等行距密植下滴水量对不同耐旱性棉花品种光合特性的调节

张虎梅,田雨,石峰,李军宏,罗宏海,王方永,韩焕勇*

(1 石河子大学农学院,新疆 石河子 832003;2 新疆农垦科学院棉花研究所,新疆 石河子 832000)

新疆是我国棉花种植面积和产量最大的区域[1],然而由于水资源短缺,干旱严重影响着棉花高产、稳产[2]。新疆农田用水占总用水量的90% 以上[3],降低水资源在农业中的消耗,对减少干旱区生态压力具有重要意义。目前,新疆棉花栽培管理实行“膜下滴灌”技术,通过大力发展节水灌溉农业,充分挖掘农业水资源利用效率[4]。因此,如何利用棉花自身具有的较强抗旱能力,,通过调控土壤水分来调节光合作用和光合产物分配,挖掘棉花生物节水潜能,促进新疆棉花产业可持续发展。

水分对于棉花生长发育的调控具有重要作用[5],而光合速率则与产量密切相关,研究[6]表明,棉花的光合性能和产量并非随着灌水量的增大而增大。灌水过大会导致营养生长过旺,叶片间相互遮挡、光能利用率下降[7],蕾铃脱落严重,棉铃成熟慢,脱叶效果差,不利于机械采收[8]等问题。而灌水量过少,棉花叶片相对含水量下降,引起气孔关闭,从而降低气孔导度和胞间 CO2浓度,导致棉花光合速率降低[9-10],进而影响干物质在作物体内的运输与分配。因此,在适宜水分条件下,通过选择抗旱性棉花品种、增加种植密度是充分挖掘其节水高产潜力的主要途径[10],亦是实现干旱区棉花可持续发展的关键。

合理的株行距配置,可以在一定程度上改善群体冠层结构和光合产物积累,有利于棉株的生长和机械采收[11]。76 cm等行距密植模式下,适当减少灌溉量,有利于促进营养器官向生殖器官分配,进一步提高棉花产量和水分利用效率[12]。然而,等行距密植模式下,滴水量对不同抗旱性棉花品种叶片光合特性及干物质累积与分配的影响尚不清晰。因此,本试验在等行距密植模式下,选用耐旱性不同的棉花品种,研究不同滴水量对棉花叶片SPAD值、叶片相对含水量和光合荧光参数的影响,明确不同耐旱性棉花品种光合特性与生殖器官生物量的关系,以期为完善等行距密植棉花高产高效栽培技术体系提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年在石河子农垦科学院棉花所试验地(44°19′N,86°03′E)进行,年平均降水量211.7 mm,无霜期154 d,生长季平均气温18.65 ℃,活动积温3 861.3 ℃。土壤质地为壤土,土壤基本肥力情况如下:速效磷含量6.89 mg·kg-1,速效钾含量173 mg·kg-1,有机质含量 12.73 g·kg-1,全氮含量1.16 g·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计,主区处理为滴水量,副区处理为品种,设3个灌水量处理,分别为亏缺灌溉(3 000 m3·hm-2,W1)、限量灌溉(3 900 m3·hm-2,W2)、常规灌溉(4 800 m3·hm-2,W3)。2个供试品种:耐旱性强的新陆早22号(P22)和耐旱性弱的新陆早17号(P17),理论密度为23.9×104株·hm-2,共18个小区,小区面积为45.6 cm2,重复3次。

于2018年4月22日播种,10月6日采收。6月16日滴头水,灌水周期为8～10 d,总共灌8次水。随水滴肥,全生育期施磷酸二氢钾229 kg·hm-2、施氮(来源为尿素)360 kg·hm-2,各生育期田间管理按照高产田进行。具体灌水、施肥方案见表1。

表1 棉花全生育期灌水量和施肥量

1.3 测定项目与方法

1.3.1 SAPD值

分别在出苗后74、94、109 d,采用Minolta 502 Plus型叶绿素仪测定叶绿素相对含量(SPAD值),每个小区随机选取5片倒四主茎叶进行测定。

1.3.2 叶片相对含水量

分别在出苗后72、83、102、111 d,取5片棉株倒四叶,用直径1.5 cm打孔器将叶片打成小圆片后,用水浸泡至恒重,吸干表面水分后称量饱和鲜物质质量,之后置于80 ℃烘箱中烘至恒重并称量干物质质量。用以下公式计算叶片相对含水量(Relative water content,RWC): 相对含水量(%)=(叶鲜物质质量-叶干物质质量)/(叶饱和鲜物质质量-叶干物质质量)×100%。

1.3.3 气体交换参数

分别在出苗后74、94、109 d,采用 LI-6800光合测定系统(LI-COR,USA)测定气体交换参数,测定方法参照时晓娟等[13]方法,选择晴朗无云天气,于北京时间 10:00—12:00选取4～6片棉花功能叶,测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等参数。

