湖南张家界大鲵国家级自然保护区河流浮游动物群落特征

魏 营，解宜兴，毛 盼，田明珠，廖 巍，向 华，袁 鸿，吴小丽

(1. 湖南张家界大鲵国家级自然保护区事务中心，湖南 张家界 427400； 2.湖南省森林草原防火监测调度评估中心，湖南 长沙 410004； 3.长沙环境保护职业技术学院，湖南 长沙 410004； 4.贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550000； 5.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 6.洞庭湖流域生态系统管理与水资源可持续利用国际科技合作基地，湖南 长沙 410004)

河流具有诸多生态服务功能，是人类生存和发展的重要基础[1]。浮游动物作为河流生态系统中的重要组成部分，与其他水生动物相比，具有个体较小、数量多、繁殖速度快、代谢旺盛等特点，其群落结构能提早反映水质变化[2-4]，是连接水生生态系统中初级生产者与高级消费者的纽带，具承上启下的作用[5]。浮游动物通过排泄和分泌作用，对水域生态系统中有机质的分解、能量流动和物质循环有重要作用[6]。部分种类的浮游动物对污染物较为敏感[7]，随着污染物的增加，浮游动物群落结构及分布特征将改变。因此，浮游动物为监测水环境的健康指标之一，且被广泛应用于水体的健康评价[8-9]。

湖南张家界大鲵国家级自然保护区(以下简称保护区)境内水资源丰富，主要河流为澧水和溇水及其支流、暗河和泉水。近年来关于保护区的河流水质调查主要集中在大鲵(Andriasdavidianus)保护、水电站拆除等方面对水质的影响[10-12]，缺乏独自以浮游生物群落结构对保护区水环境影响的调查。本文研究保护区河流浮游动物的种类组成、密度、群落结构等特征，并运用浮游动物相关指数评价保护区内河流水质状况，为保护区内大鲵栖息地和食源生物保护提供理论参考和依据。

1 研究区概况

保护区位于湖南省西北部张家界境内(109°40′—111°20′E、28°52′—29°48′N)，地处于云贵高原凸起与洞庭湖沉降结合地带，地势西部高东部低[13]，有中国第一个国家森林公园——张家界国家森林公园[14]。属亚热带山原型季风湿润气候，年平均气温13.4 ℃，年平均最高气温24.3 ℃，相对湿度77%，水资源充沛，天然溶洞、暗河、泉水等众多，是中国大鲵的重要种源地[15]。境内河流纵横，主要以澧水和溇水为主，水质清澈，河流沿岸植被繁茂，物种丰富，非常适合大鲵及其它珍稀动植物的生长繁衍。

2 研究方法

2.1 采样点设置

2021年6—7月，在保护区内共设置24个采样点(见图1)，对溪河浮游动物进行调查。根据采样点的特殊性，将其分为三个区域，其中Z2、Z3、Z10、Z11、Z13、Z14、Z15和Z16为出苗点区,Z7、Z8、Z9、Z12、Z17 、Z23和Z24为电站水库区,Z1、Z4、Z5、Z6、Z18、Z19、Z20、Z21和Z22为村庄区。

图1 浮游动物采样点Fig.1 Zooplankton sampling point

2.2 样品采集与处理

浮游动物定量采集：使用采水器在采样点采集水样50 L，通过25号浮游生物网过滤，将滤取的样本放入50 mL标本瓶中，加入体积分数为4%～5%的甲醛溶液固定[16]，标上记号。浮游动物定性采集：使用25号浮游生物网，在水面下0.5 m 内作“∞”状缓慢拖曳采集5 min，放入50 mL标本瓶中固定，标上记号。将采集的样品带回实验室，参照相关资料[17-18]在10 × 40 倍光学显微镜(Leica DM500)下进行鉴定和计数。

2.3 数据分析

2.3.1 浮游动物丰度

浮游动物丰度计算公式为：

(1)

式中：N为浮游动物丰度(ind·L-1)，V为采样体积(L)，Vs为沉淀体积(mL)，Va为计数体积(mL)，n为计数所获得的个体数[19]。

2.3.2 多样性指数及优势种分析

以浮游动物Shannon-Wiener多样性指数度指数，S为样品中的种类总数，Pi为第i种浮游动物的个体数(ni)与总个体数(N)的比值(ni/N)，N为浮游动物总个体数。

(H′)[20]、Margalef丰富度指数(D)[21]和Pielou均匀度指数(J)[22]对保护区浮游动物多样性和河流水质进行生物学评价(水质评价指标见表1)。各指数计算公式为：

