黄河三角洲白蜡人工林不同冠层光合特征研究

王振猛，李永涛，魏海霞，王莉莉，刘德玺，杨庆山

(山东省林业科学研究院/黄河三角洲森林生态系统定位研究站/国家林业局滨海盐碱地生态修复工程技术研究中心，山东济南 250014)

光合作用是自然界最为重要的化学反应，除受植物内在生理因子影响外，还受光照、二氧化碳、水热条件等多种外部生态因子影响[1，2]，涉及过程极为复杂，研究光合生理生态特性对于揭示植物对环境的适应性具有重要意义。 黄河三角洲地区属温带大陆性季风型气候，四季分明，冬寒夏热，大部分降水分布在夏季，春季有效降水稀少，蒸发量大[3]，土壤返盐严重，为改善该地区生态环境，自20 世纪80 年代开始大规模人工造林，选用的树种主要为高抗逆的刺槐(Robinia pseudoacaciaL.)、绒毛白蜡(Fraxinus velutinaTorr.)等[4]，其中，白蜡表现出良好的适应性，逐渐被大规模应用于城乡绿化，为该地区的绿化及环境改善发挥了较好的促进作用，同时辐射带动了周边省份白蜡产业的发展。

近年来有关白蜡光合特性的研究主要集中在以下方面:一是利用光合生理特征评价家系或无性系[5-7]，二是盐碱等逆境胁迫下的树种耐性评价[8-10]，三是通过光合作用指导育苗管理等[11]。林分光合特性研究对于森林经营和生态效能具有重要意义，目前已在杉木[12]、闵楠[13]、杨树[14]、格木[15]、刺槐[16]等多种重要的材用和生态树种上开展，但对白蜡林分光合特性的研究相对较少，仅有王修信等[17]对北京市绿地中栽培的白蜡冠层光合特征进行了研究。

本研究以黄河三角洲地区的典型中龄白蜡人工林为研究对象，分析其光响应曲线及光合参数日变化，以摸清林分内不同冠层的光合特性，同时分析光合速率与环境因子的相关性，以明确影响白蜡光合作用的主要生态因子，以期为白蜡人工林的生理生态学研究和适应性评价提供理论基础，亦可为指导黄河三角洲地区白蜡人工林经营管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验区概况

白蜡人工林造林树种为鲁蜡5 号(Fraxinus pennsylvanica‘Lula5’)，树龄约12 a，密度为5 m×3 m，位于黄河三角洲森林生态系统定位研究站(地址为山东省寿光市双王城经济开发区山东省林业科学研究院寿光盐碱地造林试验站)。 该试验站位于莱州湾西南岸，土壤含盐量0.2% ～0.5%，土壤类型为滨海盐化潮土[18]，年均气温为12.4℃，海拔2.4 m，温带大陆性季风气候；年降雨量610 mm，降水季节分布不均，降雨多集中在7—8 月；年均蒸发量2029.5 mm，以5 月份最为强烈。 本研究选取固定样地，在样地任意选取长势一致的白蜡树6株，做标记进行长期监测。 样地基本情况见表1。

表1 白蜡人工林样地基本情况

1.2 试验方法

1.2.1 光合参数及环境因子测定 于2021 年5月选择晴天，分别从白蜡林冠上(U)、中(M)、下(L)层选择生长状况相对一致的3 ～5 片叶，利用Li-Cor 公司的Li-6400XT 便携式光合测定系统(美国)测定光合生理相关参数及环境因子数据，包括叶片净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)及光合有效辐射(PAR，μmol·m-2·s-1)、饱和蒸气压亏缺(VPD，kPa)、叶温(Tl，℃)、相对湿度(RH，%)和CO2浓度(Ca，μmol·mol-1)等，8—18 时每2 h 测1 次。每组测定3 株，重复3 次。 计算水分利用效率(WUE ＝Pn/Tr，μmol·mmol-1)和光能利用效率(LUE ＝Pn/PAR)。

1.2.2 光响应曲线测定 使用Li- 6400XT 便携式光合测定系统，于2022 年5 月26 日上午9—11时，用红蓝光源控制光照，并将CO2注入系统，浓度设定为380 μmol·mol-1，测定叶片的Pn。 设定2200 μmol·m-2·s-1为光强起始点，依次降为2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，重复3 次，并使用直角双曲线修正模型(公式1)，计算光补偿点和光饱和点等[19]。

