不同产量潜力小麦品种干物质积累转运及根系衰老差异分析

严美玲，郑雪娇，石玉，王西芝，于振文

(1. 山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台 264500；2. 山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室，山东泰安 271018；3. 济宁市兖州区农业技术推广中心，山东济宁 272100)

黄淮海平原的小麦播种面积和产量分别占全国的57.54%和63.10%，该地区小麦增产对全国粮食安全十分重要[1，2]。 在耕地面积有限的情况下，满足未来粮食需求的唯一途径是提高作物单产[3]。 Liu 等[4]研究指出，品种改良对小麦产量的贡献率为47%～60%。 因此，选用高产潜力大的小麦品种以提高单产是保障粮食安全的重要途径。

前人研究表明，小麦产量高低取决于灌浆期光合物质生产和营养器官贮藏同化物的转运，增加开花后干物质积累量和开花前干物质转运量是品种改良的研究重点[5，6]。 高产小麦品种新冬60开花后干物质积累量达7 857.62 kg/hm2，其开花后干物质对籽粒贡献率比新冬20 和新冬40 分别高17.26%和8.62%，这有利于提高穗粒重，为高产奠定基础[7]。 小麦花后叶片衰老过程中叶绿素含量降低显著影响叶片光合物质生产[8，9]。 籽粒产量达8 500 kg/hm2以上的氮高效小麦品种开花后旗叶衰老延缓，花后干物质积累量比氮中效和氮低效小麦品种分别高10.18%和42.93%[10]。灌浆期根系衰老缓慢有利于改善叶片光合能力，获得高产[11]。 开花至成熟期小麦根系超氧化物歧化酶活性与籽粒产量和水分利用效率呈显著正相关，相关系数分别为0.82 和0.72[12]。 前人关于不同小麦品种产量差异的研究多集中在干物质积累与分配方面，而对不同产量潜力小麦品种开花后根系衰老特性差异研究较少。 小麦新品种烟农1212 近年来多次创出全国小麦单产最高纪录[13]，其产量潜力显著高于大面积推广种植的其他品种[14]。 本试验选用烟农1212、济麦22 和良星99 为材料，研究其干物质积累、分配及根系衰老的差异，以期为黄淮海平原小麦高产高效品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020 年在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村(35°40′N、116°41′E)进行。试验田前茬作物为玉米，播种前0 ～20 cm 土层土壤有机质含量15.70 g/kg、全氮1.12 g/kg、碱解氮115.19 mg/kg、速效磷35.37 mg/kg 和速效钾115.83 mg/kg。

1.2 试验设计

试验选用的3 个不同产量潜力小麦品种分别为烟农1212 (产量潜力12 000 kg/hm2)、济麦22(产量潜力10 500 kg/hm2)和良星99 (产量潜力9 000 kg/hm2)。 小区面积2 m × 30 m＝60 m2，各小区间设2 m 隔离带。 随机区组排列，重复3 次。

氮、磷、钾肥分别选用尿素、磷酸二铵和硫酸钾。 试验田总施肥量为纯N 270 kg/hm2、P2O5150 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，纯N 105 kg/hm2及全部磷肥和钾肥于播种前基施，拔节期开沟追施剩余氮肥。 2019 年10 月19 日播种，基本苗240万/hm2，4 叶期定苗。 越冬期、拔节期、开花期各灌水60 mm，其他田间管理均按高产田标准进行。2020 年6 月11 日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 植株干物质积累与转运 于小麦开花期和成熟期取植株地上部单茎，其中成熟期植株样品分成茎＋叶鞘、叶、穗轴＋颖壳和籽粒4 部分，于105℃杀青30 min，70℃烘干至恒重，测定干物质重。 根据Ma 等[15]的方法计算干物质分配与转运相关指标:

开花前营养器官贮藏干物质转运量(kg/hm2)＝开花期干物质量－成熟期营养器官干物质量；

开花前干物质转运量对籽粒的贡献率(%)＝开花前营养器官贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干重×100 ；

