应用最大熵模型预测我国野生蕙兰潜在适生区分布及其影响因素1)

焦鑫宇 龙梅 刘志雄

(长江大学,湖北·荆州,434025)

蕙兰(Cymbidiumfaberi)是我国传统名花之一,栽培历史悠久,因其花香浓郁,叶姿飒爽,深受人们喜爱,逐渐形成了独特的养兰与赏兰文化。近年由于人类过度采挖,蕙兰生境遭到破坏,导致野生蕙兰的数量在不断减少,目前野生蕙兰已被列为《国家重点保护野生植物名录》中的二级保护植物[1]。相关研究表明,未来中国的平均气温和总降水量将增加,极端天气出现的概率也将变大[2]。由于蕙兰属地生兰,喜阳,对温度和降水的变化更加敏感[3],未来气候的变化会导致蕙兰自然种群的分布区域发生变化[4]。因此,分析未来气候变化背景下的野生蕙兰的适生区分布,了解气候变化对野生蕙兰的影响,对野生蕙兰种质资源的保护具有重要意义。

目前关于蕙兰的研究多集中于品种分类选育[5]、基因的表达克隆与分析[6-7]、根部内生真菌的生态学特性及共生作用[8]、种质资源调查[9]等。兰科植物的分布丰富度与纬度和经度呈现出一定的相关性[10],昼夜温差月均值、最暖季度平均温度、年平均气温变化等气候因子对于兜兰属的分布具有重要影响[11]。在CMIP6[12]最新的共享社会经济路径(SSP)中,面对全球气候变暖的情境下,分析现阶段及未来我国野生蕙兰的分布格局、变化趋势,以及影响分布的主要环境限制因子,有助于对野生蕙兰保护工作的开展。本研究依据MaxEnt模型[13-14]和ArcGIS10.8.2平台,选用1970—2020年、2021—2040年、2040—2060年、2061—2080年等4个时间段,在相同的温室气体强度SSP2-4.5排放模式下,对野生蕙兰在未来的潜在时空分布的动态变化进行预测,探讨影响蕙兰自然种群分布的主导环境因子,为我国野生蕙兰资源的保育提供技术支持。

1 研究方法

1.1 数据来源

野生蕙兰的分布数据:通过对中国植物数字标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)、中国植物图像库(http://ppbc.iplant.cn/)、地方志、专著、相关研究[15-17]等共搜集到521个标本信息,利用ArcGIS中“缓冲区”剔除距离较近、位置没能精确到乡镇一级的标本数据,借助BigMap对野生蕙兰的分布点的经纬度进行确定,共得到379个可信的数据点。

气候因子数据:从Worldclim(https://worldclim.org)中下载历史时期(1950—2020年)数据,并选用BBC-CSM-MR模拟方式,温室气体中度排放情境下(SSP2-4.5)[18]的未来不同时段(2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年)的气候数据集,主要包括:年平均温度(b1)、昼夜温差月均值(b2)、等温性(b3)、气温季节性变动系数(b4)、最暖月的最高气温(b5)、最冷月最低气温(b6)、气温年较差(b7)、最湿季度平均气温(b8)、最干旱季平均气温(b9)、最暖季度平均气温(b10)、最冷季度平均气温(b11)、年降水量(b12)、最湿月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、降水季节性(b15)、最湿季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最暖季度降水量(b18)、最冷季度降水量(b19)。

环境因子:从中国科学院南京土壤研究所(www.issas.ac.cn)下载和土壤有关的变量数据,从地理空间数据云(www.gscloud.cn/search)下载高程数据(SRT DEM),空间分辨率为30 m。环境因子主要包括:土壤密度(Dsoil)、黏土含量(Cclay)、土壤酸碱度(pH)、碎石体积百分比(Vgra)、含沙量(Csand)、淤泥含量(Csilt)、海拔(Ad)、坡度(S)、坡向(As)。

