花椒锈病研究现状、存在问题及展望

摘要 花椒锈病是我国花椒上发生最普遍的重要病害种类，防控难度极大。本文在回顾花椒锈病研究现状的基础上，指出存在的相关理论及技术问题，并讨论了未来的研究方向，以期为今后的科研工作提供参考。

关键词 花椒锈病；研究现状；存在问题；研究展望

中图分类号 S435.73   文献标识码 A

文章编号 1007-7731（2023）08-0130-04

花椒是我国林业特色产业之一，花椒产业的发展对促进林农增收、实现乡村振兴具有十分重大的现实意义。随着全国花椒种植面积的不断扩大，花椒病虫害也呈逐年加重的态势；其中，花椒锈病是广大花椒种植区发生最普遍、危害最严重的病害种类，发病后可引起大量叶片提前脱落，极大影响了椒树的营养积累，易导致椒树再次萌发新叶消耗大量的养分，直接影响来年花椒的产量和品质。根据安广驰等[1]建立的花椒损失估测模型，以目前调查到的平均病情指数40计，当年及次年的花椒产量损失分别为9.2%和18.5%。花椒锈病的发生危害已成为花椒产业持续健康发展的一个重要制约因素。

为了有效控制花椒锈病的发生危害，多年以來众多科研工作者相继开展了相关研究工作，取得了一些成果，也提出了不少的防治建议。然而，实践生产中许多防治措施效果十分有限，花椒锈病的发生危害不仅没有得到有效控制，反而愈演愈烈。因此，本文在回顾花椒锈病研究现状的基础上，指出存在的相关问题，并探讨了其研究前景，以期为将来的科研攻关提供借鉴。

1 研究现状

1.1 理论研究

花椒锈病的严重危害引发了众多科研工作者的研究兴趣。曹支敏等[2]对花椒锈病的病原学进行了研究，确定了引起花椒锈病的致病病原为花椒鞘锈菌（Coleosporium xanthoxyli Diet et Syd.）。曹支敏等[2]、梅海林等[3]、曹支敏等[4]、张宗文[5]、桑维钧等[6]、岳晓丽等[7]、汤毅等[8]对花椒锈病发生规律等进行了初步探讨，他们大多认为花椒锈病发生发展的主要影响因子为温湿度，病害发生发展的适宜温度为18～25 ℃，并与湿度（降雨量）成正比。朱天辉等[9]、赵俊侠等[10]、岳晓丽等[7]对花椒品种的抗性差异性进行了研究，均发现不同品种间抗性差异显著，其中青椒、米椒等品种具有较高的抗性病，而小红袍、大红袍等为易感品种。桑维钧等[6]、梅海林等[3]、张宗文[5]、汤毅等[8]、曹支敏等[4]对花椒锈病的化学药剂进行了筛选对比试验，初步筛选出一些防治效果较好的药剂品种如三唑酮、戊唑醇、甲基托布津等。

1.2 标准制定

现有与花椒相关的技术标准大部分集中于花椒苗木、栽培管理、产品加工、质量检测等，仅有少数地方标准涉及花椒病虫害防控方面的内容，如四川省地方标准《无公害林产品生产技术规程-青椒》（DB51/T707—2007）、《无公害花椒生产经营技术》（DB51/T 1802—2014）、《青花椒栽培管理技术规程》（DB51/T 1805—2014）、陕西省地方标准《花椒主要病虫害防治技术规范》（DB61/T 1186—2018）等。这些标准虽然提及了花椒锈病的防治技术，但也仅是简单提及，缺少针对花椒锈病防控工作全面、系统、科学的规范，因而难以满足生产实践的需求。

2 问题与分析

2.1 花椒病原菌生物学研究尚存在空白

第一，尽管花椒锈病的病原菌已确定为花椒鞘锈菌（Coleosporium xanthoxyli Diet et Syd.），但该病菌在不同地理环境条件下，是否存在遗传分化而形成不同的地理种群尚未得知。因此，将来有必要采用基因分析技术，对不同地理来源的花椒鞘锈菌种群的遗传多样性、遗传分化程度进行研究，探讨种群间的基因交流水平，明确种群动态及生态适应性，以期为花椒锈病的有效治理提供科学依据。

