北京城市森林林下植物多样性与土壤因子的相关性1)

孟祥玉 范舒欣 董丽 孔祥奕 王淼淼 李坤 王琬璐

(北京林业大学,北京,100083) (北京蓟城智造科技有限公司) (北京林业大学)

城市森林作为城市生态系统的重要组成部分,在维持城市物种多样性及生态系统稳定性等方面发挥积极作用。其中,植物作为城市森林的基础组成部分,是生物多样性保护的重要基础[1]。植物多样性的多寡可以揭示植物个体的复杂关系,是植物利用环境资源状况的具体表现方式[2]。有研究表明,植物多样性与群落的抗干扰能力呈正相关[3]。因此,较高的植物多样性水平有利于提高城市森林生态系统的稳定性[4-5]。

植物与环境的关系是当前生态学研究的热点问题之一[6-8]。有研究发现,影响植物多样性的因素主要包括人为干扰[9]、林分密度[10]、林分类型[11]等生物因素及地形地势[12]、土壤理化性质[13]、气候因子[14]等非生物因素。部分研究表明,气候条件、地形地貌是大尺度格局中影响群落物种多样性的主要因素,而对于区域尺度及更小尺度(如群落尺度)而言[13,15],植物多样性更易受到微地形、林分和土壤养分等环境因素的影响[16]。相较于地形因子,林分因子、土壤因子对群落尺度的林下植物多样性影响更大[4,17]。其中,土壤理化性质是维持植物物种丰富度的基本因素[18],被广泛认为与植物多样性具有相关性[14]。因此,土壤理化性质与植物多样性间的相互作用是生态学探讨的重要问题[16]。在群落尺度上,由于研究地的区位不同、城市森林演替的阶段不同、林分类型不同,因而导致制约林下多样性的土壤因子存在差异[11]。因此,仍需进行相关研究,以期在群落尺度上揭示影响林下植物多样性的关键驱动因子。

人工林由于林分类型单一,植物多样性主要通过林下植被反映。其中,林下植被(草本层、灌木层)显著影响城市森林生态系统的多样性和稳定性[5],是发展生态效益的重要组成部分[19]。林下植被的多样性反映了群落结构的组成、结构、发育阶段,同时揭示了林下植物对环境的动态适应[20],并在促进森林群落演替更新[6]与提高其稳定性[7]等方面有着重要作用。因此,人工林的营造重点在于林下植被多样性的维持。北京平原区作为首都功能核心区,构建多类型、多层次、多功能的高质量绿色空间体系至关重要。北京市政府于2012年起实行了平原百万亩造林工程,该措施对北京城市森林生态系统和平原区森林景观风貌产生了重大影响,使城市森林树种组成、林下植物种类、群落结构发生了巨大变化[21]。北京平原区城市森林作为北京城市森林组成的重要部分,探究该区域林下植物多样性差异及其维持机制具有重要意义。目前,关于北京城市森林的研究多集中于植物多样性的调研及土壤性质特征的单方面研究[22],针对林下植物多样性和土壤理化性质的相关性研究较为缺乏。

本研究以北京平原百万亩造林工程营建的城市森林为研究对象,探究不同群落类型林下植物多样性及土壤理化性质特征,并针对土壤因子对北京城市森林林下植物多样性的影响机制进行分析,进一步明确城市森林林下植物多样性维持机制的重要因子,为城市森林的营造提供参考。

1 研究区概况

北京地处中纬度地带(地理中心坐标:39°54′20″N,116°25′29″E),属于典型的暖温带半湿润大陆性季风气候,降水多集中在夏季,多年平均年降水量约为480 mm。实施平原造林工程的平原区面积约占北京市总面积的38%。

2 研究方法

2.1 样地选取及采样方法

通过系统取样与典型取样法相结合的方式进行采样,结合北京市平原造林工程的整体规划,对该工程营建的城市森林样地进行均匀布点。样地选择立地条件基本相似的典型人工林,对北京平原区域12个区内选定的42个样地进行调研(图1)。研究样地均参照《北京市新一轮百万亩造林绿化工程建设技术导则》和《北京市平原造林工程技术实施细则(修订版)》进行相关土壤处理。

