高黎贡山松科植物群落特征研究

李双智覃家理何贵品牟凤娟刘江华

（1. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650233；2. 云南高黎贡山国家级自然保护区泸水管理局，云南 怒江 673100）

松科（Pinaceae）植物是裸子植物现存种类最多、分布较广的类群，具有极其重要的生态价值和经济价值，一直受到相关学者和林业工作者的关注[1]。是目前北半球高纬度和高、中海拔地带森林植被的主体成分之一，是占据森林面积和木材蓄积量最大的类群[2]。松科植物也是我国重要的森林更新和造林树种，多数为乔木，全国各地均有天然分布，在东北至西北的高纬度地区、西南到华南及台湾的高山地带常构成大面积森林，一些种类在适生区域常形成占绝对优势的顶极群落[3]。

冯建孟等[4-5]通过对云南和云南西北部的裸子植物多样性和区系的研究，结果表明，云南地区裸子植物科的种系分化强度的高值主要出现在滇西北地区，该区裸子植物的区系成分具有明显的温带区系性质和较强的区系分化能力，并推测该现象可能与滇西北相对活跃的地质历史和复杂的地形有关。李恒研究员及其团队最新出版的《高黎贡山植物资源与区系地理》[6]一书中共记载高黎贡山松科植物6 属13 种。在前人研究的基础上以及基于从2016 年至2021 年采集于高黎贡山的松科植物标本。本研究综合最新文献资料及野外调查结果，全面统计了高黎贡山现存的松科植物种类及其地理分布，并和邻近区域相比较，在此基础上对高黎贡山松科植物扩散线路、物种形成以及现代分布格局形成的原因进行了初步研究。

1 研究区概况

高黎贡山位于北纬24°40′～28°30′，东经97°30′～99°00′，由怒江（萨尔温江）和伊洛瓦底江之间的分水山脉及山脉两侧的地域构成，南北长超300 km，包括了中国云南省龙陵县北部，腾冲市全境，保山市、泸水市、福贡县、贡山县的西部，西藏自治区察隅县南部以及缅甸北部的克钦邦地区[6]。以横跨怒江的茨开大桥和碧福桥为界，从北向南依次将高黎贡山划分为北、中、南三段[7]。受印度洋西南季风气候的影响，高黎贡山总体属季风气候类型，干湿季节明显，且东西坡差异明显[8]，特殊的地史环境和生态特性造就了高黎贡山丰富的植物多样性。据文献统计，高黎贡山目前共记录苔藓植物114 科226 属452 种[6]，蕨类植物34 科107 属496 种（变型、变种）[9]，种子植物218 科1 245 属5 139 种（变种、亚种）[6]。高黎贡山的地带性植被为常绿阔叶林。在垂直带上，由下而上分别形成热带季雨林、亚热带常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、灌丛、草丛、草甸等多个山地垂直植被类型，并以中山湿性常绿阔叶林面积最大，保存较完好[10]。由于高黎贡山山体南北跨度大，东西跨度小，故植被的经度地带性变化不大，纬度地带性有一定差异[11]。

高黎贡山位于亚洲印度次大陆和青藏高原缝合地带的东缘，处于我国与印度次大陆及中南半岛的衔接之处。在地质上为冈瓦纳古陆的一部分，具有从西向东、从南向北逐渐过渡与转化的特色，是古北极和古热带植物成分的过渡交汇地；是我国17 个具有全球意义的生物多样性关键区域之一，也是全球25 个生物多样性保护的热点之一[12]。

2 材料与方法

2.1 材料的收集

通过对松科植物在高黎贡山野外分布的调查及相关文献的研究，并查询《中国植物志（第7 卷）》[13]《Flora of China（Vol. 4）》[14]《横断山区维管植物名录（上册）》[15]《云南植物志（第1 卷）》[16]《云南树木图志（上册）》[17]《高黎贡山国家自然保护区》[18]《怒江自然保护区》[19]《独龙江地区植物》[20]《高黎贡山植物》[11]《高黎贡山植物资源与区系地理》[6]等相关资料的内容，同时查阅中国数字植物标本馆（CVH）（https://www.cvh.ac.cn/）中松科植物在该区域的数据和国内外学者对高黎贡山松科植物的历史采集信息，编制该地区松科植物名录并录入每个物种在该区域外的分布信息。再分别对属和种进行统计及比较分析。

2.2 相似性系数

采用Czeha-nowski 系数[21]计算属、种相似性系数来对不同区域内植物区系间的亲缘关系进行分析。通过比较高黎贡山与其他地区的松科植物的种类和数量，计算出相似性系数。