第二，锈菌具有较强的寄主专一性，一般认为花椒鞘锈菌仅危害芸香科的花椒属植物（Zanthoxylum spp.）[11]，是否存在花椒属以外的寄主尚待调查。席刚俊等[12]研究认为引起铁皮石斛叶锈病的病原菌也系花椒鞘锈菌；尽管这一结论尚存疑，但对于花椒鞘锈菌寄主范围的调查研究确应予以重视。准确掌握花椒鞘锈菌的现有或潜在寄主范围，对于花椒锈病的检疫及防控工作十分重要。

第三，花椒锈菌的转主寄主问题尚待研究。根据Zinno[13]、Kaneko[14]、Lee等[15]的研究，黑松（Pinus thunbergii Parl.）、琉球松（P. luchuensis Mayr）、海岸松（P. pinaster Aiton）等均是其春孢子（锈孢子）阶段寄主，但国内常见的马尾松是否是其春孢子阶段寄主尚未有相关研究予以证实。另一个重要的问题是自然条件下春孢子是否能大量侵染花椒而成为花椒锈病的主要初侵染来源。总之，花椒锈菌春孢子阶段的存在及其对花椒的侵染潜力关系到花椒锈病发生的初侵染来源及其致病性变异的关键问题，需要予以研究证实。

2.2 花椒锈病早期诊断技术尚未掌握

植物病害的早期诊断是病害科学防控的关键技术之一，有助于将病害消灭在萌发状态，将病害造成的损失降低到最低水平。然而，目前在花椒锈病的防控工作中，因为缺少早期诊断技术，防治工作十分盲目被动。这是因为花椒锈菌侵染初期并未出现明显症状，不易被人们所发现；而当其显现出显著的症状（出现褪色斑、孢子堆等）则已属于病程的中后期，此时防治难度加大、防治效果有限。

2.3 花椒锈病的发生流行机制尚待深入研究

虽然前人对花椒锈病发生规律等方面进行了初步的探讨并得出了一些结论，但对病害发生规律的总结大多属于定性分析或是少因子定量分析，缺乏更多相关因子的数据收集与综合分析，没有建立起科学准确的病害预测模型，因而不能对病害进行科学精准预测预报。例如，前人研究认为雨水充足是导致花椒锈病大发生的必要条件，但根据笔者2022年11月在贵州多个花椒园的现场调查结果，在2022年长时间干旱的条件下，所有花椒园的锈病病情指数不降反升，呈爆发态势。可见，学界对花椒锈菌的生活史、生态学及其发生流行学方面的认识仍存在不足，尚未真正掌握花椒锈病的发生流行机制。

2.4 花椒锈病绿色防控技术比较缺乏

目前，对花椒锈病的防控技术比较缺乏，特别是病害爆发期的防治完全依靠化学方法。化学防治手段不仅难以根本控制病害，部分还会导致病原菌抗性逐年增加，对花椒产品的品质及其食用安全性造成较大程度的影响，多年反复使用化学药剂还会严重污染花椒园的土壤生态系统。在这种情况下，亟需开展花椒锈病绿色防控技术方面的创新研究；绿色防控技术的研究与推广，有利于减少农药的滥用，既保护了环境安全，又提升了花椒品质，可增加花椒品牌的市场竞争力。

2.5 花椒锈病防控技术标准尚待建立

目前国内外关于花椒病虫害防控方面的标准较少，且主要从病虫害整体防控的角度进行规范，较少关注花椒锈病的特殊性。花椒锈病的防控工作缺乏针对性强、科学实用的技术指导。考虑到花椒锈病的特殊性及其防控工作的重要性，亟待针对花椒锈病防控技术建立科学规范的条款要求，引导我国花椒锈病的科学防控工作，为提高我国花椒产量及产品品质、促进我国花椒产业的健康持续发展提供重要技术支撑。

