不同播期下鲜食糯玉米籽粒灌浆特性及其与气象因子的关系

韦海龙， 程乙， 宋碧*， 邹军， 左晋， 李蕾， 张军， 刘代铃，曾涛， 付敬锋， 魏盛

（1.贵州大学农学院，贵阳 550025； 2.贵州省农作物技术推广总站，贵阳 550000；3.贵州省山地环境气候研究所， 贵阳 550002）

鲜食玉米由于具有丰富的营养价值、较好的口感，越来越被广大消费者所接受，中国作为全球最大的鲜食玉米生产国和消费国，鲜食玉米种植及加工业具有可观的市场前景[1]。近年来，发展鲜食玉米种植及加工业已成为各省（市、区）农业产业结构调整和农业供给侧改革的重要措施[2]。黔中地区由于光照资源紧张、水分和热量较为集中，鲜食玉米籽粒灌浆期易受到光照不足、低温和过量降雨的影响。探明不同播期下鲜食糯玉米籽粒灌浆特性及其与气象因子的关系，是黔中地区实现鲜食糯玉米高产优质的关键，对贵州省鲜食玉米生产融入全国鲜食玉米产业链具有一定的生产指导意义。

玉米的适宜播种期受特定的气候类型和品种类型影响，播期调整也是使作物生产适应气候变化的重要生产管理措施，不同播期对玉米的生长发育与产量具有显著调控作用[3-5]，适期播种实质性可归结为生长发育习性与气候条件相互配合程度[6-8]。李绍长等[3]认为在同一区域内，不同播期下灌浆期的温度是影响籽粒灌浆持续时间的主要因素，而跨纬度区域，不同播期下的日照时数和灌浆期温度是影响籽粒发育的主要因素。徐田军等[9]、Zhou等[10]研究发现，灌浆速率和灌浆持续时间主要受播期下灌浆期的温度和日照辐射影响。彭丹丹等[11]研究认为，积温是影响籽粒灌浆速率和百粒重的主要气象因子，籽粒灌浆速率、灌浆速率达最大值的粒重和最终百粒重随灌浆期日平均温度、有效积温的增加呈增大趋势。以上结果不一致的原因可能是由于不同玉米品种基因型和生态环境的差异造成。已有研究大多集中于播期对玉米籽粒灌浆特性及粒重的影响[9,12-15]，关于不同播期下鲜食糯玉米籽粒灌浆特性及其与气象因子关系的研究还较少。本研究设置了6个播期水平，研究不同播期下鲜食糯玉米籽粒灌浆特征及其与气象因子的关系，以期为进一步探明黔中地区鲜食玉米籽粒灌浆特征受播期及气象因子调控的机制提供依据，为鲜食糯玉米适期播种和高产优质栽培提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在贵州省国家农业气象测试站（清镇市暗流镇，26°8′10′′N 、106°3′48′′E，海拔1 189 m）进行。鲜食玉米生长季平均降水量及日平均气温如图1所示。试验地（0—20 cm）土壤pH 6.4、有机质21.43 g·kg-1、全氮2.19 g·kg-1、全磷0.74 g·kg-1、全钾11.03 g·kg-1、速效氮185.76 mg·kg-1、速效磷7.82 mg·kg-1、速效钾85.33 mg·kg-1。

图1 鲜食玉米生长季日平均降水量及平均气温Fig. 1 Average daily precipitation and average temperature in the growing season of fresh maize

1.2 试验材料

鉴于黔中地区光照资源紧张、水分和热量较为集中的生态特点，本试验选用3个中早熟型鲜食糯玉米品种：‘万糯2000’（A1），糯玉米；‘农科糯336’（A2），甜+糯玉米；‘彩甜糯6号’（A3），甜+糯玉米。田间气象数据由田间安装的WS-GP2高性能小型自动气象站实时收集提供。

1.3 试验设计

采用2因素（品种、播期）裂区设计，播期为主区，设置6个播期：3月10日(B1)、3月20日(B2)、3月30日(B3)、4月9日(B4)、4月19日(B5)、4月29日(B6)；品种为副区。主区面积63 m2（18.0 m×3.5 m），副区面积21 m2(6.0 m×3.5 m)，3次重复。宽窄行直播种植（80 cm+60 cm），密度为47 622 株·hm-2。其他管理措施同大田。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 生育期及其气象数据的计算 记录播种后出苗至吐丝及适宜收获期的时间与气象数据，参照严定春等[16-17]的方法计算，播种-吐丝期天数（days from sowing to spinning，Ds）、吐丝-适宜收获期天数（days from silking to suitable harvesting，Df）、播种-适宜收获期天数（days from sowing to suitable harvesting，Dh）、播种-适宜收获期有效积温（accumulated temperature from sowing to suitable harvesting，Te）、吐丝-适宜收获期有效积温（accumulated temperature from silking to suitable harvesting，ST）、吐丝-适宜收获期平均温度(average temperature from silking to suitable harvesting ,TA)、吐丝-适宜收获期日照时数（sunshine duration from silking to suitable harvesting，SL）、吐丝-适宜收获期降雨量(rainfall from silking to suitable harvesting，SR)参照公式（1）～（8）计算。