式中：w为两地共有物种数，a为A 地物种总数，b为B 地物种总数。

3 结果与分析

3.1 高黎贡山的松科植物种类组成

研究结果表明，高黎贡山地区拥有自然分布的松科植物有6 属16 种（含种下等级）（表1）。其中缅甸云杉（Picea farreri）是该区域分布的首次报道。缅甸云杉为常绿乔木，高达35 m。树皮浅灰色，鳞片状。树冠开展，阔圆锥形。大枝平展，末端小枝明显下垂。小枝上部叶显著向前伸展（但不紧贴小枝），下部叶稍向前伸展。叶扁平，长1.5（1.8） ~ 2.3（2.5）cm，绿色或蓝绿色；两侧明显平行。叶上（腹）面具两条明显的白色气孔带，每边有气孔线5 ~ 6 条，叶先端急尖，球果椭圆状圆柱形，中部种鳞倒卵形，背面凸起。

表 1 高黎贡山松科植物种类统计表Table 1 Species statistics of Pinaceae in Gaoligong Mountain

3.2 高黎贡山的松科植被类型构成

松科是组成高黎贡山针叶林的重要科，是高黎贡山暖温性针叶林和寒温性针叶林主要优势种和建群种。高黎贡山分布的针叶林除杉科（Taxodiaceae）的秃杉（Taiwania cryptomerioides）林和柏科（Cupressaceae）的垂枝香柏（Sabina recurvavar.coxii）林外，其余针叶林均由松科的种类构成，主要为冷杉属、松属和铁杉属。

高黎贡山的暖温性针叶林主要包括云南松林和不丹松林2 种类型。由于干湿交替不明显和雨量多的原因，使得高黎贡山气候温暖潮湿，由此导致高黎贡山的云南松林多呈小面积斑块状在阳坡与半阳坡陡峻山坡有局部分布，且面积很小。不丹松在我国主要分布于喜马拉雅山南部的藏南地区和云南西北部的高黎贡山。高黎贡山地区以前仅记载分布在28°N 以北的独龙江河谷尾部地区，通过最新野外调查，发现不丹松在高黎贡山26°N附近亦有分布，但分布面积较小，多数与云南松或华山松混生，少有纯林，其群落多呈斑块状分布。

高黎贡山的温凉性针叶林主要由云南铁杉林和华山松林组成。铁杉属植物是第三纪残遗植物，高黎贡山铁杉林主要组成种类是云南铁杉。高黎贡山从南至北均有云南铁杉分布，多见于海拔2 700 m 以上区域，无纯林，一般和常绿阔叶树种相嵌；分布区下部和中山湿性常绿阔叶林相连，上部则与苍山冷杉林相接，或向寒温性灌丛过渡。华山松喜湿润温凉环境，在高黎贡山各部均有分布，常与云南铁杉针阔混交林成插花分布，除在片马丫口附近有少面积纯林外，其余多与常绿阔叶林中的栎类混生；分布海拔一般为2 700 ~ 3 000 m，特别是中部与南部，在植物组成与结构上很难分别。

高黎贡山的寒温针叶林主要包括苍山冷杉和急尖长苞冷杉组成的冷杉林，前者广布于整个山体的南北各地，海拔2 900 ~ 3 500 m 的山地上半部，林相发育很差；后者仅在北部西藏境内有成片纯林生长。长苞冷杉林常在海拔3 200 ~ 4 000 m山体上半部成纯林生长，边缘常混有油麦吊云杉与大果红杉。

3.3 高黎贡山的松科植物结构及分布特征

高黎贡山松科植物物种组成中种类最多的属包括冷杉属、松属和云杉属（表2），所包含的物种数（包括种下等级）分别为5 种、4 种和3 种。

高黎贡山松科植物属的分布区类型包括东亚—北美间断分布和北温带分布两种类型。其中北温带分布为主要分布类型，包括冷杉属、云杉属、落叶松属和松属等4 属，比例为66.67%；铁杉属和黄杉属的分布类型为东亚—北美间断分布，比例为33.33%。由研究结果可知，高黎贡山地区松科植物属的区系成分具有明显的温带起源性质。

表 2 高黎贡山松科属的分布类型Table 2 The areal types of genera of Pinaceae in Gaoligong Mountain

从水平分布来看，冷杉属、松属和铁杉属和云杉属广布于整个高黎贡山，南段、中段和北段均有分布；其中铁杉属、松属、冷杉属植物在植被构成上占有重要地位，在适生区域内常构成纯林或混交林。云杉属种类多为伴生树种，在高黎贡山主要区域未构成大面积群落；落叶松属的种类由西藏境内延伸分布至高黎贡山北段和中段；黄杉属则仅分布于北段西藏境内，云南段未见记载报道。