3 研究展望

3.1 花椒锈病的致病机理及早期诊断技术的研究

基于花椒鞘锈菌-花椒植物互作系统，研究花椒鞘锈菌入侵花椒叶片并导致叶锈病发生的相关机制，主要包括：①花椒鞘锈菌的侵染结构（如芽管、吸器等）的形成及其作用；②花椒鞘锈菌入侵过程产生的相关化学物质（如胞壁降解酶类、毒素等）的种类及其生理生化功能；③感病花椒植物的生理生化反应，特别是相关酶系统的变化，其中主要包括活性氧清除酶系统（SOD、CAT、POD）和防御酶系统（POD、PPO、PAL、LOX）。

在研究花椒锈病致病机理的基础上，利用电子显微镜技术、分子检测技术、光谱技术等，探讨花椒锈病的早期诊断技术。①光谱检测：以花椒鞘锈病潜育期及发病期的花椒叶片作为研究对象，利用近红外光谱技术采集感病叶片的光谱信息，建立鉴别模型，在叶片尚未出现症状时实现病害的早期检测。②分子检测：在对花椒锈菌进行克隆和测序的基础上，应用Primer Designer软件设计出对花椒锈菌具有特异性的通用引物，结合PCR技术，建立一套快速、高灵敏度、稳定可靠的花椒锈菌分子检测技术。③电镜检测：基于花椒锈菌入侵结构特点及入侵早期花椒叶片组织变化特征的观测对锈菌感染进行早期检测。

3.2 花椒锈病的预测预报技术的研究

对于花椒锈病的发生流行机制，主要从以下几个方面进行深入研究。①花椒鞘锈病的生活史研究：通过野外调查观测、室内测定与比较分析，掌握花椒鞘绣菌生活史循环过程各个阶段的寄生特点，特别是要确定其转主寄主植物种类、锈菌越冬（越夏）场所及方式等关键生物学特性。②病害流行学研究：结合野外观测及人工温室研究，掌握花椒锈病的主要初侵染源及其传播主要途径；掌握花椒锈病的发生分布、危害特点及其动态变化，结合花椒品种、地理条件、地形地势、土壤及气候特点、管理措施等方面的资料数据，通过多因子分析方法确定影响花椒锈病发生流行的主要因素。③花椒锈病的预测预报技术：通过调查和收集相关数据，完成数据分析并构建预测模型，通过实践验证与校正，最终掌握花椒锈病的预测预报技术，可对病害的发生期、发生量、发生范围、危害程度等指标进行科学预测。

3.3 花椒锈病的绿色防控关键技术的研究

今后需要对花椒锈病绿色防控技术进行创新性研究，主要包括以下几个方面。①生态防控技术研究：改变现有单一的农业防治措施，从花椒园生态系统的整体出发，从抗性花椒品种选育、清除转主寄主、消灭初侵染源、切断传播途径、水肥管理、环境改良等综合农业措施的研究对比试验，探讨花椒锈病的生态防控技术措施。②高效低毒农药的筛选：通过防效试验、农残检测等，筛选高效、低毒、低（無）残留的药剂品种，制定花椒锈病无公害防治农药名单。③生物防治技术研究：通过自然界分离或利用现有馆藏菌种，研究植物病原拮抗菌、寄生菌、根圈促生细菌（PGPR）等益生菌对花椒鞘锈菌的防控（抑制）作用，筛选出有效菌种并进行人工扩大繁殖和林间应用试验；还可利用植物锈菌的天敌昆虫（如食锈菌瘿蚊）进行防治试验。④其他技术：探讨植物病原菌群体感应抑制剂、纳米材料（如SiO2纳米粒子）、人工诱导抗性等技术对花椒锈病的控制效果。

