不同区域尺度下生境类型和环境因子对直翅目昆虫多样性的影响

何卫强张 翔高舒桐李 巧陈又清

（1. 西南林业大学生物多样性保护学院，云南 昆明 650233；2. 中国林业科学研究院高原林业研究所，云南 昆明 650233）

大多数种群和群落层面的生态过程作用于多个空间尺度[1]。物种的运动和空间分布往往受到周围生境组成和环境因子的强烈影响[2]。因此，在局域尺度上群落多样性格局往往是栖息地斑块适宜性与环境相互作用的结果[3-4]。保护生物多样性的关键是要了解不同空间尺度下物种与生境结构的关系，以及环境因子对物种维持机制的影响[5-7]。在局域尺度上，越来越多的研究发现，高化肥投入、砍伐频率或放牧强度降低了植物多样性[8-9]，从而影响昆虫多样性[10-11]。土地利用方式变化的直接影响就是生境结构和生境质量的改变[12]，从而导致昆虫多样性的大幅降低[9,13]。在破碎化景观中，连通性、斑块大小和生境质量通常被认为是生物多样性的主要影响因素[14-15]。但是，在区域尺度上，生境类型和环境因子对生物多样性的影响研究较少[16]。因此，弄清楚生境结构和环境因子在区域变动尺度下对昆虫多样性的影响迫在眉睫。

直翅目昆虫便于采集以及对生境结构和环境变化有着敏感的反应[17-19]，是研究环境变化影响的优秀模式生物[20-22]。在局域尺度上的研究发现，生境质量是影响直翅目昆虫多样性最重要的因素[23-24]，而生境质量是由复杂且通常相互关联的植被结构[21,25]和微气候[26]组合决定的，植被结构和微观气候都强烈依赖于土地利用[21]。然而，在区域尺度上，与土地利用相关的生境类型和环境因子如何影响直翅目昆虫多样性研究较少，甚至被忽略[27]。

西双版纳有中国唯一热带雨林自然保护区，生物多样性最为丰富，也是研究生物多样性的热点地区[28]。近年来，西双版纳地区经济林的种植面积逐渐增加，导致该地区的生境结构和生境质量发生了变化，并对多样性造成了影响[29]。本研究是对西双版纳景洪市、勐海县和勐腊县的4 种不同生境类型区域内的直翅目昆虫做了调查，分析不同生境类型以及环境因子在变动区域尺度下对直翅目昆虫物种丰富度、物种多度和群落结构的影响，探讨直翅目昆虫的多样性在变动区域尺度下，不同生境类型中是否存在差异；以及在环境因子中，有哪些主要的因子对直翅目昆虫的物种丰富度和物种多度有着显著的影响。本研究将为区域变动尺度下不同生境类型以及环境因子对直翅目昆虫多样性的影响提供数据支撑，为区域变动尺度直翅目昆虫多样性维持机制的研究奠定基础。

1 研究地概况

西双版纳自治州（21°09′～22°36′N, 99°58′～101°50′E）位于云南省南端，全区面积有19 690 km2，下辖景洪市、勐海县、勐腊县[28]。西双版纳属热带季风气候，年均降雨量在1 500～2 000 mm，各地年均温在20 ℃以上[30]。该地区土地利用类型主要包括林地、橡胶林、茶园、水田、旱地等[31]，经济作物主要以橡胶（Hevea brasiliensis）、茶树（Camellia sinensis）、甘蔗（Saccharum officinarum），粮食经济作物以水稻（Oryza sativa）、旱稻、玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）、香蕉（Musa nana）等为主，森林植被以热带雨林植物、热带季风雨林和亚热带季风常绿阔叶林为主[32]。

2 研究方法

2.1 样线设置及调查方法

于2019 年8 月和10 月采用样线调查法对西双版纳景洪、勐海、勐腊3 县市的直翅目昆虫进行采样，根据《县域昆虫多样性调查与评估技术规定（环境保护部2017 年第84 号公告）》，在该地区的地图做10 km × 10 km 网格划分，范围内确定1～2 样线，调查时采用地图规划与实地情况相结合的方法，基于全面性、代表性、可达性原则布设调查样线（图1），本次调查共设置194条样线，景洪市64 条样线，勐海县62 条样线，勐腊县68 条样线（表1），大部分样线的距离都在10 km 及以上，小部分是在10 km 以内。详细记录样线内的植被情况，以乔木林、人工林和农田长度的占比进行不同生境的划分（图2）。使用R 4.0.3（factoextra 软件包）软件聚类分析，最终确定4 种生境类型：以天然林为主的复合系统（NS），以橡胶林为主的复合系统（RS）、以茶树为主的复合系统（TS）和以农田为主的复合系统（FS）。天然林：主要是以常绿阔叶林和天然次生林为主的生态系统；橡胶林复合系统：主要是以种植橡胶为主，周边分散农田的复合生态系统；茶树复合系统：主要是以茶树为主，周边分散天然林和农田的复合生态系统；农田系统：主要是农用地为主的生态系统。

图 1 直翅目昆虫多样性调查采集采样位点分布Fig. 1 Distribution of sampling sites of Orthoptera diversity survey