从垂直分布来看，除松属种类分布海拔相对偏低，能分布至2 000 m 以下外，其余各属分布海拔均较高，基本在2 500 m 以上。

对种的分布类型进行研究，可以进一步直接确定一个具体植物区系的地带性质及地理起源[7]，对阐明其区系的地带性特点和与邻近地理区域的区系在地质历史背景下的联系有更为现实意义[22]。

根据高黎贡山松科每种植物的地理分布特征，可以划分为中国—喜马拉雅分布和中国特有分布型2 个类型及9 个亚型。其中中国—喜马拉雅分布共3 种，包括喜马拉雅—横断山—高黎贡山分布（2种，12.5%）和高黎贡山分布（1种，6.25%）两种亚型；中国特有分布13 种，根据其分布样式可以进一步分为中国境内东喜马拉雅—横断山—高黎贡山（6 种，37.5%）、中国境内东喜马拉雅—横断山—高黎贡山—云南高原（1 种，6.25%）、横断山—高黎贡山（2 种，12.5%）、横断山—高黎贡山—云南高原（1 种，6.25%）、横断山—高黎贡山—云南高原—滇黔桂（1 种，6.25%）、横断山南部—高黎贡山（1 种，6.25%）、中国西南地区广布（1 种，6.25%）7 个亚型。

3.4 高黎贡山地区松科植物与附近区域的相似性比较

根据调查结果，并参考现有资料[23-30]。通过相似性系数分析，结果表明（表3），高黎贡山松科植物与南迦巴瓦地区的相似程度最高，共同分布有14 种，相似性系数高达0.800 0；其次为玉龙雪山和云岭，相似性系数分别为0.709 7 和0.538 5；与哀牢山相似程度最低，共有种仅为3 种，相似性系数为0.272 7。相似系数的接近，反映了它们在起源方面的一致性[31]。

表 3 高黎贡山与邻近区域松科植物相似性系数比较Table 3 Comparison of similarity coefficients of Pinaceae between Gaoligong Mountain and adjacent regions

4 结论与讨论

4.1 高黎贡山地区松科植物的地理分布特征

横断山脉地区是我国著名的南、北走向的山脉，它位于南迦巴瓦峰地区的东南部至东北[30]，地形及气候等自然条件极其复杂。由于气候和环境的作用，横断山及东喜马拉雅植物区系是汇集北温带植物成分的重要区域，同时也是许多重要的现代高山植物类群的分布和分化中心[32]。横断山地区是我国裸子植物重要的分化中心和种系分化最强烈的区域，松科和柏科的丰富度极高[1,33]。随着第三纪末青藏高原的抬升、环境的演变和空间隔离促进了物种的分化[34]；加之横断山的地形特征为南北走向，便于热带、亚热带区系成分和温带区系成分混合，从而使其成为两大区系之间物种迁徙交流的重要通道，因此保留了大量的孑遗植物、进一步增加了物种组成的复杂度[35]。

高黎贡山是横断山脉的重要构成部分之一。天然分布的松科植物种类繁多，国产属中，除银杉属（Cathaya）、金钱松属（Pseudolarix）和油杉属（Keteleeria）未见分布外，其余各属在该区域内都有天然分布并参与主要植被类型的构成。银杉属、金钱松属是中国特有单种属，仅分布于高黎贡山以外的部分地区。油杉属为典型的中国—喜马拉雅分布，分布区局限于秦岭以南，澜沧江以东[33]。通过调查统计，高黎贡山山脉以东的区域，如云岭、玉龙雪山、轿子雪山、无量山、哀牢山、药山和苍山均有油杉属种类的天然分布，但包括澜沧江以西的高黎贡山和南迦巴瓦在内的喜马拉雅山区都未见该属种类的分布。黄杉属、铁杉属在高黎贡山主要以星散分布为主，呈现出明显的残遗性质。冷杉属、云杉属和松属以喜马拉雅—横断山区为分布和分化中心，从该区域向各方向扩散[3]，其中冷杉属和云杉属是组成横断山地区亚高山暗针叶林的建群树种[30]。作为横断山的南延部分，高黎贡山的寒温针叶林种类以冷杉属为主，云杉属一般只作为伴生树种，估计和高黎贡山气候温暖潮湿，雨量多，适合冷杉植物喜冷湿的生境要求有一定关系。高黎贡山地区松科植物的属、种成分在总体构成上呈现出温带区系成分的特征，温带区系性质较为强烈。该研究结果和冯建孟等[5]、李锡文等[36]的研究结果一致。