其中，α 为光量子效率，I 为输入光强，β、γ 为常数，Rd 为暗呼吸速率。

1.3 数据处理及绘图

采用Microsoft Excel 2013、DPS 19.05 及SPSS 19.0 进行数据处理与统计分析，使用Origin 2021进行绘图。

2 结果与分析

2.1 白蜡人工林不同冠层叶片对光的响应曲线

采用直角双曲线修正模型对白蜡人工林不同冠层的光响应曲线进行拟合，结果见图1、表2。可以看出，该模型能够较好地拟合光合有效辐射(PAR)控制条件下白蜡不同冠层的Pn 变化，R2都达到了0.96 以上，且实测值与拟合值较为接近。 随着PAR 增大，不同冠层的Pn 均先升高，且开始阶段增长较快，直至达到光饱和点，Pn 达到峰值，之后PAR 继续增大，Pn 反而缓慢下降，可见，较高的PAR 对白蜡的光合作用产生了抑制作用。 不同冠层初始斜率(光量子效率，α)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(Isat)均随着冠层的升高而升高，林冠上层的最高，分别为0.05312、15.73 μmol·m-2·s-1、1104 μmol·m-2·s-1；光补偿点(Ic)表现出相反的趋势，林冠上层的光补偿点最低，为22.4 μmol·m-2·s-1，说明暗光条件下林冠上层对弱光的利用仍然强于中下层叶片，光适应性更强，光利用率更高；暗呼吸速率规律性不强，林冠上层暗呼吸速率最大，中层最小，可能与叶片发育状态和所处环境条件有关。

图1 白蜡人工林不同冠层的光响应曲线

表2 不同冠层的光响应曲线模型拟合结果

2.2 白蜡人工林不同冠层光合参数及环境因子的日变化

2.2.1 光合参数日变化 由图2 可见，白蜡人工林不同冠层叶温(Tl)变化趋势与气温(Ta)变化基本一致，总体呈单峰变化，冠层U、M 叶温峰值均出现在14 时，分别为35.66、32.85℃，略高于气温；由于树冠遮挡的作用，冠层L 升温较慢，峰值出现在16时，为31.00℃。 冠层U 和M 的Pn 呈双峰曲线变化，均在10 时达到第一个峰值(分别为10.11、4.01 μmol·m-2·s-1)，之后出现‘光合午休’现象，分别在12 时和14 时Pn 明显降低，随后Pn 又开始回升，分别于14 时(9.89 μmol·m-2·s-1)和16 时(4.53 μmol·m-2·s-1)达到第二个峰值；冠层L 表现为单峰曲线，最大光合出现在12 时(2.28 μmol·m-2·s-1)。除冠层M 表现为先下降后上升外，冠层U 和L 的Ci 均表现为‘下降-上升-下降-上升’的变化趋势。 冠层U、L 的Gs 变化趋势呈单峰型，达到峰值的时间分别为14 时和12 时；冠层M 的Gs 变化则呈双峰型，达到峰值的时间分别为10 时和16 时，最低点出现在14 时，表明该参数受环境影响较大，由于其他因子的影响，一直保持较高的气孔导度。 冠层U、M、L 的Tr 基本表现为‘上升-下降’的变化趋势，最大值出现的时间分别为14、16、12 时。 冠层M、L 的水分利用效率(WUE)均表现为单峰曲线，最高值分别出现在10、14 时；冠层U 的WUE 表现为双峰曲线，峰值分别出现在10、16 时，表明较大的光合具有较强的水分利用效率。 不同冠层光能利用效率(LUE)均为双峰曲线，峰值分别出现在10、14 时，可见不同冠层对光能的利用表现出相似的特征。

图2 白蜡人工林不同冠层光合参数及主要环境因子的日变化

2.2.2 主要环境因子的日变化 由图2 可见，白蜡林内不同冠层的气温(Ta)、光合有效辐射(PAR)均表现为单峰型变化，冠层U、M 的Ta 峰值均出现在14 时，分别为35.26、32.64 ℃，而冠层L 的Ta 最高点稍有延迟，在16 时左右出现；林冠L、M、U 层的PAR 峰值均在12 时出现，分别为250.94、593.42、1743.75 μmol·m-2·s-1，据光响应曲线分析结果，仅上层叶片达到了光饱和。 不同冠层大气CO2浓度(Ca)变化幅度均较小，冠层L、M、U的变幅分别为6.767、4.078、4.901 μmol·mol-1；除冠层U 一直处于下降状态外，冠层M 和L 均表现为先上升后下降再上升的趋势。 表明冠层U 的光合作用最强，CO2利用率最高，导致Ca 值处于持续下降状态；而冠层M、L 光合作用相对弱，CO2利用率较低，且土壤中亦会释放部分CO2，因此出现了波动的变化趋势。 冠层U、M 的饱和蒸气压亏缺(VPD)均呈单峰型变化，分别于16、14 时达到峰值；冠层L 的VPD 呈双峰曲线变化，先在上午10 时出现一个小高峰，16 时达到高峰值。 冠层U、M 的空气湿度(RH)呈‘V’型曲线变化，分别在14、16 时达到最低点；而冠层L 呈现‘下降-上升-下降-上升’的变化趋势，16 时RH 最低，之后明显上升，但仍低于早晨8 时的湿度。 总体来说，当不同冠层气温高、空气湿度低时水分亏缺多，气温低、空气湿度高时水分亏缺少，蒸气压亏缺逐渐变大，有利于林木从土壤中吸收水分，保证水分供应。