式中，ta为吐丝期的对应日期；tb为播种期的对应日期；tc为适宜收获期的对应日期；z为播种-适宜收获期的对应日期；p为播种-适宜收获期总天数；i为吐丝-适宜收获期的对应日期；n为吐丝-适宜收获期总天数；Fmax、Fmin分别为各生育期对应日期的最高温和最低温；Hi为吐丝-适宜收获期对应日期的日照时数；Ri为吐丝-适宜收获期对应日期的降雨量。

1.4.2 籽粒灌浆参数的计算 吐丝后每隔5 d在各处理的3次重复分别采3个果穗，取果穗中部50粒籽粒于烘箱105 ℃杀青30 min后于80 ℃烘至恒重，冷却后称重即为籽粒干重。以天数为自变量，以籽粒干重为因变量，参照付江鹏等[18]使用Richards方程进行拟合，得到灌浆拟合方程即籽粒干物质积累量（We），并参照公式（9）～（27）计算籽粒灌浆速率（V）、最大灌浆速率出现的时间（Tmax）、最大灌浆速率（Vmax）、最大灌浆速率粒重（Wmax）、平均灌浆速率（Va）、灌浆活跃期（D）、灌浆速率方程第一拐点（t1）、第二拐点（t2）、灌浆持续时间（duration of filling，t3）、渐增期持续时间（T1）、快增期持续时间(T2)、缓增期持续时间(T3)、渐增期平均灌浆速率（V1）、快增期平均灌浆速率(V2)、缓增期平均灌浆速率(V3)、渐增期干物质积累量贡献率（P1）、快增期干物质积累量贡献率（P2）、缓增期平干物质积累量贡献率（P3）。

式中，A、B、K、N分别为籽粒终极生长量、初值参数、生长速率参数和形状参数，t为吐丝后天数。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2016整理数据，SPSS 20.0进行相关性和方差分析，用CurveExpert 1.4软件的Richards模型对不同播期下各鲜食玉米品种籽粒的灌浆曲线进行拟合，计算灌浆参数，使用CANOCO 5.0软件进行冗余分析，Oringin Pro 2021进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同播期鲜食糯玉米生育进程及气象条件差异分析

不同播期下各鲜食糯玉米品种的生育进程、播种-适宜收获期有效积温（Te）、吐丝-适宜收获期平均温度（TA）、吐丝-适宜收获期日照时数（SL）差异极显著，吐丝-适宜收获期有效积温（ST）差异不显著。随着播期推迟，播种-适宜收获期（Dh）、播种-吐丝期（Ds）和吐丝-适宜收获期（Df）的天数均显著缩短，B6处理（84、60和25 d）较B1处理(110、81和29 d)分别缩短26、21和4 d。Te由B1处理(815 .8 ℃)至B6处理（979.9 ℃）有显著增加趋势；ST以B4处理（383.9 ℃）最高，SL和SR均表现出先降后升的趋势，TA呈增加趋势，以B6处理(23.8 ℃)最高。

表1 不同播期下鲜食糯玉米生育期及气象条件Table 1 Growth period and meteorological conditions of fresh waxy maize at different sowing dates

2.2 不同播期下各品种籽粒灌浆方程及特征参数分析

2.2.1 籽粒干物重动态变化 吐丝后籽粒灌浆干物质积累动态拟合过程见图2，籽粒干物质积累量在吐丝后5～15 d积累缓慢，15～25 d积累明显增加，吐丝25 d后积累减缓。其中，吐丝后20 d时各播期籽粒干物质积累量开始出现差异，至35 d时差异最明显，随播期推迟呈先增后降的趋势，A1和A3品种均以B4播期干物质积累量最大（21.11和18.08 g·100粒-1），A2品种以B5播期最大(19.32 g·100粒-1)。

图2 播期下各鲜食糯玉米品种干物质积累量Fig. 2 Dry matter accumulation of fresh waxy maize varieties at sowing date