植物的调研于2019、2020年的6—10月进行。参照方精云等[23]的方法进行样方调查。在42个设定的样地中,采用50 m×50 m精度的网格进行均匀布点,部分样点根据实际情况进行增设与位置调整。为控制单一变量,研究选取林分郁闭度和微地形相似的样点1 189个,每个样点设置20 m×20 m的样方进行乔木层调研。采用平均布样法在每个样方的中心及四角设置5个1 m×1 m的小样方进行草本植物及林下更新苗的调研,由于灌木数量较少,不做单独的样方划分。观测记录包括调查地信息、经纬度、海拔、群落类型、干扰程度、郁闭度、更新情况、枯落物、优势种,详细记录调查样地的乔木层、灌木层、草本层、层间的植物种类。

2020年6—10月,以对角线法进行土样采集。在土壤深度(h)为0

2.2 土壤理化性质测定

结合前人对城市森林土壤的研究[24],本研究对土壤pH、土壤密度、总孔隙度、含水量、有机质质量分数、有机碳质量分数、全氮质量分数、全磷质量分数、有效磷质量分数、速效钾质量分数等指标进行测定、分析,其中,孔隙度包括毛管孔隙度和非毛管孔隙度,共计12个土壤因子指标。

在实验室对土壤理化性质进行测定,其中pH采用PHSJ-5型实验室pH计测定;土壤密度采用环刀取样分析法测定(LY/T 1215-1999);孔隙度采用TYC-1型孔隙压力测量仪测定;土壤含水量采用烘干法和中子减速法测定(LY/T 1213-1999);全氮质量分数采用半微量开氏法(LY/T1228-1999)测定;速效钾质量分数采用碳酸氢钠(质量浓度为0.5 mol·L-1)浸提法测定(LY/T 1233-1999)[25];有机碳质量分数采用重铬酸钾氧化-分光光度法(HJ 615-2011)测定[26];在得到有机碳质量分数的结果上乘以换算系数(1.724)以确定有机质质量分数;全磷质量分数采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定;有效磷质量分数采用Olsen法测定(NY/T 1121.7-2014)[27]。

本研究参照《中国土壤普查技术》[28]中有关标准,对北京城市森林的土壤理化性质的等级进行评定。

2.3 数据处理

结合调研数据,对北京平原区造林样地林下植物物种多样性进行统计分析,计算指标包括Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(E)、Simpson优势度指数(C)、Margalef丰富度指数(D)[29],公式如下:

Shannon-Wiener多样性指数(H′):

(1)

Simpson优势度指数(C):

(2)

Pielou均匀度指数(E):

(3)

Margalef丰富度指数(D):

(4)

式中:S为所有物种数目;N为全部物种的个体总数;Pi为物种i的重要值。

采用SPSS 25软件中单因素方差分析法和LSD检验分析同一土层深度不同城市森林群落的林下植物多样性及土壤理化性质差异,并采用多重比较进行显著性标记。通过比较相关系数以研究不同群落类型的林下植物多样性指数与土壤环境因子的关系。

3 结果与分析

3.1 不同群落类型的林下植被多样性差异

在选定的城市森林样地内,共调查记录林下植物46科110属166种(含变种、栽培品种、栽培型),其中灌木16种,草本146种。根据调研结果,将当前样地内的林分划分成30个群落类型。主要群落类型包括:白桦林、刺槐林、丛生元宝枫林、杜仲林、二球悬铃木林、国槐林、旱柳林、红花刺槐林、‘金叶’榆树林、栾树林、毛白杨林、蒙古栎林、‘千头’椿林、楸树林、山杨林、柿树林、‘香花’槐林、洋白蜡林、银杏林、榆树林、元宝枫林、梓树林、白皮松林、侧柏林、圆柏林、油松林、雪松林、阔叶混交林、针阔混交林、针叶混交林。其中,由于混交林的混交类型多为随机混交,混交模式较多,因此不做单独区分。