表 1 不同生境直翅目昆虫采集样线数量Table 1 Number of Orthoptera samples in different habitats

每天于昆虫活动频繁的9：00—18：00 采集，每条样线长1 500 m，宽约5 m，进行匀速网扫采集[33]，整个调查，每条样线网扫次数不少于500次，时间为1 h。网扫法是调查直翅目昆虫最常用的方法之一[34-35]，虽然不能全面采集所有种类，但是可用于比较不同生境的差异性。记录采集地点、样线编号、采集人、采集时间、生境类型、生境照片、GPS 信息、路径信息以及昆虫生态照。将采集到的直翅目昆虫置于装有95%乙醇离心管中保存，带回实验室整理鉴定。根据形态分类方法，利用《中国动物志》[36-41]和《中国蟋蟀总科和蝼蛄总科分类概要》[42]等进行分类鉴定，对不能鉴定到种的标本，以形态种进行区分统计。

图 2 基于样线植被占比不同生境划分Fig. 2 Different habitats division based on the proportion of transect lines vegetation

2.2 数据处理与分析

使用SPSS 26.0 中的单因素方差分析（Oneway ANOVA）方法以及LSD 多重比较方法比较区域变动尺度上基于样线的不同生境类型直翅目昆虫多样性水平差异，在进行数据分析前，检验方差的齐性，方差不齐时，采用非参数检验的独立样本进行数据分析。进行分析时，部分数据做了开方处理。

2.2.1 不同生境类型直翅目昆虫群落多样性分析

使用基于样线的物种丰富度、多度以及物种丰富度Chao-1 估计值来度量区域变动尺度上不同生境直翅目昆虫多样性水平。

式中：S为样本中观察到的物种数目，F1为稀有物种数目，F2为至少被抽到2 次的物种数目。

2.2.2 不同生境类型直翅目昆虫群落结构相似性分析

使用统计软件PRIMER v7[43]，用ANOSIM（Analysis of Similarities）方法分析区域变动尺度上不同生境的直翅目昆虫群落结构相似性差异的显著程度。

2.2.3 不同生境类型直翅目昆虫多样性与环境因子关系分析

环境因子数据获取主要来源于各标准数据库，通过调查样线经纬度信息，获取相关数据库中对应的环境因子数据[44]（表2）使用泊松回归方法拟合直翅目昆虫物种丰富度和多度与各环境因子的关系。利用WorldClim v1.4（www.worldclim.org）数据库提取相关数据，本研究中，极端高温的范围是25.2～33.3 ℃，极端低温的范围是2.3～11.0 ℃。

表 2 环境因子数据提取数据库Table 2 Datas extraction database of environmental factor

3 结果与分析

3.1 不同生境类型中直翅目昆虫群落多样性特征

经过鉴定和统计，2 次系统的调查一共采集直翅目昆虫标本1 624 头，属于21 科62 属169种。在不同生境类型中，在西双版纳州级尺度上，共采集直翅目昆虫169 种，直翅目昆虫的物种丰富度（F= 3.032,P= 0.031）和Chao-1 估计值（F= 2.673,P= 0.049）存在显著差异，物种丰富度中NS 最高，Chao-1 估计值中RS 最高，两者中均是TS 最低（图3a）。在县域尺度上，景洪区域共采集直翅目昆虫102 种，不存在显著差异（图3b）；勐海区域共采集直翅目昆虫82种，物种丰富度整体上不存在显著差异，但是NS 与TS 之间存在显著差异；Chao-1 估计值（F= 2.791,P= 0.048）存在显著差异（图3c）；勐腊区域共采集直翅目昆虫104 种，不存在显著差异（图3d）。

图 3 基于样线不同区域尺度中不同生境直翅目昆虫多样性比较Fig. 3 Diversity of Orthoptera in different habitats at different regional scales based on transect line

3.2 不同生境类型直翅目昆虫群落结构相似性特征

在4 种不同生境中，直翅目昆虫群落结构在西双版纳州级尺度上存在显著差异（ANOSIM GlobalR=0.028，P＜0.05），NS 与RS（P＜0.01）间存在极显著差异（图4a）。在县域尺度上，景洪、勐海区域的直翅目昆虫群落结构均不存在显著差异（图4b、c），但是在勐腊区域中TS 与NS（P＜0.05）、FS（P＜0.01）之间存在显著差异（图4d）。

图 4 基于样线不同尺度中不同生境类型直翅目昆虫群落结构比较Fig. 4 Community structure of Orthoptera in different habitat types at different scales based on transect line

3.3 直翅目昆虫物种多样性与环境因子回归分析

3.3.1 物种丰富度与环境因子回归分析

在西双版纳3 县市中直翅目昆虫物种丰富度与环境因子泊松回归模型分析具有统计学意义（χ2= 316.01,P＜0.01），在西双版纳州级尺度上，生境同质性指数和生境异质性指数对直翅目昆虫物种丰富度具有显著的正向影响；在景洪、勐海和勐腊县域尺度上，极端高温和极端低温对直翅目昆虫物种丰富度具有显著的正向影响（表3）。