2.2.2 籽粒灌浆方程及特征参数 使用Richards模型对籽粒灌浆干物质增长过程拟合，得到对应的方程模型参数与灌浆特征参数（表2）。灌浆方程的R2在0.997 2～0.999 8，拟合效果较好，籽粒终极生长量（A）、初值参数（B）、生长速率参数（K）和形状参数（N）及各灌浆特征参数在播期与品种间均存在显著差异。随播期推迟，灌浆活跃期（D）和灌浆持续时间(t3)呈先增后降的趋势，均以B4播期持续时间最长(21.84和34.94 d)，平均灌浆速率（Va）和最大灌浆速率粒重（Wmax）呈先降后升趋势,均以B6播期最高（0.50和0.77 g·d-1），最大灌浆速率出现的时间（Tmax）和最大灌浆速率粒重（Wmax）分别以B1播期（21.10 d）和B6播期(4.67 g)最大。品种间进行比较，t3、D、Wmax均以A1播期最高（30.86、18.71 d，4.58 g），Va和Vmax均以A3播期最大（0.47和0.71 g·d-1），Tmax以A2播期最长（20.02 d），A1、A3品种的籽粒最终生长量以B4播期最大（10.69、9.15 g），A2品种以B5播期最大(9.75 g),各灌浆特征参数在播期品种间存在极显著互作效应。籽粒干物质积累量（We）与Wmax、Va呈极显著相关，与t3呈显著相关，与D和Tmax相关性不显著。综上可知，播期过早虽然籽粒灌浆平均速率较高，但灌浆活跃期及灌浆持续时间较短，播期适当推迟灌浆活跃期及灌浆持续时间变长，干物质积累量更高，以B4和B5播期最大。

表2 参试品种在不同播期条件下的籽粒灌浆特征参数Table 2 Grain filling characteristic parameters of the tested varieties under different sowing date conditions

2.3 籽粒灌浆速率动态变化及各阶段特征参数分析

2.3.1 籽粒灌浆速率动态变化 各播期籽粒灌浆速率变化均呈现先增后降的单峰变化趋势（图3），播期间有差异，以B6播期（0.50 g·d-1）最大，B3播期（0.39 g·d-1）最小；吐丝后10 d各播期间灌浆速率呈现差异，20 d时差异明显。吐丝20 d后，A2品种以B5播期、A1和A3品种以B4播期的灌浆速率下降最缓，灌浆速率较快，灌浆持续时间最长。品种间的平均灌浆速率A3（0.47 g·d-1）显著高于A1（0.40 g·d-1）、A2（0.41 g·d-1）品种，增幅分别为17.50%、14.63%（表2）。

图3 籽粒灌浆速率动态变化Fig. 3 Dynamic changes of grain filling rate

2.3.2 籽粒各灌浆阶段特征参数 籽粒各灌浆阶段特征参数在播期与品种间差异显著（图4）。在渐增期，灌浆持续时间随播期的推迟呈先降后升趋势，以B3播期最短（14.42 d），平均灌浆速率和干物质积累量贡献率均以B2播期最大(0.17 g·d-1、36.01%)。在速增期，灌浆持续时间和干物质积累贡献率随播期推迟呈先增后降趋势，均以B4播期最大（9.35 d、57.30%），平均灌浆速率以B6播期最大（0.68 g·d-1）。在缓增期，灌浆持续时间和干物质积累贡献率随播期推迟呈先增后降趋势，分别以B4播期（10.95 d）和B5播期(19.16%)最大，平均灌浆速率以B6播期最大（0.20 g·d-1）。

图4 参试品种在不同播期条件下各灌浆阶段特征参数Fig. 4 Characteristic parameters of the tested varieties at each filling stage under different sowing date conditions

图5 籽粒灌浆参数与播期的回归分析Fig. 5 Regression analysis of grain filling parameters and sowing date

在渐增期，灌浆持续时间以A2品种最大（16.49 d），较A1、A3品种分别长0.75、1.29 d，平均灌浆速率和干物质积累量贡献率均以A1品种最大（0.15 g·d-1、30.42%）。在速增期，灌浆持续时间以A2品种最长（7.50 d），较A1、A3品种分别长0.15、0.19 d，灌浆持续时间、干物质积累量贡献率均以A3品种最高（0.63 g·d-1、55.62%）。在缓增期，A3品种的灌浆持续时间（8.10 d）、平均灌浆速率（0.18 g·d-1）和干物质积累量贡献率（17.36%）均最大。各阶段灌浆特性参数在播期品种间均存在极显著互作效应，可知播期对各灌浆阶段的干物质积累贡献率、平均灌浆速率、灌浆持续时间具有明显调控作用；随着播期推迟干物质积累贡献率和灌浆持续时间在灌浆渐增期降低，在速增期及缓增期升高,更有利于籽粒库的快速形成和干物质的积累。