不同群落类型的林下植物多样性指数分析结果显示(表1),阔叶混交林的林下植物表现出较高的多样性水平,而圆柏林、侧柏林、雪松林的林下植物多样性水平则较低。多重比较结果显示,阔叶混交林的Shannon-Wiener多样性指数为最高值(3.63±0.97),显著高于其他群落类型(P<0.05);红花刺槐林位列第二,为2.91±0.94;‘香花’槐林位列第三,为2.91±0.70;圆柏林、侧柏林、洋白蜡林的Shannon-Wiener多样性指数均呈较低水平。相关分析统计,林下植物Pielou均匀度指数较高的仍为阔叶混交林(0.79±0.08),其次为蒙古栎林(0.75±0.10)及丛生元宝枫林(0.75±0.10)。

表1 北京城市森林不同群落类型的林下植物多样性指数

阔叶混交林的林下植物的分布较均匀,Simpson优势度指数为0.07±0.07;‘香花’槐林、刺槐林、红花刺槐林的植物组成也相对较为均匀,Simpson优势度指数分别为0.09±0.08、0.09±0.08、0.09±0.09。虽然雪松林、国槐林、圆柏林、侧柏林的Simpson优势度指数较高,但这4类群落的林下植物数量较少,统计学意义较弱。通过对Margalef丰富度指数进行计算分析发现,阔叶混交林林下植物最为丰富,显著高于其他群落类型(P<0.05),达到13.35±3.08;其次为‘香花’槐林、红花刺槐林、白皮松林、针阔混交林;圆柏林、侧柏林、雪松林、杜仲林等群落类型则呈较低的丰富度。

3.2 北京城市森林土壤理化性质特征

3.2.1 土壤物理性质特征

北京城市森林不同群落类型的土壤理化性质分析显示,随着土层深度的增加,土壤密度、土壤含水量呈上升趋势,土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度则呈下降趋势(表2)。

表2 北京城市森林不同群落类型的土壤物理性质

当前北京城市森林整体土壤密度为(1.07±0.21)～(3.23±0.33)g·cm-3,但20 cm

通过对土壤物理性质进行多重比较,可以看出,洋白蜡林、国槐林的土壤密度在3个土层深度中均表现出较高数值,表明洋白蜡林、国槐林土壤质地与其他林分类型相比,土质紧实,土壤结构性较差。所有群落类型中,土壤密度最低的为梓树林((1.31±0.24)g·cm-3)、阔叶混交林((1.28±0.13)g·cm-3)、红花刺槐林((1.07±0.21)g·cm-3)。在3个土层中,0

通过对北京城市森林土壤孔隙度进行测定分析发现,随着土层深度的增加,土壤总孔隙度、毛管孔隙度整体呈下降趋势(表2)。在3个土层中,阔叶混交林、‘香花’槐林、白皮松林的土壤总孔隙度以及红花刺槐林、‘香花’槐林、白皮松林的土壤毛管孔隙度均表现出较高数值。由此表明,阔叶混交林、‘香花’槐林、白皮松林、红花刺槐林的土壤基质较轻,有利于根系生长。而国槐林、圆柏林、洋白蜡林、杜仲林在3个土层深度中其土壤毛管孔隙度与土壤总孔隙度均较低,说明这些林分的土壤基质较重,水分及空气的容纳量小,不利于植物生长。

通过对3个土层的土壤非毛管孔隙度进行多重比较分析,结果显示:0

通过对北京城市森林土壤土壤含水量进行测定分析发现,当前北京城市森林整体土壤含水量在(9.05±2.35)%～(19.44±2.77)%,但在不同林分类型间存在较大差异(表2)。其中,阔叶混交林的土壤含水量在0

3.2.2 土壤化学性质特征

通过统计分析,当前北京城市森林不同土层土壤有机碳质量分数在(6.38±0.74)～(17.16±3.77)g·kg-1(表3),且随着土层深度增加,有机碳质量分数呈下降趋势。不同土层的有机碳质量分数由大到小依次为0

表3 北京城市森林不同群落类型的土壤有机碳、有机质质量分数及土壤pH

对0

北京城市森林的土壤pH随土层深度的增加呈上升趋势,全氮、全磷、有效磷、速效钾质量分数呈下降趋势。北京城市森林不同土层土壤pH基本在7.5以上,属碱性(pH为7.5～8.5)或强碱性(pH>8.5)土壤。所有群落中,阔叶混交林的全氮、全磷、有效磷、速效钾质量分数均表现出较高水平,显著高于其他群落类型(P<0.05)。‘香花’槐林、针叶混交林、针阔混交林的全氮、全磷、有效磷、速效钾质量分数也表现出一定优势,洋白蜡林、圆柏林、侧柏林、毛白杨林的全氮、全磷、有效磷、速效钾质量分数则显著低于其他群落类型(P<0.05),呈较低水平(表4)。