1.2 最大熵模型构建

利用最大熵模型(MaxEnt)、ArcGIS10.8.2对分布点数据和环境变量进行处理,以75%的野生蕙兰分布点作为训练子集,以25%的野生蕙兰分布点作为验证子集。运用主成分分析(PCA)法分析环境因子的贡献率。利用受试者工作特征曲线(ROC)对Maxent模型精度进行评估,以ROC曲线下面积的(AUC)值做评价标准,当0.5

1.3 野生蕙兰生境适宜性等级划分

将MaxEnt的预测结果以”.asc”格式存储,在ArcGIS中进行可视化处理。根据野生蕙兰生境适生指数(I),以“自然间断点分级法”为重分类依据,将野生蕙兰生境适宜性划分为6个等级:非适生区(I<0.054)、低适生区(0.054≤I<0.170)、中适生区(0.170≤I<0.301)、高适生区(0.301≤I<0.431)、极度适生区(0.431≤I<0.561)、最佳适生区(0.561≤I<1.00)[20]。

1.4 数据处理

由于环境变量的多重共线性会导致模型运算结果的过拟合,因此本研究运用ArcGIS对379个标本数据点的气候变量、地形因子、土壤类型进行提取,根据模型训练的贡献率以及利用IBM SPSS Statistics 22对上述环境因子进行皮尔森相关性分析,剔除|r|≥0.8且贡献度较低的环境因子[21]。

2 结果分析

2.1 模型的精度和评估

由图1可知,以真阳性率(灵敏度)为纵坐标,假阳性率(特异度)为横坐标,绘制受试者特征曲线(ROC)检测最大熵模型的预测精度。曲线的ROC曲线下的面积(AUC)值为0.918,高于随机预测值,趋近于1,表明模型精度较高,预测结果可信。

图1 最大熵模型的受试者工作特征曲线

2.2 当前野生蕙兰地理分布概况

由图2可知,当前我国野生蕙兰地理分布,秦岭以南海拔300～3 058 m的地方均有野生蕙兰分布,主要集中在海拔618～1 750 m的区域。根据地形和气候特点将野生蕙兰的分布区域分为6个区块:天目山区(主要沿长江中下游分布,包括浙江省大部分地区、安徽省南部以及江苏省东南地区)、大别山区(包括湖北省东北部和河南省中部)、东南丘陵区(包括江西省的九江市、吉安市、赣州市等,福建省的西南地区,广东省惠州市、清远市、河源市等,广西省桂林市、柳州市、南宁市等,湖南省永州市、衡阳市、益阳市等)、云贵高原区(雪峰山脉西部地区,主要包括云南省东部、贵州全境,以及广西省西北部)、大巴山区(包括湖北省西北部地区包括襄樊、宜昌等以及陕西省东南部)、伏牛山区(包括陕西省的商洛市、渭南市等,山西省南部、河南省西南部等地区)。

图2 野生蕙兰地理分布(地图审图编号20191822)

X为经度,Y为纬度;实心箭头表示因变量经纬度,空心箭头表示自变量气候因子,夹角大小表示相关性强弱(<90°呈正向相关,>90°呈负相关,=90°表示不相关);(气温季节性变动系数(b4)、最暖月的最高气温(b5)、最冷月最低气温(b6)最干旱季平均气温(b9)、最暖季度平均气温(b10)、最冷季度平均气温(b11)、最湿月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、最湿季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最冷季度降水量(b19))。

2.3 我国野生蕙兰分布区的气候特征及主导气候因子

我国野生蕙兰自然种群分布多集中在年平均温度15.9～19.7 ℃、年平均降水量1 245～1 481 mm的区域。运用ArcGIS对379个标本数据点的气候变量、地形因子、土壤类型进行提取和皮尔森相关性分析。部分环境因子之间存在多重共线性(|r|≥0.8),对其进行筛选剔除后,最终选取11个生物气候变量(气温季节性变动系数(b4)、最暖月的最高气温(b5)、最冷月最低气温(b6)最干旱季平均气温(b9)、最暖季度平均气温(b10)、最冷季度平均气温(b11)、最湿月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、最湿季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最冷季度降水量(b19)),2个土壤因子(土壤密度、土壤酸碱度),2个地形因子(海拔、坡度)。