2.4 播期对籽粒灌浆的影响

以播期（x）为自变量，灌浆参数中籽粒最终粒重（Y1）、平均灌浆速率（Y2）和最大灌浆速率粒重（Y3）为因变量进行回归分析（图4）。x与Y1、Y2和Y3均呈现非线性关系：Y1=-0.053 5x3+0.504 1x2-0.901 0x+7.496 7，Y2=0.016 3x2-0.113 2x+0.583 0，Y3=0.027 3x5-0.471 7x4+3.020 8x3-8.727 4x2+10.862 0x，随着播期的推迟，Y1呈先升后降趋势，Y2呈先降后升的趋势，Y3在整体上呈“W”形的变化趋势。播期与籽粒灌浆参数显著相关，适当的推迟播期更有利于籽粒干物质的积累。

2.5 气象因子对籽粒灌浆的影响

使用CANOCO5.0对灌浆参数中籽粒干物质积累量（We）、最大灌浆速率粒重（Wmax）及平均灌浆速率（Va）和气象因子数据进行冗余分析（redundancy analysis，RDA）（图6），轴1和轴2对籽粒灌浆参数和气象因子关系的积累解释量为99.3%，说明其排序效果较好。气象因子对籽粒灌浆参数的影响由大到小依次为吐丝-适宜收获期的平均温度（TA）、日照时数（SL）、有效积温（ST）和降雨量（SR），且各气象因子对We、Wmax及Va均有显著影响（P＜0.05）。灌浆参数中We、Wmax及Va与日照时数、有效积温和日平均温度呈正相关，与降雨量呈负相关。

图6 籽粒灌浆参数与气象因子的冗余分析Fig. 6 Redundancy analysis of grain filling parameters and

图7 籽粒灌浆参数与气象因子的回归分析Fig. 7 Regression analysis of grain filling parameters and meteorological factors

为进一步分析主要气象因子与籽粒最终粒重、灌浆速率最大时的粒重和平均灌浆速率的关系，以吐丝-适宜收获期的平均温度（X1）、有效积温（X2）、降雨量（X3）和日照时数（X4）为自变量，籽粒干物质积累量（Y1）、灌浆速率最大时的粒重(Y2)和平均灌浆速率(Y3)为因变量进行回归分析（图5）。

平均温度（X1）与因变量Y2呈现非线性增长关系，与Y1和Y3呈现线性增长关系28.973X1+327.35，Y1=1.285 1X1-21.601，Y3=0.047 1X1-0.637，随播期推迟灌浆期平均温度上升，籽粒干物质积累量、平均灌浆速率呈现增加趋势，灌浆速率最大时的粒重呈现先降后升的趋势，较大值均主要集中在23～24 ℃。

有效积温（X2）与因变量间均呈现线性关系：Y1=0.084 8X2-22.241，Y2=0.033 8X2-7.418 3，Y3=0.003 2X2-0.697 7），籽粒干物质积累量、灌浆速率最大时的粒重和平均灌浆速率均随着有效积温的增加而增加。

降雨量（X3）与因变量均呈现非线性先增后降的关系灌浆期总降雨量小于160 mm时，籽粒干物质积累量、灌浆速率最大时的粒重和平均灌浆速率随着降雨量的增加而增高，总降雨量大于160 mm后随降雨量的增加下降。

日照时数（X4）与Y1和Y2呈线性关系，与Y3呈非线性关系：Y1=0.040 8X4+4.904 9，Y2=0.017 4X4+，籽粒干物质积累量和灌浆速率最大时的粒重随日照时数的增长而增加，平均灌浆速率随日照时间增加呈先降后升的趋势。可知气象因子与籽粒灌浆参数存在显著的线性与非线性相关性，因此避免气象因子异常对籽粒灌浆造成不利影响，是提高籽粒干物质积累量的关键。