3.4 制定花椒锈病绿色防控技术规程

依据花椒生产制度、生产周期以及花椒锈病发生流行规律，对创新性绿色防控技术（产品）以及现有的各种绿色防控技术（产品）进行全面分析研判，从中优选出若干核心技术，再辅以其他的技术措施，将核心技术与辅助技术有机组装，同时简化技术操作，尽可能便于生产者掌握和应用，最大可能将组装配套的技术与农艺措施和农机具相融合，减少操作环节。集成后的技术通过示范试验加以落实实施，实施过程中要对技术进行分项和综合的评估，从而进一步的优化，最终形成一套可操作、实用性强的绿色防控技术模式，通过示范试验将其上升为规范性技术标准，最终为我国花椒产业的健康持续发展提供坚实可靠的科技支撑。

4 结论

花椒锈病是目前花椒生产中最具危险性的病害种类，但由于缺乏科学有效的防控措施，导致病情扩散迅速、危害愈演愈烈。未来需要对花椒锈病的致病机理及其发生流行机制进行深入研究，掌握花椒锈病早期诊断及其预测技术；同时以生物及生态控制为主要出发点，对花椒锈病进行绿色防控技术的创新研究；最后通过技术集成与应用评价，探讨出一套科学有效、实用性强的花椒锈病绿色防控技术模式。这些研究将为花椒锈病的科学防控提供必要的依据，推动我国花椒产业的健康持续发展。

5 参考文献

[1] 安广驰，马静.花椒鞘锈病危害花椒损失估测模型[J].森林病虫通讯.1997（4）：49.

[2] 曹支敏，田呈明，梁英梅.花椒锈病的初步研究[J].陕西林业科技，1989（4）：63-65.

[3] 梅海林，巨成林，孙益如.花椒粉锈病初步研究[J].林业科技通讯，1989（9）：28-29.

[4] 曹支敏，田呈明. 花椒锈病流行规律及药剂防治研究[J].林业科技通讯，1991（1）：6-9.

[5] 張宗文.花椒锈病发病规律及防治研究[J].山东林业科技，2006，165（4）：6-8.

[6] 桑维钧，宋宝安，李小霞，等.贵州顶坛花椒锈病的发生特点与防治试验[J].西南大学学报（自然科学版），2007，29（5）：101-103.

[7] 岳晓丽，曹支敏.陕西省花椒锈病寄主抗病性调查[J].中国森林病虫，2010（1）：19-21.

[8] 汤毅，曹支敏，王洁菲.花椒锈病发生规律与化学防治研究[J].西北林学院学报，2015，30（1）：150-153.

[9] 朱天辉，曾保清，杨启志.花椒叶锈病的抗性研究[J].植物保护学报，2001，28（3）：240-244.

[10] 赵俊侠，岳晓丽，康克功，等.花椒不同品种叶锈病抗病性研究[J].陕西农业科学，2009（4）：6-7.

[11] 庄剑云.中国真菌志，第六十二卷，锈菌目（五）[M].北京：科学出版社，2021.

[12] 席刚俊，赵楠，赵菊润，等.铁皮石斛花椒鞘锈菌新病害鉴定分析[J].西南林业大学学报（自然科学），2018，38（2），202-205.

[13] ZINNO Y. Needle rust of Pinus thunbergii caused by Coleosporium xanthoxyli DIETEL et P. SYDOW[J]. Journal of the Japanese Forestry Society，1975，57：369-374.

[14] KANEKO S. Species of Coleosporium，the causes of pine needle rusts，in the Japanese Archipelago[J]. Tottori Mycological Institute，1981（19），159.

[15] LEE S K，LEE K H，LEE C K，et al. Morphological features of Coleosporium xanthoxyli and its alternate host in Korea[J]. ??? ?? ?10? ?4?， 2004， 10（10）：279-284.

（责编：王 菁）

基金项目 贵州花椒高效栽培与主要病虫害绿色防控技术研究与示范（特林研2020-22）。

作者简介 吴跃开（1972—），男，贵州黎平人，硕士，副研究员，从事林业有害生物防控技术研究工作。

收稿日期 2023-01-06