11年生柚木无性系遗传变异与优良无性系选择1)

黄桂华 梁坤南

(中国林业科学研究院热带林业研究所,广州,510520)

付强 王先棒 周再知 周强 张绍祥

(云南省普洱市林业和草原种苗工作站)(中国林业科学研究院热带林业研究所)(云南省景谷傣族彝族自治县林业技术推广中心)

柚木(TectonagrandisL.f.)是世界热带地区自然分布和造林最广的珍贵用材树种,其天然林分布于亚洲的缅甸、印度、泰国和老挝四国[1],面积达2 903.5万hm2[2],人工林遍布亚洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲等的70多个国家和地区,面积达680万hm2[3]。柚木也是我国热带南亚热带造林的主要外来珍贵用材树种之一,最早于1820年前后引种在与缅甸接壤的云南省边境地区寺庙用于庭院绿化[4],现已在我国热带南亚热带地区的云南、台湾、海南、广东、广西、四川、福建和贵州等省(区)内先后有80多个县市引种或规模种植。国际上正式的柚木遗传改良,始于上世纪30年代的印度和印度尼西亚种源试验[5-7]。我国系统的柚木遗传改良研究始于上世纪70年代,开展种质资源收集、优树选择、种源试验、家系试验和无性系种子园营建等[8],随着上世纪80年代初柚木组培技术的突破[9-10]和90年代后期无性系规模化生产[11],2000年起我国陆续营建了柚木无性系测定试验林[12],1.0～3.5年生早期试验结果陆续有所报道[13-14]。本研究是以云南景谷县益智乡11年生柚木无性系试验林为研究对象,通过生长性状、形质性状以及适应性,对11年生23个无性系进行遗传和表型差异性及相关性分析,综合评价、早期选出优良无性系;旨在为云南干热河谷地区柚木无性系造林提供参考。

1 试验地概况

试验地(地理中心坐标:23°13′51″N、100°35′2″E)位于云南省普洱市景谷傣族彝族自治县益智乡的威远江干热河谷,属南亚热带季风气候,雨量丰沛,热量充足。年平均气温21.0 ℃,最冷月份(1月份)平均气温13.4 ℃,最热月份(6月份)平均气温25.1 ℃,极端最低温0.9 ℃、极端最高温39.5 ℃;年降水量1 190 mm,受西南季风和东亚季风的双重影响,雨旱季分明,5—10月份为雨季,降雨量占全年的87%;11月份—翌年4月份为旱季[15]。土壤为砖红壤,pH为5.6;海拔850 m。

2 研究方法

参试无性系23个(见表1),是从种源试验林、家系试验林中的种源以及国内早期从缅甸引种的人工林(片林)中各选出的3株以上最优单株经组培繁殖为无性系,因一些种源的优株繁殖困难,其中5个种源仅有1个无性系参与试验;以海南尖峰岭无性系种子园中选出1株优树采集种子培育的实生苗为对照;所有苗木以1年生营养袋苗经修剪后的裸根截干造林。

表1 试验柚木无性系及种源

采用完全随机区组设计,6株单行小区,6次重复。穴状整地,每穴施钙镁磷肥和石灰各1 kg为基肥。2010年6月9—10日种植,株行距2.5 m×4.0 m;种植后3 a抚育8次、追肥4次。

11年生时,调查无性系的树高(H)、胸径(D)、冠幅、树干通直度(3为主干通直、2为主干有1段弯曲、1为主干2段及以上弯曲),单株材积(V)按V=0.478 7×H×D2[16]计算,对保存率数据进行反正弦转换。采用统计分析软件(Genstat)[17]软件以单株观测值为统计单元进行生长性状和形质性状方差分析,并进行邓肯多重比较和主成分分析;采用ASReml-R软件[18]计算表型相关性、遗传相关性等;根据各无性系在主成分得分值大小,按20%的入选率综合遴选优良无性系。