高黎贡山松科植物和邻近的东喜马拉雅地区以及横断山脉地区有着密切的联系。横断山脉地区与南迦巴瓦地区的植物区系组成上又有着密切的地理亲缘关系并具有共同的起源[30]。高黎贡山作为连接横断山和中南半岛的重要通道，从松科植物现代分布格局中也能得到体现，松属的不丹松从喜马拉雅山南坡经由南迦巴瓦分布至高黎贡山中部的泸水县境内；冷杉属的苍山冷杉和云杉属的油麦吊云杉由中国境内东喜马拉雅分布至横断山，再沿着高黎贡山，往南分布到腾冲县的高海拔地区。

4.2 高黎贡山区域内几种松科植物的分布初探

缅甸云杉由Page 和Rushforth 根据Farrer 1919年采自Feng-Shui-Ling 的标本发表于1980 年[37]。由于其形态特征较接近麦吊云杉，曾被学者定为麦吊 云 杉 的变种（Picea brachytylavar.farreri）[38]，仅在中缅边境有2 ~ 3 个小种群，其野外栖息地已经随着森林的砍伐而受到严重破坏[39]。分子生物学资料显示，丽江云杉（Picea likangensis）和缅甸云杉互为姐妹群[40-41]。缅甸云杉可能是丽江云杉向南分布后，适应温暖潮湿气候而形成的地理替代种。行政区域的特有概念不一定可靠。相对而言，周边国家在植物科学方面都起步较晚，对于我国特有的种类了解不多，一些类群的特征难以把握，难以正确鉴定，所以在一些地区就没有报道[42]。根据缅甸云杉分布的记载信息、相关学者的记录及资料查询[43-44]，Feng-Shui-Ling 应该是高黎贡山片马风雪垭口以南中缅边界的分水岭，因位于泸水市境内登埂河与缅甸境内楚依河的分界而得名。故在本研究中，不将缅甸云杉作为云南和中国的特有种，而为高黎贡山的特有种。

在不丹松作为新种发表之前，原分布于藏东南至滇西北的不丹松均被当作乔松处理[10,13,30,45-48]。吴中伦[45]提到“从怒江上游高空见到叶色苍翠，树形尖耸的小片针叶树纯林”，其所指的群落可能就是乔松所组成；他同时提出乔松亦分布于云南南部，但为数不多。自孙航等[49]报道中国西藏自治区墨脱、波密、林芝等地及中国云南、不丹，印度东北部分布有不丹松后，有学者将分布于云南西北部的乔松处理为不丹松[2,6,50]；也有学者认为云南西北部同时分布有乔松和不丹松[39]，还有一些学者认为云南西北部只有乔松而无不丹松的分布[30]。本研究作者在查阅英国爱丁堡皇家植物园标本馆（E）标本时发现，不丹松原作者在鉴定采集自云南高黎贡山的松属标本时，由于小枝毛被的特征，并未将所有产于该区的乔松标本都鉴定为不丹松（Pinus bhutanica）。乔松从阿富汗斯坦（兴都库什）沿喜马拉雅山一直分布至缅甸北部的克钦地区，广泛分布于喜马拉雅山。而不丹松仅分布在东喜马拉雅山的不丹、西藏南部等局部地区，两者在东喜马拉雅的分布区出现一定的重叠[51]；根据现有标本的记载及鉴定，这种重叠分布可能延伸到了高黎贡山境内，由于缺乏足够的野外标本证据，本研究暂未将乔松列入高黎贡山松科植物分布目录中。据文献记载，云南境内的不丹松林主要分布于高黎贡山地区北纬28°以北的独龙江河谷尾部的阳向坡面[9]。但根据作者采集的标本记录显示，高黎贡山东坡北纬26°以南的泸水境内亦有不丹松的野生种群，该结果使不丹松在我国的分布区北界向南分布至高黎贡山南段以北地区。不丹松在形态上与乔松非常相似，但细胞质基因[52]和核基因均显示不丹松与乔松分化显著，反而和形态有一定差别的毛枝五针松（P. wangii）、海南五针松（P. fenzeliana）、华南五针松（P. kwangtungensis）和华山松关系接近，根据刘艳艳[50]推测，形态和遗传的不一致性可能来自于不丹松与乔松对相似生境的适应性变异。

高黎贡山位于云南省西部的中缅边境，其东坡全部位于中国境内，地势陡峭。而西坡除南端外，北段及中段基本位于缅甸境内。且较东坡更为开阔，在缅甸克钦邦恩梅开江以东的区域，河流众多，植被保存完好，但相关松科植物多样性的调查研究基本还是空白，该地区将是今后调查研究的重点所在。