开花后干物质积累量(kg/hm2)＝成熟期籽粒干重－开花前营养器官贮藏干物质转运量；

开花后干物质积累量对籽粒的贡献率(%)＝开花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100 。

1.3.2 旗叶叶绿素相对含量 于小麦开花期和开花后7、14、21、28 d 和35 d 的晴朗日上午9∶00—11∶30，每小区选取长势均匀一致的旗叶20片，采用CCM－200 叶绿素仪(OPTI－Science， 美国)测定旗叶叶绿素相对含量。

1.3.3 根系衰老特性 于小麦开花期和开花后10 d 和20 d，采用根钻(内径10 cm)于每个小区小麦行间和行上以20 cm 的间隔钻取0 ～20、20 ～40 cm 土层根系样品分别装于70 目筛网袋中，重复3 次。 参照Guo 等[16]描述的方法测定根系超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量。

1.3.4 籽粒产量及产量构成因素 小麦成熟期于小区内选取长势均匀的5 m2区域测定穗数和穗粒数，每处理重复3 次。 区域内小麦收获脱粒，籽粒自然风干后(含水量为12.5%)称重测定产量和千粒重。

1.3.5 水分利用效率 水分利用效率[kg/(hm2·mm)]＝籽粒产量/全生育期总耗水量。 小麦全生育期耗水量根据水分平衡方法[17]计算，公式为:ET＝I＋P－D－R±ΔSWS。

式中，ET(mm)为小麦全生育期耗水量，I (mm)为小麦全生育阶段灌溉量，P (mm)为小麦全生育阶段降水量，D (mm) 为地下水补给量，R(mm)为地表径流，ΔSWS (mm)为播种期与成熟期0 ～200 cm 土层土壤贮水量之差。

本试验区地下水位深25 m，因此无地下补水，试验区地下水补给、排水和地表径流均忽略不计。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2003 和SPSS 22.0 软件对数据进行计算和统计分析。 采用LSD 法进行显著性差异及方差分析，运用SigmaPlot 12.5 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种开花后干物质积累和转运的差异

由表1 可知，烟农1212 开花期和成熟期干物质积累量均显著高于济麦22 和良星99。 各品种开花前营养器官贮藏干物质转运量无显著差异，其对籽粒贡献率表现为烟农1212、济麦22＜良星99。 烟农1212 开花后干物质积累量显著高于济麦22 和良星99，分别高15.09%、29.83%；各品种开花后干物质积累量对籽粒贡献率表现为烟农1212、济麦22＞良星99，烟农1212 较良星99 显著增加8.16%。 表明，烟农1212 灌浆期干物质积累能力强，开花后干物质在籽粒中的分配量大，为其高产奠定基础。

表1 不同小麦品种开花后干物质积累和转运比较

2.2 不同小麦品种开花后旗叶叶绿素相对含量的差异

由图1 可知，不同小麦品种开花期旗叶叶绿素相对含量无显著差异；开花后7、14 d 烟农1212均显著高于济麦22 和良星99，济麦22 和良星99差异不显著；开花后21、28、35 d 烟农1212 旗叶叶绿素相对含量均显著高于济麦22 和良星99，各品种间差异显著。 开花后7 ～35 d，烟农1212旗叶叶绿素相对含量较济麦22 和良星99 分别显著高出7.28%～33.17%和8.70% ～54.67%。 表明烟农1212 旗叶叶绿素相对含量在开花后始终保持较高水平，下降缓慢，有利于花后光合作用和干物质积累。

图1 不同小麦品种开花后旗叶叶绿素相对含量

2.3 不同小麦品种开花后不同土层根系衰老特性的差异

由图2 可知，不同小麦品种比较，开花期和开花后10、20 d 的0 ～20、20 ～40 cm 土层根系超氧化物歧化酶活性均表现为烟农1212＞济麦22＞良星99，且烟农1212 显著高于济麦22 和良星99。开花期至开花后20 d，烟农1212 的0 ～20 cm 土层根系超氧化物歧化酶活性较济麦22 和良星99分别高9.82%～28.48%和22.88%～51.61%；20 ～40 cm 土层分别高9.68%～20.17%和16.39%～35.48%。不同小麦品种开花期和开花后10、20 d不同土层根系丙二醛含量均表现为烟农1212＜济麦22 ＜良星99，各品种间差异显著。 表明烟农1212 开花后根系能够保持较高的超氧化歧化酶活性和较低的丙二醛含量，延缓衰老。