3 讨论

3.1 播期对鲜食糯玉米籽粒灌浆特性的影响

籽粒灌浆期是玉米产量形成的关键时期[10,17]，与普通玉米相比鲜食玉米灌浆持续时间较短，大部分品种在吐丝25 d前后就达适宜收获期[19]，且灌浆期的灌浆持续时间与灌浆速率易受品种基因型和周围环境因素影响[20-21]。徐田军等[13]认为,随着播期推迟玉米籽粒灌浆进程主要受灌浆期积温、灌浆持续时间和灌浆速率影响，最大灌浆速率和平均灌浆速率随播期推迟呈降低趋势。彭丹丹等[11]认为，随着播期的推迟灌浆速率和最大灌浆速率粒重受不同播期吐丝后有效积温、日均温和降雨量影响，活跃灌浆期和灌浆终期随播期呈先降后升的趋势。魏亚萍等[22]、Gasura等[23]认为，灌浆终期与灌浆速率共同影响最终籽粒重，随着播期推迟籽粒重呈先升后降的趋势[24]。本研究结果表明，鲜食糯玉米适宜收获期在吐丝后25 d左右，与刘洪明等[25]的研究结果一致；各灌浆特征参数在播期、品种间差异显著，D和t3均随着播期呈先增后降的趋势，以B4播期持续时间最长，这与彭丹丹等[11]的研究结果不一致，原因是鲜食糯玉米灌浆期短，在不同播期下籽粒灌浆期的有效积温不同，籽粒灌浆进程受灌浆期积温影响[13]；Va和Vmax随着播期推迟呈先降后升趋势，这与徐田军等[12]的研究结果一致，籽粒灌浆适宜温度为22～24 ℃[13]；Wmax随播期推迟呈“W”型变化趋势，We呈先升后降的趋势，这与豆攀等[24]的研究相似。钱春荣等[26]认为增加籽粒灌浆速增期和缓增期的持续时间，缩短渐增期库容建成时间可提高玉米产量。本研究表明，随着播期的推迟，渐增期的灌浆速率增加，灌浆持续时间缩短，对籽粒干物质积累的贡献率减小，而速增期和缓增期的灌浆持续时间和对籽粒干物质积累的贡献率增加，以B4、B5播期最为突出，这与李绍长等[3,26-27]的研究结果相似。

关于籽粒灌浆特征参数与籽粒干物质积累量的关系，徐田军等[12]认为籽粒灌浆速率和灌浆持续天数与籽粒干物质积累密切相关。王晓慧等[14]认为籽粒干物质积累量与灌浆阶段各时期籽粒灌浆速率、灌浆贡献率均呈显著正相关，与灌浆持续时间各参数相关不显著。本研究中，籽粒干物质积累量(We)与Vmax、Va、Wmax呈极显著相关（P＜0.01），与t3呈显著相关（P＜0.05）；在籽粒各灌浆阶段中，籽粒干物质积累量与渐增期的灌浆速率呈显著相关（P＜0.05），与速增期和缓增期灌浆速率呈极显著相关（P＜0.01），与各阶段灌浆贡献率相关性不显著，这与前人的研究结果一致[11-12,18]。由此表明，在黔中地区不同播期各鲜食玉米品种的粒重主要受灌浆速率、其次是灌浆持续时间影响。

3.2 鲜食糯玉米籽粒灌浆特性与主要气象因子的关系

有研究认为灌浆期的温度及有效积温是影响籽粒灌浆及粒重的主要因素[9,15]。玉米灌浆期最适日平均温度为22～24 ℃，温度过高或过低均会导致灌浆速率降低[4,28-29]。同时，光辐射、干旱或涝渍胁迫也会引起灌浆速率的降低及灌浆时间的缩短[20-21,30-31]。本研究表明，籽粒灌浆期的TA、SL、ST、SR对籽粒平均灌浆速率（Va）、最大灌浆速率粒重（Wmax）和籽粒干物质积累量（We）具有显著影响，影响程度依次为TA＞SL＞ST＞SR。通过气象因子与灌浆参数的回归分析发现，Va、Wmax和We均随着籽粒灌浆期TA、SL和ST的升高而增大，随雨量的增加表现为先增后减的趋势。日平均温度在23～24 ℃，Va、Wmax和We的值最大，降雨量＜160 mm，Va、Wmax和We随着降雨量的增加而增高，降雨量＞160 mm后随降雨量的增加下降。这与前人的研究结果基本相似[15,20,28,31]。陈静等[32]研究表明，适当早播增加籽粒灌浆期积温的积累量有利于延长干物质积累。本试验中B1和B2播期虽然生育期较长，但灌浆期日平均温度较低，降雨量过高（＞160 mm），不利于籽粒灌浆。随播期推迟至B4和B5播期，生育期明显缩短，灌浆期日平均温度升高，有效积温也随着升高，且该播期下降雨量适中（＜160 mm），更有利于籽粒灌浆，这与陈静等[32]的研究结果不一致，其原因可能是由于生态区的差异，在夏玉米灌浆时受降雨的影响较小，灌浆期日平均温度较高（＞23 ℃），而本试验播期较早时，籽粒灌浆期平均温度较低（＜23 ℃）且受南方雨季影响不利于籽粒灌浆，因此适当的推迟播期可避免气象因子异常对籽粒灌浆造成不利影响。