无性系重复力[19]:h2=1-1/F,式中F为方差分析的F值。

3 结果与分析

3.1 柚木不同无性系适应性的差异

由表2可见:1年生柚木无性系间,保存率差异极显著(F值为2.62,P<0.01),无性系保存率比较高,在66.67%～100.00%之间,平均保存率为91.70%,其中8个无性系达到100.00%,仅4个无性系保存率低于80.00%。11年生无性系间,保存率差异极显著(F值为2.83,P<0.01),无性系保存率在41.60%～100.00%,平均保存率为79.00%;其中缅甸的8301、Z408无性系仍然保持100.00%的保存率;而印度的7138无性系保存率降幅最大(达33.33%),保存率仅为41.67%,是保存率最低的柚木无性系。

表2 柚木无性系1年生、11年生保存率的邓肯多重比较结果

柚木不同无性系保存率的极显著差异,也与它们来源不同种源有关。各种源内不等数量无性系的种源方差分析表明,9个种源间1年生和11年生的保存率差异均达到极显著差异(P<0.01)。总体看,以无性系来源国家保存率比较,11年生保存率以12个来自缅甸的无性系(86.11%)高于11个来自印度的无性系(72.73%);8个保存率高于90%的无性系,5个来自缅甸,3个来自印度。

3.2 柚木无性系不同性状变异与差异性

无性系各性状变异系数大小反映了无性系内的变异程度。由表3可见:柚木树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅,总体上的无性系变异系数在0～69.39%间;以单株材积无性系间变异系数最大,达34.26%～69.39%,平均为51.15%;其余性状的无性系变异系数在0～31.83%之间,无性系间以树干通直度、树高变异系数相对较低,平均分别为10.26%、12.65%。

表3 11年生柚木无性系不同性状的变异分析结果

无性系重复力受遗传效应、永久环境效应、暂时环境效应影响,某一性状重复力数值越高,说明性状稳定程度越高,受暂时环境效应影响越小。由表3可见,本研究各性状的重复力较高(0.888 5～0.941 9),其中,以树干通直度重复力最高、单株材积重复力最低。这与各性状无性系间存在极显著差异密切相关,也与无性系来源于不同种源的极显著差异密切相关,有利于无性系选择;因此,可以通过各性状的选择,选出单一性状或综合性状遗传增益较高的优良无性系。树干通直度的重复力,高于树高、胸径、单株材积、冠幅的重复力,而树干通直度在区组间差异不显著,但无性系与区组的树干通直度存在极显著的交互作用,说明树干通直度主要受无性系遗传的影响,受小环境影响较小。

由表4可见:11年生柚木无性系间,树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅差异极显著(P<0.01),柚木无性系间的树高、树干通直度、冠幅差异显著性(F值),大于胸径和单株材积生长的显著性;区组间差异,除树干通直度不显著外,其它性状差异极显著,尤其是树高和冠幅区组间的差异更显著,说明无性系的树高和冠幅受环境因素影响较大,而树干通直度总体上受小环境的影响较小;但树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅,无性系与区组的交互作用极显著,说明这些性状又受遗传因子(无性系)和小环境(区组)的共同影响,出现同一无性系同一性状在不同区组表现不一。不同性状无性系间差异极显著,可为当地选出具有显著增产效益的优良无性系。而对不等数量无性系的9个种源进行种源间方差分析结果表明,种源间树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅也存在极显著差异(P<0.01),F值分别为7.84、8.35、7.16、16.54、11.61,种源各性状方差分析的F值略小于无性系各性状的F值。

表4 11年生柚木无性系不同性状的方差分析结果

对不同性状的柚木无性系进行邓肯多重比较分析结果(见表5)表明:无性系树高、胸径、单株材积、冠幅均以7029无性系生长最好,尤其是单株材积和冠幅生长显著大于其它无性系;树高和胸径生长仅与1个无性系差异不显著,与其余无性系差异显著;除树干通直度外,7029无性系的树高、胸径、单株材积、冠幅与对照差异显著,分别比对照提高了9.21%、18.73%、45.36%、16.38%,分别是试验林平均值的1.22、1.32、1.93、1.34倍。无性系树高、胸径、单株材积生长,均排列前三位的7531无性系,是仅次于7029生长较好的无性系。J731无性系是23个无性系中生长最差的柚木无性系,其次是7412无性系。在树干通直度方面,7138无性系和对照的每一单株树干通直,形质性状最好,但与近半数无性系的差异不显著。由表5可见,在5个性状中的表现优于大部分无性系的实生苗对照,是来自于尖峰岭第一代柚木无性系种子园嫁接无性系最优单株的种子繁殖子代。