表1 多样性指数对水质评价的标准Tab.1 Diversity index evaluation criteria for water quality指数范围级别评价状态水体污染程度H'>3丰富物种种类丰富,个体分布均匀清洁2

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

J=H′/log2S

(4)

式(2)～(4)中：H′为Shannon-Wienwe种类多样性指数，D为Margalef丰富度指数，J为Pielou均匀

根据优势度指数(Y)≥ 0.02[23]确定为浮游动物的优势种，描述浮游动物群落特征。优势度指数(Y)计算公式为：

Y=Pi×fi

(5)

式中：Pi为第i种浮游动物丰度与样品中浮游动物总丰度的比值(ni/N)，fi为第i种浮游动物在各采样点出现的频度。

3 结果与分析

3.1 种类组成

本次保护区河流浮游动物调查共鉴定出29种，隶属4门(类)21属(表2)。其中，原生动物门种类最多，有6属13种，占总种类数的44.83%；轮虫种类次之，有9属10种，占总种类数的34.48%；枝角类和桡足类种类较少，均只有3属3种，均占总种类数的10.34%。

表2 张家界大鲵国家级自然保护区溪河浮游动物名录Tab.2 Zooplankton species in Zhangjiajie Giant Salamander National Nature Reserve门(类)属种肾形虫属(Colpoda)似肾形虫(Colpoda simulans)简变虫属(Vahlkampfia)简简变虫(Vahlkampfia vahlkampfia)刺胞虫属(Acanthocystis)短须刺胞虫(Acanthocystis brevicirhis)瓶砂壳虫(Difflugia urceolata)褐砂壳虫(Difflugia avellana)砂壳虫属(Difflugia)冠砂壳虫(Difflugia corona)原生动物门(Protozoa)球形砂壳虫(Difflugia globulosa)叉口砂壳虫(Difflugia gramen)半圆表壳虫(Arcella hemisphaerica)表壳虫属(Arcella)盘状表壳虫(Arcella discoides)弯凸表壳虫(Arcella gibbosa)普通表壳虫(Arcella vulgaris)多核变形虫属(Pelomyxa)池沼多核变形虫(Pelomyxa palustris)臂尾轮虫属(Brachionus)裂足臂尾轮虫(Brachionus diversicornis)萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)间盘轮虫属(Dissotrocha)尖刺间盘轮虫(Dissotrocha aculeata)猪吻轮虫属(Dicranophorus)尾猪吻轮虫(Dicranophorus caudatus)轮虫(Rotifer)异尾轮虫属(Trichocerca)鼠异尾轮虫(Trichocerca rattus)巨头轮虫属(Cephalodella)小链巨头轮虫(Cephalodella catellina)水轮虫属(Epiphanes)椎尾水轮虫(Epiphanes senta)晶囊轮虫属(Asplanchna)盖氏晶囊轮虫(Asplanchna girodi)须足轮虫属(Euchlanis)大肚须足轮虫(Euchlanis dilatata)腹尾轮虫属(Gastropus)腹尾轮虫(Gastropus sp.)象鼻溞属(Bosmina)柯氏象鼻溞(Bosmina coregoni)枝角类(Cladocera)平直溞属(Pleuroxus)光滑平直溞(Pleuroxus laevis)秀体溞属(Diaphanosoma)缺刺秀体溞(Diaphanosoma aspinosum)中剑水蚤属(Mesocyclops)广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)桡足类(Copepoda)华哲水蚤属(Sinocalanus)汤匙华哲水蚤(Sinocalanus dorrii)无节幼体

3.2 浮游动物丰度

本次对保护区河流浮游动物的调查发现浮游动物平均丰度为3 ind·L-1。电站水库Z24(长潭河水电站)和出苗点Z2(桑植县六耳口出苗点)采样点浮游动物丰度相对较大，分别为12、10 ind·L-1，其它采样点浮游动物丰度都较小(图2)。

图2 各采样点浮游动物丰度Fig.2 Zooplankton abundance in various sampling points

3.3 优势种

本次调查发现保护区河流浮游动物优势种有3种，其中，原生动物2种，为叉口砂壳虫与球形砂壳虫；桡足类1种，为广布中剑水蚤。球形砂壳虫的优势度最高(Y=0.648 0)，广布中剑水蚤的优势度最低(Y=0.060 3)(表3)。

表3 浮游动物优势种Tab.3 Zooplankton dominant species优势种Y叉口砂壳虫(Difflugia gramen)0.185 9球形砂壳虫(Difflugia globulosa)0.648 0广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)0.060 3