表4 北京城市森林不同群落类型的土壤全氮、全磷、有效磷、速效钾质量分数

通过对比不同群落类型的土壤pH,结果显示,08.5);梓树林、‘金叶’榆树林土壤pH也略高于其他林分类型,但数值间并无显著差异。对于40 cm

通过对标《中国土壤普查技术》[28],当前北京城市森林不同土层土壤全氮质量分数在(0.19±0.02)～(0.88±0.12)g·kg-1,属于四级(中下)和五级(低)土壤全氮水平。阔叶混交林的土壤全氮质量分数在0

土壤全磷质量分数在(0.30±0.04)～(0.91±0.12)g·kg-1,为二级(高)土壤全磷水平到五级(低)土壤全磷水平之间。不同土层深度及不同群落类型之间土壤全磷质量分数存在差异,0

土壤有效磷质量分数在(4.85±1.02)～(30.63±3.99)mg·kg-1,为二级(高)土壤有效磷水平到五级(低)土壤有效磷水平。3个土层深度中有效磷质量分数最高的群落类型为阔叶混交林、刺槐林,圆柏林的土壤有效磷质量分数在所有土层中均呈较低水平,土壤质量较差。

土壤速效钾质量分数在(33.38±7.67)～(115.24±13.05)mg·kg-1,为三级(中上)到五级(低)土壤有效磷水平。多重比较结果显示,0

3.3 林下植物多样性与土壤因子的相关性分析

北京城市森林林下植物多样性与土壤物理性质的相关性分析结果表明,0

表5 不同植被群落类型的林下植物与土壤物理性质的相关性方程

通过计算土壤物理性质(土壤密度、土壤含水量、土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度及非毛管孔隙度)与林下植物多样性的相关性系数发现,仅40 cm

表6 土壤因子与林下植物多样性指数的相关系数

土壤有机碳、有机质与林下植物多样性的相关性分析显示,不同土层深度的土壤有机质、有机碳与林下植物多样性指标的相关性变化趋势一致(表6),即土壤有机质、有机碳,与Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数呈显著正相关(P<0.05),与Simpson优势度指数呈显著负相关(P<0.05)。在0

表7 不同植被群落类型林下植物多样性指数与土壤有机碳、有机质的相关性方程

土壤pH、全磷、全氮、有效磷、速效钾对林下植物多样性影响的研究结果表明(表8),土壤pH与林下植物多样性相关性研究中,数据无法线性拟合,表明当前选样范围内各土层土壤pH均无显著差异,与植物多样性指数无显著线性相关性。在0

表8 不同植被群落类型的林下植物多样性指数与土壤全磷、全氮、有效磷、速效钾的相关性方程

0

4 讨论

群落物种多样性指数是群落结构最直接的特征之一[30]。相关研究表明,混交林的复杂度与多样性指数呈显著正相关,在改善林分结构、增加林分生境异质性及林分稳定性方面优于纯林[31]。有研究认为,由于人工林的树种选择过于主观,其自身的局限性造成了物种多样性低下[17],因此,人工林类型(造林树种)和林分组成(纯林或混交林)等因素对林下物种多样性的影响较为明显[32],林下植物多样性与乔木层物种组成、营林方式存在显著相关性[33]。本研究中,不同林分类型的城市森林林下植物物种组成和多样性水平存在显著差异,该现象表明,林分类型对城市森林群落的林下植物组成具有显著影响。群落物种多样性指数能直接反映群落的结构特征[13],且植物多样性是城市森林生物多样性的基础[34-35],但在量化城市森林林下植物多样性水平时,需要综合多个多样性指数进行评估[32]。本研究中,圆柏林、侧柏林、雪松林的林下植物Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均较低,但这3个林分类型的Pielou均匀度指数却呈较高的数值,原因在于这3类林分的林下植物数量较少,各物种的个体数接近等值,所以其种类虽少却有较高的Pielou均匀度指数。因此,在评估城市森林的群落林下多样性时,需综合多个多样性指数进行分析评估。有研究发现,混交林的复杂度对林下多样性水平有显著影响[31],混交林改善了林分结构,营造了多种林下生境,在维持林下植物多样性等方面优于纯林[36]。本研究也表明,阔叶混交林的林下植物Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数均表现出较高水平,针阔混交林的林下植物多样性也表现出一定的优势。可以看出,混交林营造了不同的乔木层次,为林下植物创造了不同的生长环境,有利于提升林下植物多样性水平,后期城市森林的营建可参考这种模式加以改良利用。

