海南热带雨林国家公园海南壁虎的种群和繁殖生态研究

商乃演，林之雪，谭淯婷，邹志强，肖繁荣

（海南师范大学生命科学学院，热带岛屿生态学教育部重点实验室，海南省热带动植物生态学重点实验室，海口 571158）

海南壁虎Gekko similignum隶属于有鳞目Squamata 蜥蜴亚目Sauria 壁虎科Gekkonidae 壁虎属，Smith（1923）首次根据来自海南岛的标本命名该物种，但后来被认为是中国壁虎G.chinensis的同物异名（Stejneger，1932；Pope，1935；Smith，1935）。学者们根据形态学和分子系统学的研究支持恢复海南壁虎的有效性（Otaet al.，1995；Roesleret al.，2011；蔡波等，2015）。壁虎类物种作为药用动物在我国已有上千年的历史（童东昌等，2021），随着环境条件的改变和人类居住地的扩张，其栖息环境也遭到破坏（姜雅风等，1999），严重影响其生存和繁衍。海南壁虎为海南特有种（王跃招等，2021），具有独特的遗传和保护价值。然而，目前该物种除了地理分布外（申姗姗，陈晓虹，2014），尚未见野外生态研究的相关报道。

种群生态是动物生态学的经典研究内容（孙儒泳，2001），也是当前的研究热点（张凯龙，2017）。通过研究种群数量、年龄结构、性比等可了解物种生存现状、种群动态和繁殖潜能（孙儒泳，2001；戈峰，2002），但目前尚无壁虎科物种的野外种群数量及其动态研究。繁殖是动物生活史重要组成部分，是延续种族产生后代的基础（孙儒泳，2001）。因此，对动物的繁殖进行研究是生态学中又一极为重要的内容。国内有关蜥蜴类的繁殖生态学研究集中在求偶交配、繁殖周期、筑巢行为，以及母体大小与繁殖输出的权衡等方面（计翔等，1991；徐大德，2009）。其中，繁殖周期、窝卵数、卵大小和重量等是爬行动物的生育力指标，也是研究适合度的重要特征（计翔等，1991）。目前，壁虎科的繁殖生态涉及多疣壁虎G.japonicus（计翔等，1991）、无蹼壁虎G.swinhonis（姜雅风等，1999；冯照军等，2001）、中国壁虎（徐大德等，2005）和原尾蜥虎Hemidactylus bowringii（徐大德，2009）等，其繁殖生态数据主要是在室内获得的。

《中国动物志》记载中国壁虎繁殖期6—8 月（赵尔宓等，1999）。徐大德等（2005）观察来自广东的中国壁虎发现，5 月初开始产卵，5 月到6 月下旬为产卵高峰期，此后至翌年4 月，雌性的卵泡停止发育。《海南两栖爬行动物志》（史海涛等，2011）参考《中国动物志》（赵尔宓等，1999），认为海南种群（海南壁虎）的繁殖期也是6—8月。然而，由于没有实地调查，这些仅有的繁殖数据有待商榷。为系统了解野生海南壁虎的种群和繁殖状况，在海南热带雨林国家公园吊罗山片区对其种群数量、成幼比、性比、繁殖期和窝卵数等开展调查研究，以期掌握海南热带雨林国家公园内特有物种的种群健康状况和繁殖能力，为制定相应的保护策略和管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

研究区域位于海南热带雨林国家公园吊罗山片区，主要在上山公路14 km～17 km 路段（海拔790～917 m）一侧的铁质护栏内收集海南壁虎的生态数据。

1.2 种群生态

2021 年9 月—2022 年8 月，每 月 中 下 旬 开 展1 次野外调查。采用沿护栏步行的样线法，记录发现的海南壁虎个体数，并根据尾部泄殖腔附近是否有2 个纵行隆起判定性别。本研究中最小繁殖个体的头体长为51.71 mm，故将头体长≥51.71 mm的个体划分为成体。计算海南壁虎的种群数量、种群密度、性比和成幼比。种群密度以绝对密度（只/km）计算，为总个体数除以样线的长度。

1.3 繁殖生态

2021 年7 月—2022 年6 月，每月用强光手电沿着公路一侧的护栏寻找海南壁虎卵，记录新产卵（根据颜色判断）的数量、窝数和窝卵数。利用游标卡尺（TRICLEBRAND，中国上海；精度0.02 mm）测量卵长径和卵短径，使用电子天平（优越DW；精度0.01 g）称重。每月定期前往研究地点调查产卵情况，从而确定海南壁虎的繁殖期。在巢址中随机取样，然后使用强光手电照射卵，观察其是否受精，记录受精卵的数量以计算受精率。将受精卵带回实验室放入孵化盒内，在27～33 ℃下记录孵出的幼体个数以计算孵化率。此外，为了获得孵化期数据，将怀卵的雌性带回实验室，记录从产卵开始到孵出幼体的时间。