表5 11年生柚木无性系不同性状的邓肯多重比较结果

3.3 柚木无性系不同性状间的相关性

各性状间的相关系数大小,代表了性状间的关联程度。本研究的生长性状间的表型、遗传相关性分析结果(见表6)表明,遗传相关系数高于表型相关系数。生长性状的树高、胸径、单株材积,两两间的表型相关和遗传相关呈极显著正相关(P<0.01),它们分别与冠幅的表型相关、遗传相关达极显著的正相关(P<0.01),说明冠幅大小影响了柚木生长,这与柚木本身叶形大有直接关系,柚木生长需要舒展的冠幅;生长性状与树干通直度的表型相关不显著,说明选优时,除高径生长选择外,还应注重树干通直度的选择,这种遗传相关显著性与无性系间遗传的差异有关,树干通直度总体上受环境差异的影响较小。但生长性状与树干通直度还存在显著的遗传正相关,说明通过选择生长性状优良的无性系,又改善了本身无性系的树干通直度。因此,本研究通过干形与生长的综合选择,可选出树干更通直、生长性状更好的优良无性系。

表6 11年生柚木无性系不同性状的表型相关系数、遗传相关系数

3.4 柚木无性系综合选择与增益

无性系多性状综合选择法,以布雷金多性状综合评定法[21]、模糊数学隶属函数法[22]、指数选择法[23]为主,但采用主成分分析也有较多报道[24-26]。本研究以无性系树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅、保存率6个指标,采用依据方差-协方差矩阵的主成分分析,综合评价无性系。依据11年生柚木无性系的树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅、保存率的方差和协方差主成分分析结果(见表7):第一主成分特征值为5.253,远大于第二主成分特征值(0.111),仅第一主成分贡献率达95.45%,说明第一主成分构成的信息量,几乎反映了全部信息,因此,以各柚木无性系第一主成分因子得分值进行综合评价无性系优劣排序,其得出的结果符合实际情况。以20%的入选率,入选5名依次是7029、7531、Z408、8301、对照,前4位均为无性系,其中7029无性系综合得分值远大于其它无性系,分别是排名第二、对照的1.89倍和2.54倍,属优中最优的无性系。

表7 以第一主分量得分值对柚木无性系的综合评价结果

对综合得分值大于对照的4个入选无性系计算现实增益和遗传增益(见表8),入选的4个无性系的11年生树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅,现实增益分别为13.87%、19.19%、51.30%、5.26%、18.78%,遗传增益分别为12.82%、17.24%、45.58%、4.96%、17.50%;其中7029无性系在生长性状上达到试验林中的无性系最大现实增益和遗传增益,树高、胸径、单株材积、冠幅,现实增益分别为22.02%、31.99%、92.89%、34.14%,遗传增益分别为20.35%、28.74%、82.53%、31.82%。

表8 11年生中主成分得分值前4%和20%入选无性系的现实增益和遗传增益 %

4 结论

11年生柚木无性系间保存率、树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅差异极显著,树高、胸径、单株材积和冠幅的两两间呈极显著的表型和遗传正相关,各生长性状和冠幅与树干通直度呈显著的遗传正相关,可综合评价和选出11年生优良柚木无性系。

本研究通过对11年生柚木无性系生长、形质、保存率综合评价,选出了4个优良无性系(7029、7531、Z408、8301),综合得分值大于对照,它们的11年生树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅的遗传增益,分别为12.82%、17.24%、45.58%、4.96%、17.50%,其中最优无性系7029的遗传增益分别为20.35%、28.74%、82.53%、6.02%、31.82%。该无性系还在广东雷州市、揭东县、海南定安县的生长排序均位列前三位,于2018年3月被国家林业局林木品种审定委员会审定为国家林木良种——“热林7029”(国S-ETS-TG-0002-2017),可在广东、海南、云南等柚木适生栽培区推广。