土壤理化性质的差异一定程度影响群落的结构和植物组成特征。不同类型群落的植物经过长期演替,其生长活动、凋落物分解等会直接或间接影响土壤理化性质[31]。本研究中,研究样地在种植乔木之前均参照《北京市平原造林工程技术实施细则(修订版)》进行了相关土壤处理,经过5 a的生长发育,除土壤pH外,不同林分类型的土壤理化指标均存在显著差异(P<0.05),这说明,林分类型差异会对土壤理化性质产生显著影响。有研究发现,混交林的土壤理化性质优于纯林,且随着林下植物组成的复杂性增加,土壤有机质、速效钾质量分数随之增加,土壤肥力也逐渐增高[37]。本研究中,混交林有较强的生长优势,即阔叶混交林的土壤密度、总孔隙度、土壤含水量、有机质质量分数、有机碳质量分数、全氮质量分数、全磷质量分数、有效磷质量分数、速效钾质量分数均优于其他林分类型。因此,后期的城市森林群落营造,可注重营造复层混交的林分,使其与土壤形成良好的协同效应[38-39]。本研究对不同土层(0

随着城市森林植物演替的不断进行,植物的物种种类及更替率逐渐增加,土壤中的全氮质量分数也随之增加[41]。物种丰富度高的植物群落提高了土壤氮、磷质量分数的有效性,有利于调整土壤物理结构,促进植物生长发育。研究认为,土壤的氮、磷、钾质量分数是影响区域物种组成的主要因素。同时,土壤养分含量的分布特征在一定程度解释了草本植物和灌木的分布特征[42]。有研究表明,土壤有机质质量分数、全氮质量分数对林下植物多样性具有显著影响[43]。而本研究发现,土壤有机质、有机碳是影响林下植物多样性的主要土壤因素,全氮、全磷、有效磷是影响林下植物多样性的重要土壤因素,其通过调节土壤属性间接影响林下植物多样性。

作为城市森林生态系统的重要组成部分,土壤特性不仅在群落尺度上影响植物多样性,也在区域范围及更大尺度影响植物生长和分布[44]。截止至2022年底,北京市的森林覆盖率已经达到44.6%,平原地区的森林覆盖率达到31.0%。在大尺度的城市森林内改善土壤养分质量分数,实现有机碳积累,增加城市森林土壤中有机碳质量分数,是实现“碳达峰”和“碳中和”目标的重要途经[45]。因此,提升北京平原区城市森林的土壤质量,保证土壤碳的有效积累十分重要。本研究也存在未能解释的环境变量,表明群落分布受其他因素(如生物相互作用因素、干扰因素、随机因素)的影响[46],因此需要进一步探究其他环境变量与林下植物多样性之间的关系。在城市森林养护过程中,应注意调节、改良土壤养分,保留林地内枯落物以增加土壤有机质质量分数,为林下植物生长提供良好的养分供应,进而提升林下植物的多样性水平。随着林下植物多样性水平的提高,枯落物可有效增加土壤养分质量分数,改善土壤理化性质,进而形成良性土壤—林下植物间的生态循环[47-48]。

5 结论

本研究以北京平原百万亩造林工程营建的城市森林为研究对象,探究不同群落类型林下植物多样性及土壤理化性质特征,并分析研究了土壤因子对林下植物多样性的影响机制,进一步明确城市森林林下植物多样性维持机制的重要因子。阔叶混交林的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数均显著高于其他群落类型(P<0.05)。土壤理化性质分析显示,除土壤pH外,不同群落类型土壤理化指标均存在显著差异,且阔叶混交林的土壤理化性质整体优于其他群落类型。0