1.4 数据处理与统计

所有数据处理和统计在Excel 2016和SPSS 26.0上完成。数据描述性统计值以xˉ±SE 表示。统计前，利用Kolmogorov-Smirnov 检验和Levence 检验分析数据的正态性和方差同质性。海南热带雨林分雨季（5—10 月）和旱季（11 月至翌年4 月），雨季高温高湿，旱季低温干旱（邱治军等，2004）。因此，采用单因素方差分析（One-Way ANVOA）检验雨季（2021 年9 月、10 月和2022 年5—8 月）和旱季（2021年11月—2022年4 月）之间的种群数量是否存在差异。采用χ2检验检测性比是否显著偏离1∶1，以及成体和幼体数量是否存在显著差异。利用线性回归检验卵重与卵长径、卵短径的相关性。显著水平设置为α=0.05。

2 结果

2.1 种群生态

2.1.1 种群数量、密度及其年内变化 2021年9月—2022 年8 月，海南壁虎在2021 年12 月的种群数量最多（202 只），2022 年7 月的最少（18 只；图1），全年月均87.92只。旱季（133.83只±24.79只）显著高于雨季（42.00 只±16.56 只；F=9.489，P=0.012）。种群密度为12月最高（67.33只/km）、7月最低（6 只/km），月均29.31只/km。

图1 海南热带雨林国家公园海南壁虎种群数量月变化（2021年9月—2022年8月）Fig.1 Monthly variation of Gekko similignumpopulation in the Hainan Tropical Rainforest National Park（from September 2021 to August 2022）

2.1.2 性比与成幼比 2021年7月和2022年6月的数据显示，海南壁虎的性比为1∶1.02（♂♂47，♀♀48），没有偏离1∶1（χ2=0.011，P=0.918）。2022 年8 月的数据显示，成幼比为1.07∶1，成体与幼体的数量相当（χ2=0.129，P=0.719）。

2.2 繁殖生态

2.2.1 巢址位置 野外调查发现4 对海南壁虎在铁质护栏上求偶交配。雌性的巢址主要位于护栏的接缝处和反光灯中（图2）。本研究中海南壁虎的钙质刚性卵均是在这2个位置发现的。

图2 海南热带雨林国家公园海南壁虎的巢址位置和卵Fig.2 Nesting sites and eggs of Gekko similignum in the Hainan Tropical Rainforest National Park

2.2.2 繁殖期、窝卵数、卵重与大小 2021 年7月—2022年6月，每月均能发现新产的卵。2022年2 月产卵最少，2022 年4—6 月和2021 年7—9 月明显较多（图3）。

图3 海南壁虎产卵数量的月间变化（2021年7月—2022年6月）Fig.3 Monthly variation of the number of eggs laid by Gekko similignum in the Hainan Tropical Rainforest National Park （from July 2021 to June 2022）

共发现1 629窝卵，其中，窝卵数2枚的1 308窝，占80.29%，窝卵数1 枚的321 窝。2021 年7 月和2022 年6 月的平均窝卵数最多（1.89 枚±0.02 枚），2022 年1 月的最少（1.55 枚±0.11 枚），全年平均为1.80 枚±0.01 枚（表1）。常发现10～20 枚卵共同存在1个巢址中的现象。

表1 海南壁虎的窝卵数及其统计值Table 1 Clutch size and statistical value of Gekko similignum

随机测量82 枚卵的形态指标发现，海南壁虎的卵重0.3～0.8 g，平均0.57 g±0.01 g；卵呈椭圆形，卵长径9.75～13.34 mm，平均11.88 mm±0.07 mm，卵短径8.00～10.69 mm，平均9.30 mm±0.06 mm。卵长径（r=0.235，F=4.659，P=0.034）和卵短径（r=0.283，F=6.967，P=0.01）与卵重均呈显著的正相关关系。

2.2.3 受精率、孵化率和孵化期 在野外随机检查112 枚卵，发现受精卵94 枚，受精率83.93%。将23枚受精卵带到27～33 ℃的室内条件下进行孵化，成功孵出15 只幼体，孵化率65.22%。观察同一只雌性所产2 枚卵的孵化时间，1 枚孵化期为69 d，另1枚为70 d，平均为69.5 d。