1.3.4 叶片叶绿素荧光参数

测定气体交换参数的同时,采用便携式荧光仪(PAM-2100,WALZ)测定棉花叶片叶绿素荧光参数。测定方法参照高宏云等[14]方法,每个小区定点定株5株棉花主茎功能叶,首先在光适应下测定最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs)等荧光参数,暗适应1 h以后,测定初始荧光(F0)、最大荧光产量(Fm′);并计算光系统 II(PSII)的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率Y(II)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)。

1.3.5 干物质积累与分配

自出苗后42 d起,每隔10 d取1次样,从各小区选择长势均匀棉株6株,从子叶节处取地上部,并分成茎、叶、蕾铃等器官,先在105 ℃下杀青 30 min,后80 ℃下烘至恒重,称重。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2016 和SPSS 19.0软件进行数据处理和方差分析,Duncan多重比较法进行差异显著性检验,Sigmaplot 13.0软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 滴水量对不同棉花品种叶片SPAD值的影响

试验表明(图1),随着滴水量降低,2个品种棉花叶片的SPAD值均呈降低趋势,表现为W1< W2

不同小写字母分别表示在 0.05 水平上差异显著性,具有相同字母的差异不显著(Ducan 法)。图1 不同处理下棉花叶片SPAD的变化

2.2 滴水量对不同棉花品种叶片相对含水量的影响

试验表明(图2),随生育期的推进,棉花叶片相对含水量(RWC)呈先升高后下降趋势。而随滴水量的减少,RWC均呈降低趋势,且在出苗后72 d和83 d,W3处理显著高于W1处理。P17在出苗后83 d,W3处理的RWC分别比W2、W1显著高6.1%、8.1%,P22在出苗后72 d,W3处理分别显著高5.6%、10.9%,差异均达显著水平,2个品种棉花RWC在其他时期W2、W3条件下差异不显著。

不同小写字母分别表示在 0.05 水平上差异显著性,具有相同字母的差异不显著(Ducan 法)。图2 不同处理下棉花相对含水量的变化

2.3 滴水量对不同棉花品种气体交换参数的影响

试验表明(图3),棉花叶片Pn、Gs、Tr随生育期的推进呈先上升后下降的趋势,而Ci则呈逐渐减小趋势。在出苗后94 d各项指标达到最大值,出苗后109 d达到最小值。增加滴水量,棉花各生育期Pn、Gs、Tr持续上升。在整个生育期,与W3相比,W1和W2处理显著降低了P17的Pn、Gs、Tr,分别下降了40.5%～43.9%、40.4%～54.9%、22.2%～43.2%和15.9～17.6%、18.0%～22.5%、14.0%～16.8%;而P22的Pn、Gs、Ci分别下降了22.7%～30.0%、28.5%～46.0%、23.8%～26.2%和1.4%～10.1%、5.4%～14.6%、1.0%～3.5%,表明适当减少水分,P22的叶片Pn、Gs、Ci并不会受到显著的影响。不同滴水量处理下的Tr差异显著,与W3相比,P17在W1和W2处理下分别下降22.2%～45.6%和14.9%～16.8%,P22分别降低15.4%～29.5%和8.5%～11.0%。

不同小写字母分别表示在 0.05 水平上差异显著性,具有相同字母的差异不显著(Ducan 法)。图3 不同处理下棉花气体交换参数的变化

2.4 滴水量对不同棉花品种叶片叶绿素荧光参数的影响

试验表明(图4),不同处理间Fv/Fm在各时期基本保持在0.82左右,说明滴水量与品种互作对Fv/Fm无显著影响。出苗后74～94 d左右,P17的Y(II)在W1和W2处理下分别比W3降低21.4%～23.1%和16.1%～11.7%,差异显著;而在出苗后74～109 d左右,W2处理对P22的Y(II)无显著影响,W1处理下有显著影响。

不同小写字母分别表示在 0.05 水平上差异显著性,具有相同字母的差异不显著(Ducan 法)。图4 不同处理下棉花叶片叶绿素荧光参数的变化

出苗后94～109 d,P17的qP在W1和W2条件下分别比W3显著降低21.4%、37.0%和8.8%、14.8%,P22的qP在W2条件下无显著差异,但在W1条件下显著降低。在整个生育期,棉花叶片的NPQ随灌水的减少呈增加趋势,在出苗后74 d,P17条件下NPQ在W1和W2处理比W3处理显著增加了44.6%和25.3%,P22条件下NPQ在W2、W3处理间无显著差异,但在W1处理下显著增加,在整个生育期较W3处理分别增加23.1%、9.3%、36.4%。

2.5 滴水量对不同棉花品种干物质积累与分配的影响

试验表明(图5),随生育期推进和灌水量的增加,总生物量和蕾铃生物量呈持续增加趋势,生物量在生殖器官(蕾花铃)分配比例也逐渐增加。

A—C:W1P17—W3P17处理不同部位生物质量积累; D—F:W1P22—W3P22处理不同部位生物质量积累;a—c: W1P17—W3P17处理不同部位生物质量分配比例;d—f: W1P22—W3P22处理不同部位生物质量分配比例。图5 不同处理下棉花生物量积累及分配的变化

