-614. ［Li H， Xie P， Liang G S， Han Q X. 2018. Preferred oviposition sites of the female of Asian citrus psyllid Diaphorina citri Kuwayama（Hemiptera： Psyllidae） on Citrus reticulate cv. Shatangju［J］. Chinese Journal of Applied Entomology，55（4）：608-614.］ doi：10. 7679/j.issn.2095-1353.2018.076.

李貌，方薛交，张金龙，肖春，闫振华，刘娜，陈国华，张晓明. 2021. 桔小实蝇对5个石榴品种的产卵选择适应性［J］. 南方农业学报，52（12）：3408-3414. ［Li M， Fang X J， Zhang J L， Xiao C， Yan Z H， Liu N， Chen G H， Zhang X M. 2021. Oviposition preference of Bactrocera dorsalis（Hendel） to five varieties of Punica granatum［J］ Journal of Southern Agriculture，52（12）：3408-3414.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2021.12.025.

李文景，董易之，姚琼，陈炳旭. 2018. 荔枝蒂蛀虫研究进展［J］. 昆虫学报，61（6）：721-732. ［Li W J， Dong Y Z， Yao Q， Chen B X. 2018. Research progress in the litchi fruit borer，Conopomorpha sinensis （Lepidoptera：Gracillariidae）［J］. Acta Entomologica Sinica，61（6）：721-732.］ doi：10.16380/j.kcxb.2018.06.011.

李文景，全林发，董易之，姚琼，徐淑，陈炳旭. 2021. LED白光对荔枝蒂蛀虫繁殖的影响及其田间防控效果研究［J］. 果树学报，38（8）：1349-1358. ［Li W J， Quan L F， Dong Y Z， Yao Q， Xu S， Chen B X. 2021. Effects of white LED light on reproduction of Conopomorpha sinensis （Lepidoptera： Gracillariidae） and its field application［J］. Journal of Fruit Science，38（8）：1349-1358.］ doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20210182.

李媛，黄爱玲，黄慧欣，王小云，郑霞林，陆温. 2020. 橘小实蝇对三华李果实的产卵选择［J］. 南方农业学报，51（2）：319-326. ［Li Y， Huang A L， Huang H X， Wang X Y， Zheng X L， Lu W. 2020. Oviposition selectivity of Bactrocera dorsalia （Hendel） to Prunus salicina［J］. Journal of Southern Agriculture，51（2）：319-326.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.02.010.

刘冬梅，王凤英，廖世纯，古雅良，伍国樑，李彦彦，涂海莲，吕斌. 2021. 低温胁迫对荔枝蒂蛀虫幼虫存活和发育的影响［J］. 植物保护，47（6）：166-173. ［Liu D M， Wang F Y， Liao S C， Gu Y L， Wu G L， Li Y Y， Tu H L， Lü B. 2021. Effects of low-temperatures stress on the survival and development of the  litchi fruit bore［J］. Plant Protection，47（6）：166-173.］ doi：10.16688/j.zwbh.2020453.

刘少兰. 2012. 荔枝蒂蛀虫对荔枝果实产卵选择的化学机制研究［D］. 广州：华南农业大学. ［Liu S L. 2012. Studies on chemical mechanism of oviposition preference of Conopomorpha sinensis Bradley in litchi fruit［D］. Guangzhou： South China Agricultural University.］

黄慧欣，李媛，黄爱玲，王小云，郑霞林，陆温. 2021. 橘小实蝇对5个品种火龙果果实的产卵选择［J］. 果树学报，38（3）：394-402. ［Huang H X， Li Y， Huang A L， Wang X Y， Zheng X L， Lu W. 2021. Oviposition preference of Bactrocera dorsalis （Hendel） to five varieties of pitaya［J］. Journal of Fruit Science，38（3）：394-402.］ doi：10. 13925/j.cnki.gsxb.20200258.

梅文娟，林硕，张前荣，丁雪玲，郑宇，卢学松，姚凤銮，何玉仙，翁启勇. 2022. 日本刀角瓢虫对不同番茄品种的产卵选择性及其影响因素［J］. 昆虫学报，65（6）：757-771. ［Mei W J， Lin S， Zhang Q R， Ding X L， Zheng Y， Lu X S， Yao F L， He Y X， Weng Q Y. 2022. Oviposition preference of Serangium japonicum （Coleoptera： Coccinelidae） to different tomato varieties and its influe-ncing factors［J］. Acta Entomologica Sinica，65（6）：757-771.］ doi：10.16380/j.kcxb.2022.06.011.

孟泽洪，杨春，李帅，陈正武，周玉锋. 2022. 茶树对茶棍蓟马和茶小绿叶蝉抗性与叶片结构的关系［J］. 河南农业科学，51（6）：94-102. ［Meng Z H， Yang C， Li S， Chen Z W， Zhou Y F. 2022. Relationships between leaf structure of tea plants and resistance to tea stick thrip and tea green leafhopper［J］. Journal of Henan Agricultural Scien-ces，51（6）：94-102.］ doi：10.15933/j.cnki.1004?3268. 2022.06.010.

彭海辉，陆永跃，梁广文，曾玲. 2007. 寄主植物对荔枝蒂蛀虫产卵的引诱作用［J］. 昆虫知识，44（3）：361-363. ［Peng H H， Lu Y Y， Liang G W， Zeng L. 2007. Ovisposition attraction effect of host plants to the litchi fruit borer Conopomorpha sinensis［J］. Chinese Bulletin of Entomolo-gy，44（3）：361-363.］ doi：10.3969/j.issn.0452-8255.2007. 03.012.