2.4 不同小麦品种产量构成因素、产量和水分利用效率的差异

由表2 可知，不同品种单位面积穗数无显著差异，品种间穗粒数和千粒重均表现为显著差异，烟农1212 穗粒数和千粒重较济麦22、良星99 分别高5.34%、7.99%和8.86%、13.41%。 不同品种籽粒产量和水分利用效率均表现为烟农1212＞济麦22＞良星99，品种间差异显著，烟农1212 较济麦22、良星99 分别高10.84%、11.55%和19.13%、16.40%。 表明，烟农1212 通过提高穗粒数和千粒重获得高产，水分利用效率亦最高。

表2 不同小麦品种的产量、产量构成因素和水分利用效率

3 讨论与结论

研究表明，不同生育阶段小麦干物质积累量与籽粒产量显著相关，且成熟期相关系数最高，为0.573[18]。 不同小麦品种间干物质积累与分配差异显著[19]，泰农18 开花前干物质转运量和开花后干物质积累量比临麦4 号分别高9.11% ～10.53%和1.03% ～2.87%，比汶农5 号分别高20.93%～21.30%和1.29%～5.52%[20]。 产量水平为7 234～9 916 kg/hm2的小麦开花前干物质转运量对籽粒的贡献率为23.04%～40.59%，开花后干物质积累量对籽粒产量贡献率高达59.41% ～76.96%[21]。本研究中，高产潜力大的小麦品种烟农1212 开花期和成熟期干物质积累量均显著高于济麦22 和良星99，为高产奠定物质基础。 烟农1212 开花前贮藏干物质转运量与济麦22 和良星99 无显著差异，开花后干物质积累量显著高于济麦22 和良星99，开花后干物质积累量对籽粒贡献率保持较高水平。 表明，小麦开花后干物质积累量及其对籽粒贡献率的协同提高更利于高产。

小麦花后干物质积累主要受花后叶片持绿特性和衰老特性影响，叶绿素含量可有效反映叶片衰老程度[22]。 有研究表明，高温胁迫下石家庄8号旗叶抗氧化酶活性显著高于河农341，有效减少叶片叶绿素相对含量和光合速率下降幅度[23]。不同基因型小麦叶片叶绿素含量存在差异，干旱胁迫下六倍体小麦灌浆中后期旗叶叶绿素相对含量显著高于二倍体和四倍体小麦，叶片持绿时间更长，同化物生产能力更高[22]。 研究[24]指出，通过施肥耕作等栽培措施可以促进小麦根系发育、提高根系活力，进而延缓地上和地下部器官衰老，增加籽粒产量。 本研究结果表明，高产潜力大的小麦品种烟农1212 灌浆中后期旗叶叶绿素相对含量显著高于济麦22 和良星99。 表明烟农1212灌浆中后期旗叶持绿性好，叶片衰老延缓，有利于提高花后光合同化物生产；有研究[11]表明，根系衰老特性与小麦产量关系密切，根系活力下降相对缓慢的小麦品种，具有较高的光合效率。 本试验结果表明，烟农1212 开花期和灌浆中后期0 ～40 cm 土层根系抗氧化能力均优于济麦22 和良星99，根系丙二醛含量保持较低水平，根系衰老延缓，有利于进一步增加籽粒产量。

研究[25]表明，小麦产量构成因素在不同生态区域和产量水平下存在差异，产量低于7 500 kg/hm2条件下，增产依赖于增加穗数、穗粒数或二者兼有；产量高于7 500 kg/hm2条件下，增产主要依赖于增加穗粒数。 亦有研究[21]表明，穗数和穗粒数增加对小麦产量形成的贡献最大，高产小麦品种烟农999 穗数、穗粒数比邯农1412 分别高8.38%～15.63%和4.53%～6.28%，因而获得高产。本试验条件下，烟农1212 穗粒数和千粒重较济麦22、良星99 分别显著增加5.34%、7.99% 和8.86%、13.41%，籽粒产量和水分利用效率分别显著增加10.84%、11.55%和19.13%、16.40%。 综上得出，烟农1212 产量显著高于济麦22 和良星99主要归因于更高的穗粒数和千粒重，这也是其高水分利用效率的重要基础。