3.4 多样性指数及水质评价

保护区河流浮游动物Shannon-Wiener多样性指数(H′)较低，Pielou均匀度指数(J)较高(表4)。Shannon-Wiener多样性指数(H′)在1.15～3.13之间，各采样点的平均值为1.70，村庄区的平均值>电站水库区的>出苗点区的；Margalef丰富度指数(D)在0.37～1.85之间，各采样点的平均值为0.72，村庄区的平均值>出苗点区的>电站水库区的；Pielou均匀度指数(J)在0.65～0.99之间，各采样点的平均值为0.83，村庄区的平均值=电站水库区的>出苗点区的。根据Shannon-Wiener多样性指数(H′)评价，村庄区、出苗点区与电站水库区除个别采样点的多样性指数>2外，绝大多数采样点的多样性指数位于1～2之间，因此水体总体为中度污染型水体。

表4 浮游动物物种多样性指数评价Tab.4 Evaluation of zooplankton index区域采样点H'DJZ11.370.510.86Z41.190.420.75Z51.920.730.96Z61.630.870.70村庄Z181.220.440.77Z193.131.850.91Z202.060.810.89Z212.250.770.97Z221.150.980.72平均值1.77±0.610.82±0.430.84±0.10Z21.370.480.69Z31.861.090.66Z101.200.410.76Z111.560.460.99出苗点区Z131.500.540.95Z141.460.490.92Z152.651.380.88Z161.290.610.65平均值1.61±0.640.68±0.360.81±0.14Z71.920.880.96Z81.370.510.86Z91.170.370.74电站水库区Z121.750.680.88Z171.660.710.83Z232.070.470.89Z241.940.780.75平均值1.70±0.330.63±0.180.84±0.08

4 结论与讨论

4.1 结论

(1)本次对保护区河流浮游动物调查，共记录浮游动物4门(类)21属29种，其中原生动物种类数最多，占44.83%；其次为轮虫，占34.48%。保护区河流浮游动物丰度各区域均较低。保护区河流浮游动物优势种较少，只有3个，以贫营养指示种为主(砂壳虫属)，说明河流营养盐含量不高。

(2)保护区河流浮游动物多样性整体不高，丰富度较低，均匀度较高。各区域中村庄区的Shannon-Wiener多样性指数(H′)平均值>电站水库区的>出苗点区的。保护区河流水质整体评价为中度污染。

4.2 讨论

(1)本次保护区河流浮游动物调查共鉴定出21属29种，其中以原生动物和轮虫为主，趋向小型化种类，这与国内众多河流浮游动物种类组成结构的研究结果相似[3，24]。营养盐滞留时间的长短和浮游动物群落结构分布状况与水体紊动性的强弱有关[25]，丰水期河流水流急，急湍的水动力带走大量营养盐，从而影响浮游生物的生长和繁殖，该时间段采集的水样浮游动物丰度低。季世琛等[26]的研究结果显示库区浮游动物丰度要远远大于河流区，而本文中河流各区浮游动物调查结果显示电站水库区存在浮游动物最大丰度采样点，但多数采样点的丰度都与其它区域相差不大，主要原因是保护区河流各区域水流都相对较急，库区也不例外，浮游动物难以生存。在河流生境中轮虫常居优势地位，一般以雌性为主[27]，在相对适宜的生存环境中雌性轮虫孤雌生殖的繁殖方式利于轮虫成为优势种群。而保护区河流浮游动物优势种群属原生动物(叉口砂壳虫、球形砂壳虫)和桡足类(广布中剑水蚤)，砂壳虫属是水体贫营养状态的指示生物[28]，营养盐匮乏导致多种繁殖方式的轮虫进行两性生殖，难以形成优势群体。

(2)利用浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)对水质进行评价，保护区河流水质整体状况为中度污染。王珊等[29]的研究认为，中度污染水体有物种丰富度较低、个体分布比较均匀等特点，保护区河流浮游动物丰富度指数与均匀度指数结果符合这一结论。保护区河流浮游动物优势种为贫营养指示生物，说明保护区溪河水体营养盐贫乏，浮游动物多样性与丰富度低。不同区域河流浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数(H′)呈现出“村庄区的>电站水库区的>出苗点区的”特点，原因可能是村庄人为活动较多，对河流的干扰较大(建坝、生活污水排放、牲畜粪便等)，建坝减缓河流流速，污水与畜类粪便排放给河流带来外源营养盐，浮游藻类丰度上升，从而导致浮游动物多样性指数偏高。