由表1、表2可知,对筛选过后的11个气候因子变量进行降维分析,提取出3个主成分,3个主成分累计贡献率达92.165%;最干季度均温(b9)在第1主成分中得分最高;气温季节性变动性系数(b4)在第2主成分中得分最高;最干季度降水量(b17)在第3成分中得分最高,可以被认定为起到主导作用的因子。

表1 前3个主成分方差贡献率

表2 各主成分得分系数矩阵

2.4 野生蕙兰适生区分布预测

由图4A、表3可知,当前气候条件下,蕙兰的自然种群分布适生区主要集中(22°～32°N,95°～122.4°E)的区域,适生区总面积282.13×104km2。但33°～40°N的区域也有少量野生蕙兰的分布(如北京香山和河北省张家口蔚县),但适生程度较低(0.054

表3 当前和未来野生蕙兰适生区面积

A.当前气候环境条件下野生蕙兰的适生分布区;B.2021—2040年野生蕙兰的潜在分布;C.2041—2060年野生蕙兰的潜在分布;D.2061—2080年野生蕙兰的潜在分布。

由图4B、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2021—2040年,我国野生蕙兰潜在适生区总面积为279.98×104km2。伏牛山脉以北的山西省南部地区(如晋城市、运城市、临汾市等)、陕西省南部地区、六盘山以西的甘肃省东南部的天水市和陇南市、太行山脉以东的山东省中西部的滨州市和东营市的适生区面积有所增加,该区域的适生指数为0.054

由图4C、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2041—2060年,野生蕙兰的适生区总面积为304.45×104km2,伏牛山脉以北的野生蕙兰的适生区面积将进一步扩大。河北省的唐山市、沧州市、衡水市等,辽宁省的南部地区的丹东市、鞍山市、木溪市等逐渐成为野生蕙兰新的适生区;但江西省、湖南省的适生指数有所下降,最适生区的面积有所减小;安徽省大别山区、浙江省大部分地区仍为蕙兰的最佳适生区。

由图4D、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2061—2080年,野生蕙兰的中低适生区面积相比于2060年增加了2.45×104km2,江西省东部的抚州市和南平市的适生指数下降,广东省和广西省南部的适生等级由高适生区转变为中低适生区。

由图5可知,未来野生蕙兰的高适生区分布质心由(111°52′11.82″N,29°3′24.50″E)逐渐迁移至(112°5′38.03″N,29°48′36.83″E),说明在SSP2-4.5排放模式下,野生蕙兰呈向高纬度、高经度区域扩张的趋势。而纬度较低的两广地区、湖南省、江西省等区域的适生指数逐渐下降。

图5 未来野生蕙兰分布质心迁移

由图6可知,气温季节性变动系数与蕙兰自然种群分布概率呈现正偏态分布,当气温季节变动系数标准差达到800时,有利于野生蕙兰的生长分布,当气温季节变动系数标准差小于600或大于900时,不利于野生蕙兰的生长分布。最干季平均温度与野生蕙兰存在的概率呈负偏态分布,最干季平均温度在3～12 ℃时较适宜野生蕙兰分布,当最干旱季度平均温度超过15 ℃时,野生蕙兰的存在概率将迅速下降。野生蕙兰的分布与最干旱季度降水量呈递增关系,当最干旱季度降水量达到50 mm时,野生蕙兰存在的概率达到0.6,当最干旱季度降水量达到200 mm时,野生蕙兰出现的概率最大。野生蕙兰存在的概率与土壤密度呈现双峰关系,由于植物群落对环境的调整和适应造成双峰关系[22],第1个峰值出现在1.2～1.3,第2个峰值出现在1.7～1.8,且第2个峰值大于第1个峰值,说明野生蕙兰对新的土壤环境进行调整和适应后,种群数量有所增加。野生蕙兰的分布与土壤的pH值呈现正偏态分布的趋势,当pH值为5.0～6.5,野生蕙兰存在的概率大于0.6,当pH为5.4时,野生蕙兰出现的概率最大,当pH值大于6.5时,野生蕙兰的分布概率随着pH值的升高而迅速减小。野生蕙兰的分布概率随着坡度的增加而增加,在坡度15～35°的范围内,野生蕙兰存在的概率大于0.7。