2.3 影响净光合速率的主要因子

2.3.1 逐步回归分析 分别将Gs、Ci、Tr、VPD、Ta、Tl、Ca、RH、PAR 标记为X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9，然后经逐步回归分析和共线性诊断建立其与Y(Pn)的最佳关系方程，以筛选影响Pn的主要因子。 结果(表3)表明，不同冠层影响光合的主要因子有所不同，冠层L 主要受Gs、Ci、Ta、RH 和PAR 影响，除Gs 外，其余因子均表现为负向影响；冠层M 主要受Gs、Ci、Tr 影响，其中，Gs 和Tr 表现为正向影响，Ci 表现为负向影响；冠层U 主要受Gs、Ci、Tr、VPD 4 个因子影响，Gs 和Tr 为正向影响，Ci 和VPD 为负向影响。 可见，3个冠层均受到Gs 和Ci 的影响。 根据剩余因子计算，冠层M 的剩余因子较大，表明有些对光合影响较大的因素没有被考虑到，还有待进一步研究。

表3 不同冠层净光合速率影响因子的回归方程

2.3.2 通径分析 通径分析可以通过对自变量与因变量间表面直接相关性的分解来研究自变量对因变量的直接和间接影响[20]。 由表4 可见，各关键因子对冠层L 的Pn 直接影响依次为Ci＞Ta＞Gs＞RH＞PAR，但除Gs 为正向影响外均为负向影响；从间接通径系数看，影响前三位为Ci 通过Gs、Ta 通过RH、Ci 通过PAR 对Pn 产生的影响较大，且均为正向影响。 各因子对冠层M 光合的直接影响排序为Ci＞Tr＞Gs，其中，Ci 为负向影响，其余两因子均为正向影响；从间接通径系数看，Tr通过Gs 对Pn 产生的影响最大，且为正值，Gs 通过Tr 对Pn 产生的影响次之，亦为正向影响，其余间接影响均较小，表明冠层M 的Pn 主要受Gs 与Tr 互作影响。 冠层U 的Pn 受Ci 的直接影响最高，其余依次为VPD、Tr、Gs，且Ci 与Tr 为负向影响；从间接通径系数看，以Ci 通过Gs、Tr 通过Gs、Gs 通过Tr 对Pn 产生的影响较大，且分别为正向、负向、正向影响。 综上可知，白蜡人工林不同冠层的光合均受到Ci、Gs 的较大影响，其余主要影响因子不同冠层有所区别。

表4 影响光合速率的主要因子的通径分析

3 讨论与结论

本研究对黄河三角洲地区典型白蜡人工林不同冠层的光合特性进行了研究，结果表明，林冠叶片的Pn 表现为上层＞中层＞下层，其中，中、上层叶片Pn 的日变化呈典型的双峰曲线，第一个峰值均出现在上午10 时，但峰谷和第二个峰值出现的时间不同，峰谷分别出现在14、12 时，第二个峰值分别出现在16、14 时，中层明显晚于上层，这与郝建对格木[15]的研究相似；但下冠层的Pn 日变化表现为单峰曲线，最高值出现在12 时，无明显的‘光合午休’现象。 植物光合作用不仅受光照、CO2浓度、水分等环境因素影响，还受细胞的气孔或非气孔调节。 经逐步回归和通径分析，白蜡人工林不同冠层叶片的净光合速率主要受Ci(负向)和Gs(正向)影响，表明气孔因素是影响白蜡人工林光合速率的主要因素，这与前人研究结果[8]相同；此外，环境因子主要影响白蜡人工林上冠层的光合同化能力。

光补偿点和光饱和点能反映出植物对光的利用效率，一般情况下，光补偿点低、光饱和点高的植物能适应较宽的光照条件。 本研究中，白蜡人工林冠层由上至下，光饱和点降低而光补偿点升高；以上冠层的光饱和点最高，为1104 μmol·m-2·s-1，略高于洋白蜡(950 μmol·m-2·s-1)[8]，光补偿点最低，为22.4 μmol·m-2·s-1；中冠层的光饱和点和光补偿点与上冠层差距较小，可能与林龄有关。 由此可以看出白蜡为半喜阳树种，林地的光合同化作用主要发生在中上层。 表观量子效率也是上冠层最高，表明其上冠层的光能利用效率最高，这与在格木[15]、杨树[14，21]上的研究结果相似，但与天然林栲木[22]的不同，这可能与本研究中白蜡人工林的冠层分布比较单一、异质性差有关。

综上，黄河三角洲地区白蜡人工林上冠层叶片的光能利用效率高、光合同化能力强，而下冠层叶片则受光照不足影响光合能力和效率较低。 在人工林栽培管理中，可通过减小林地密度、修枝等措施调节林地环境，优化冠层结构，提高冠层光合能力，从而提高人工林的生产力。