出苗后66～104 d,与W3相比,P17的生殖器官生物量在W1和W2处理下分别下降了19.4%～50.8%和15.3%～32.6%,营养器官(茎、叶)生物量分别下降了33.3%～36.2%和5.5%～16.7%;P22的生殖器官生物量在W1和W2分别下降26.4%～59.2%和3.6%～30.7%,营养器生物量官分别下降19.1%～41.9%和0.8%～6.1%。与W3相比,W2处理下P17和P22生殖器官分配比例分别增高0.7%和1.8%,但在W2、W3处理间无显著差异,表明限量灌溉下促进生物量向生殖器官转运。

2.6 生殖器官生物量与不同时期各参数之间的相关性

生殖器官生物量与不同时期测定参数的相关性(表2)可知,P17生殖器官生物量与Pn、Gs、Tr、Ci、Y(II)、qP呈极显著正相关,与NPQ呈极显著负相关;与吐絮期的SPAD、RWC呈显著正相关。P22生殖器官生物量与Pn、Gs、Ci呈极显著正相关,与NPQ呈显著负相关;与盛花至盛铃期的Tr、qP呈极显著正相关;与盛花期和吐絮期的RWC、Y(II),吐絮期的SPAD呈显著正相关。因此,生殖器官干物质积累与RWC、Pn、Gs、Tr、Ci、Y(II)、qP的提高直接相关。

表2 生殖器官生物量与不同时期测定参数的相关性

3 讨论与结论

3.1 讨论

植物体叶片SPAD值与植物光合作用密切相关[15]。本研究表明,在出苗后94～109 d,与W3相比,P17在W2条件下的SPAD值显著降低,而P22无显著差异。说明耐旱性品种在生育后期仍可以保持较高的SPAD值,利于延缓叶片衰老,延长光合作用时间。叶片相对含水量(RWC)对植物叶片正常的生理代谢活动非常重要,可以在一定程度上反应植物的保水能力[16]。本研究结果表明,在出苗后72～111 d,与W3相比,P17和P22在W1条件下的RWC差异显著,但在W2条件下的RWC差异不显著,说明限量灌溉对耐旱性不同棉花品种叶片相对含水量无显著影响。

光合作用是植物最基本的生命活动,但水分胁迫在一定程度上会使叶片气孔关闭,导致CO2受体传输受限,影响作物光合性能[17]。等行距密植条件下,棉花冠层通风透光性好,光热资源分布合理,光合作用增加[18]。本研究中,与W3相比,P17在W1和W2条件下的Pn、Gs、Ci显著降低,而P22在W2条件下无显著差异。在相同灌水量下,P22的Pn、Gs、Tr、Ci均高于P17。这是因为P17对水分敏感,水分胁迫会使棉花叶片扩展和叶绿体合成受阻,气孔导度下降,导致光合磷酸化活性下降,从而降低了光合作用和光合产物积累。

叶绿素荧光参数与植物抗旱性综合评定指标存在显著相关性,其中,Fv/Fm常被用来表征环境胁迫程度;Y(II)反映叶片的实际光合性能,Y(II)的升高说明PSII反应中心的光化学活性变强;qP反映了叶片光合活性的高低;NPQ则表示对光系统II的保护能力[19-20]。本研究中Y(II)、qP均随干旱程度的增强而下降,各处理间Fv/Fm无显著变化,这与高宏云等[14]对Fv/Fm动态变化研究结果不一致,主要可能是由于品种对不同水分响应存在差异缘故。与W3相比,P17在W1和W2条件下的Y(II)、qP显著降低,NPQ显著升高;P22在W2条件的Y(II)、qP和NPQ均无显著差异,说明P22对限量灌溉引起的适度干旱胁迫有着良好的适应能力[17]。

研究[21]表明,等行距密植模式可以降低机采损失,在此基础上,进行合理的水分调控,可以延缓植株衰老,延长叶片功能期,调节产量形成过程[22]。本研究中P17的机采性状、产量和品质均随着滴水量的降低呈显著下降趋势,但P22 在W2和W3处理下没有显著差异[23];与W3相比,P22在W2条件下的棉花总干物质量无显著差异,P17在W1和W2条件下的棉花总干物质量均显著降低;2个品种在限量灌溉下生殖器官分配比例增加。此外,相关性分析结果表明,P22生殖器官生物量与各生育时期的光合荧光参数均呈极显著正相关,说明棉花通过提高光合特性来适应水分胁迫,从而维持较高的生物量,保证稳产。

3.2 结论

在等行距密植机采模式下,不同棉花品种SPAD值、叶片相对含水量、光合性能和生物量积累等均随滴水量的减少呈降低趋势,且敏旱品种P17在W3条件下显著优于W2和W1,但耐旱品种P22在W3和W2条件下无显著性差异。因此,等行距密植机采模式下,耐旱品种在限量滴灌水平能有效保持较高的光合性能和促进干物质在生殖器官中积累,进一步挖掘了机采棉节水高效生产潜力,为新疆棉花高质量生产提供了理论支撑。