全林发，董易之，徐淑，李文景，陈炳旭. 2021. 荔枝园荔枝蒂蛀虫常规爆发期的种群空间分布格局［J］. 环境昆虫学报， 43（4）： 950-958. ［Quan L F， Dong Y Z， Xu S， Li W J， Chen B X. 2021. Spatial distribution patterns of Conopomorpha sinensis Bradley during its conventional population outbreak in litchi orchard［J］. Journal of Environmental Entomology，43（4）：950-958.］ doi：10.3969/j.issn.1674-0858.2021.04.14.

史夢竹，李建宇，池丽霞，马妍丽，郑丽祯，傅建炜. 2020. 空心莲子草叶片特征及生长期对莲草直胸跳甲产卵选择的影响［J］. 南方农业学报，51（9）：2174-2180. ［Shi M Z， Li J Y， Chi L X， Ma Y L， Zheng L Z， Fu J W. 2020. Effects of Alternanthera philoxeroides leaf characteristics and growth period on oviposition preferences and selection of Agasicles hygrophila Selma & Vogt［J］. Journal of Southern Agriculture，51（9）：2174-2180.］ doi：10. 3969/j.issn.2095-1191.2020.09.016.

王凤英，黎柳锋，韦桥现，古雅良，黄川，廖仁昭，廖世纯. 2020. 不同光环境对荔枝蒂蛀虫产卵的影响及田间防效调查［J］. 南方农业学报，51（2）：313-318. ［Wang F Y， Li L F， Wei Q X， Gu Y L， Huang C， Liao R Z， Liao S C. 2020. Effects of different light environments on oviposition of Conopomorpha sinensis and its control efficacy in field［J］. Journal of Southern Agriculture， 51（2）：313-318.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.02.009.

王玉洁. 2011. 挥发性物质在荔枝―荔枝蝽二重营养关系中的作用研究［D］. 海口： 海南大学. ［Wang Y J. 2011. Role of volatiles in the interactions between Litchi chinensis Sonn. and Tessaratoma papillosa（Drury）［D］. Haikou： Hainan University.］

徐秀秀. 2015. 茶树挥发物对假眼小绿叶蝉的引诱作用及影响因子研究［D］. 杭州： 中国农业科学院茶叶研究所. ［Xu X X. 2015. Attraction of tea plant volatiles to Empoa-sca vitis and influencing factors［D］. Hangzhou：Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Scien-ces.］

赵龙龙，张未仲，胡增丽，刘朝红，韩凤，李捷. 2019. 冬型中国梨木虱在梨树不同部位的产卵特点［J］. 植物保护，45（4）：201-204. ［Zhao L L， Zhang W Z， Hu Z L， Liu C H， Han F， Li J. 2019. Oviposition characteristics of winter-type pear psylla on different sites of pear tree［J］. Plant Protection，45（4）：201-204.］ doi：10.16688/j.zwbh. 2018349.

Adar S， Dor R. 2018. Mother doesnt always know best： Maternal wormlion choice of oviposition habitat does not match larval habitat choice［J］. Behavioural Processes，147：1-4. doi：10.1016/j.beproc.2017.12.002.

Binyameen M， Hamid A， Afzal I， Sajjad M， Azeem M， Zaka S M， Sarwar Z M， Shad S A， Baker T C， Schlyter F. 2021. Role of fruit volatiles of different guava varie-ties in attraction and oviposition behaviors of peach fruit fly， Bactrocera zonata Saunders［J］. Arthropod-Plant Interactions，15（1）：95-106. doi：10.1007/S11829-020- 09796-Z.

Li Y X， Liu T X. 2015. Oviposition preference， larval performance and adaptation of Trichoplusia ni on cabbage and cotton［J］. Insect Science，22（2）：273-282. doi：10.1111/1744-7917.12104.

Meng X， Hu J J， Li Y H， Dai J Q， Guo M F， Ouyang G C. 2018. The preference choices of Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera： Gracilariidae） for litchi based on its host surface characteristics and volatiles［J］. Scirntific Reports，8：2013. doi：10.1038/s41598-018-20383-4.

Meng X， Hu J J， Li Y H， Dai J Q， Ouyang G C. 2021. Screening for effective odors through which Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera： Gracillariidae） locates its host［J］. Chemoecology，31：301-310. doi：10.1007/ s00049-021-00353-5.

Rodriguez-Saona C， Crafts-Brandner S J， Paré P W， Henneberry T J. 2001. Exogenous methyl jasmonate induces volatile emissions in cotton plants［J］. Journal of Chemical Ecology，27（4）：679-695. doi：10.1023/a：1010393700918.

Schulte M J， Martin K， Sauerborn J. 2007. Biology and control of the fruit borer， Conopomorpha sinensis Bradley on litchi （Litchi chinensis Sonn.） in Northern Thailand［J］. Insect Science，14（6）：525-529. doi：10.1111/j.1744-7917.2007.00182.x.

Sicsú P R， Macedo R H，Sujii E R. 2020. Lady beetle oviposition site choices： Maternal effects on offspring performance［J］. Florida Entomologist，103（2）：228-235. doi： 10.1653/024.103.0212.

Wu Y W， Pan Q H， Qu W J， Duan C Q. 2009. Comparison of volatile profiles of nine litchi （Litchi chinensis Sonn.） cultivars from southern China［J］. Journal of Agricultural & Food Chemistry，57（20）：9676-9681. doi：10.1021/jf902144c.

（責任编辑 麻小燕）