表 3 直翅目昆虫物种丰富度和物种多度与环境因子回归分析Table 3 Regression analysis of species richness, abundance of Orthoptera and environmental factors

3.3.2 物种多度与环境因子回归分析

在西双版纳3 县市中直翅目昆虫物种多度与环境因子泊松回归模型分析具有统计学意义（χ2=756.23,P＜0.01），在西双版纳州级尺度上，年均温对直翅目昆虫物种多度具有极显著的正向影响，极端高温、最冷季低温和生境异质性指数对直翅目昆虫物种多度具有显著的负向影响；在景洪、勐海和勐腊县域尺度上，年均温对直翅目昆虫物种多度具有极显著的正向影响，生境异质性指数对直翅目昆虫物种多度具有显著的正向影响，极端高温对直翅目昆虫物种多度具有极显著的负向影响；不同生境类型对直翅目昆虫物种多度存在显著影响（P＜0.05）（表3）。

4 结论与讨论

生境结构和生境质量对物种分布和维持具有重要影响[45]，森林生境更有利于昆虫多样性的保护[46]。本研究结果显示，在变动区域尺度下，不同生境类型中，直翅目昆虫物种丰富度和物种多度均是呈现出：NS ＞ RS ＞ FS ＞ TS，而Chao-1 估计值则是RS ＞ NS ＞ FS ＞ TS；物种丰富度和多度在4 种不同的生境类型中均有着先下降后上升的规律。直翅目昆虫多样性在生境结构和生境质量不同的生境类型中均有显著差异，生境质量较好的NS 中昆虫多样性高于其他生境，这与Marini 等[1]研究草原直翅目昆虫多样性结果相似。相较于NS，其余3 种生境类型都存在着人为干扰，人为干扰较大生境类型，直翅目昆虫多样性是下降的，最主要的原因是人为干扰导致的干扰和生境丧失[47-49]，特别是复杂生境转变为简单生境后直翅目昆虫的多样性受到严重威胁[50]。人为干扰导致生物生境发生改变，对物种多样性维持机制、群落结构组成和群落更新等方面产生影响，进而影响直翅目昆虫群落的稳定性[51]。此外，草本植物能为直翅目昆虫提供更好的植物资源[1]，且植被结构和小气候的相关变化影响，为直翅目昆虫提供了更为合适的微生境[23]，这可能是FS 中直翅目昆虫多样性比TS 中高的原因。

在不同尺度上，物种群落结构对生境变化的响应不同，且比其他生物多样性指标更加敏感[52]。本研究结果表明，直翅目昆虫群落结构在西双版纳州级尺度上存在显著差异，NS 与RS 间存在极显著差异。在县域尺度上，景洪、勐海、勐腊区域的直翅目昆虫群落结构均不存在显著差异，但是在勐腊区域中TS 与NS、FS 之间存在显著差异。有研究表明，区域样本的完整性越高，在研究比较不同群落的丰富度时，越是具有代表性[53-55]。西双版纳州是较大的，所含的样本具有较高的完整性，而在县域上，样本的完整性比西双版纳州的低，这也就是在西双版纳州级尺度下不同生境直翅目昆虫群落结构比较显著的原因。

温度、海拔和生境质量是维持直翅目昆虫物种丰富度和物种多度重要的环境因子[21]。本研究表明，温度和生境质量对直翅目昆虫的物种丰富度和物种多度有着显著的正向影响。大多数的直翅目昆虫需要较高的环境温度来实现最佳的生长和发育[56]。因此，温暖但是不太热的小气候有利于直翅目昆虫的生长发育[57]。除了有利的小气候条件外，充足的食物资源和有利的栖息环境也是能促进直翅目昆虫的物种丰富度和多度[58-59]。本研究中，生境结构与环境因子相互作用的模型能更好地解释直翅目昆虫多样性的变化，土地利用方式和强度改变导致环境因子改变，从而对直翅目昆虫多样性产生负面的影响。研究表明，在环境因子中，特别是气候的变化可能对生境改变和退化产生负面影响，从而导致各级生物多样性的降低[60-61]。

综上，直翅目昆虫的多样性和维持对生境结构和生境质量有着很大的依赖性。对直翅目昆虫而言，NS 和RS 植被类型相对来说多样性较高，FS 中有着大量的食物资源，适合大多数的直翅目昆虫栖息。生境质量是影响直翅目昆虫最重要的因素，而生境质量是由复杂且通常相互关联的植被结构和微气候组合决定的，植被结构和微观气候都强烈依赖于土地利用，所以生境质量是在对直翅目昆虫进行保护工作时应该考虑的重点。虽然本研究只采用扫网法，并未在全年采集，对直翅目昆虫的抽样存在遗漏，但是基于所有类型的生境，采用相同且可行的方法研究，较为经济地揭示了：在区域变动尺度上，生境结构与环境因子相互作用的模型能更好地解释直翅目昆虫多样性的变化，环境因子中，温度、生境质量是维持直翅目昆虫物种丰富度和物种多度重要的因素，这为区域变动尺度下，生境结构和环境因子变化导致生物多样性的变化研究奠定基础，对生物多样的保护具有重要意义。