图6 野生蕙兰的分布概率与环境因子的关系曲线

3 讨论

MaxEnt模型与BIOCLIM、DOMAIN、GLM等模型相比,它能够在较少的样本数据中挖掘到原有的信息,对未知的概率分布做出精确、稳定的推论[23],在物种潜在分布的预测研究中已经得到了广泛的应用[24-26]。SSP1-1.9、SSP1-2.6、SSP2-4.5等均为“双碳”背景下的碳排放情景模式,其中SSP2-4.5的土地利用和气溶胶路径不如其他情景路径极端,增温趋势较为缓和,是检测归因模式比较计划和年代际气候预测计划研究的重点[18]。本研究选用SSP2-4.5作为温室气体的模拟排放强度。

气候因子对野生蕙兰分布的影响显著高于土壤因子和地形因子,温度和降水共同制约着野生蕙兰的生长分布[27]。本研究显示,气温季节性变动系数、最干季度平均温度和最干季度降水量是影响野生蕙兰分布的主导气候因子。同时,最干季度降水量、气温季节性变动系数、最干旱月降水量、最冷季度降水量制约着野生蕙兰的垂直分布;气温变动系数、最干季度降水量、最干季度平均温度、最冷季度平均气温、最冷月最低气温影响着野生蕙兰的水平分布。随着气温季节性变动系数的升高,野生蕙兰的分布趋向于高纬度、高经度的区域,气温季节性的变动差异会影响植物的垂直分布[28]。温度变化大的区域植物表现更强的耐热性,从而增强植物环境变化的适应[29],高纬度区域的季节性变化比低纬度区域的变化更加明显[30],随着全球变暖,高纬度区域的年平均气温可升至适宜蕙兰生长发育,同时伴随降水增加,导致野生蕙兰向高纬度迁移,气候变暖的趋势下,大多数物种会逐渐至高纬度区域迁移[31]。但最干旱季度野生蕙兰趋向于向高经度、低纬度区域迁移,由于干旱季降水量随着纬度的升高而逐渐减少[32]。

地形地貌是影响物种在小尺度区域分布的关键因素,地形通过影响光照、改变土壤的水热条件,从而影响植物分布[33-34]。野生蕙兰多集中分布于618～1 750 m的中高海拔区域,并在天目山脉、雪峰山脉周围区域形成明显聚集,而与雪峰山脉同纬度的武夷山脉附近的野生蕙兰聚集程度相对较弱。由于雪峰山脉为特殊喀斯特地貌,复杂多变的地形和空间异质性导致该地区生境的多样性[35],在这种立地条件下被环境过滤的优势种能更好地适应和繁衍[36]。

在SSP2-4.5温室气体排放模式下,未来野生蕙兰的潜在适生区面积有所增加,特别是2041—2060年,野生蕙兰的适生区扩张范围最大。中低、中高温室气体排放模式下,野生蕙兰的潜在适生区会有所增加[27]。在气候变暖的背景下,野生蕙兰的潜在适生区会向高纬度、高经度的地区扩张,低适生区和中适生区的显著增加和北移。一方面因为气候变暖会对喜光喜温的物种的扩张产生一定的积极作用[37],蕙兰具有喜光喜温的习性[38],因此野生蕙兰的适生区会有所增加;另一方面,随着全球气温变暖,中高纬度地区的降水量将逐渐增多,而低纬度地区的干旱事件发生频率会有所增加[39],中国北方地区逐渐由“西湿东干”转变为“东湿西干”[40],进而会导致野生蕙兰的适生区向高纬度、高经度的区域迁移,以契合野生蕙兰喜湿,同时具有一定耐旱力的生长习性[41]。在气候变暖的情境下,野生蕙兰的高适生区的面积有所减小,说明温室气体的排放会对野生蕙兰的分布和扩张产生一定的负面作用。