3 讨论

3.1 种群生态

海南壁虎种群数量多、密度高（达67.33只/km），这主要与其生活在气候适宜的海南热带雨林国家公园内，被捕捉的概率小有关。种群数量和密度是评估物种濒危状况的重要指标（蒋志刚等，1997；龚世平等，2006）。本研究数据支持《中国生物多样性红色名录》（王跃招等，2021）将海南壁虎定为无危（LC）等级，但由于海南壁虎为海南特有种，建议长期监测其种群动态。

海南壁虎的种群数量在旱季明显高于雨季，这是其繁殖高峰期在雨季，再经过2个多月的孵化期，大量新生个体在旱季出现而导致数量增加的缘故。与广东的中国壁虎在冬季种群数量下降相反（徐大德等，2005），海南壁虎在旱季（包含冬季）的增加与海南地处热带有关，因为海南旱季气温虽然比雨季低，但其平均气温仍高于内地的秋冬季（邱治军等，2004），适合海南壁虎生存和活动。

蜥蜴类主要有3 种性比类型：第1 类是雌性个体多于雄性，如青海沙蜥Phrynocephalus vlangalii（吴鹏飞等，2002）和秦岭滑蜥Scincella tsinlingensis（李海娇，2019）；第2类是雄性个体多于雌性，如海南睑虎Goniurosaurus hainanensis（陶星宇等，2021）；第3类是雌雄个体接近1∶1，如无蹼壁虎、丽斑麻蜥Eremias argus和草原沙蜥Phrynocephalus frontalis（冯照军等，2001；文陇英，2007）。海南壁虎属于第3类，雌雄比例平衡。蜥蜴类存在温度依赖型性别决定机制，环境温度对性比影响较大（丁国骅，2012）。为平衡性比，温度是影响巢址选择的重要生态因子。野外初步观察发现，海南壁虎巢址的郁闭度为60%～70%，能透过一定量的阳光。因此，海南壁虎可能通过选择郁闭度合适的巢址来达到调节孵化温度的作用。

海南壁虎成幼比接近1∶1。本研究主要是沿着护栏进行调查，但由于护栏主要是成体的繁殖场所，在此发现的幼体特别少，这会导致幼体数量远小于实际数量。因此，海南壁虎实际的成幼比可能远小于1，其年龄结构可能是稳定型或增长型。结合成幼比和性比可以初步判断海南壁虎的种群结构健康、数量呈增长趋势。

3.2 繁殖生态

海南壁虎偏好在护栏接缝处和反光灯中产卵，与其他壁虎喜欢利用人工建筑作为产卵场所类似。这种环境既有利于成体躲避敌害，又能提高幼体的成活率（冯照军等，1995）。巢址的选择往往是综合权衡不同位置的光照条件等生态因子的结果。因此，并非能在护栏上每个接缝处或反光灯中都发现海南壁虎卵。此外，接缝处的空间大小也影响巢址选择，太小不能容纳雌性和卵，太大则容易进入蛇类等天敌。野外调查时，曾在较大的接缝处发现黄链蛇Dinodon flavozonatum和过树蛇Dendrelaphis pictus。

海南壁虎全年均能繁殖，而不仅是6—8月（史海涛等，2011）。蜥蜴类的繁殖周期主要受当地气候影响（Venceset al.，2004）。温带地区的无蹼壁虎和多疣壁虎等物种一年内不连续繁殖，有一定的繁殖周期（Tinkle & Hadley，1975），而热带地区的大多数物种可连续繁殖，无明显的繁殖周期（Pianka & Vitt，2003）。海南壁虎属于后者，与具有明显繁殖周期的中国壁虎截然不同（徐大德等，2005）。海南壁虎的繁殖高峰期出现在4—9 月。壁虎类的卵巢在滞育一段时间后，会随着环境温度的升高而加速发育（冯照军等，2001），而卵产出后也需要一定的孵化温度和湿度（许雪峰，计翔，2001）。因此，海南壁虎的繁殖高峰期集中在高温高湿的雨季。

窝卵数是体现动物生殖力的重要指标（鄂晋等，2009）。海南壁虎的窝卵数为1～2枚，与无蹼壁虎相同（冯照军等，2001），但低于平均窝卵数为2 枚的中国壁虎和多疣壁虎（计翔等，1991；徐大德等，2005），更远低于古氏草蜥Takydromus kuehnei（2～5 枚）和敏麻蜥Eremias arguta（2～8 枚）等其他蜥蜴类动物（梁涛等，2018）。为权衡窝卵数的不足，海南壁虎通过增加繁殖次数（全年繁殖）来提高产卵量，从而提高种群的适合度。海南壁虎1个巢址中的卵数常多于其窝卵数，表明其与无蹼壁虎一样也具有群产行为（冯照军等，1995）。这种行为不仅能最大程度地利用巢址空间，还能使刚孵出的幼体聚集在一起，进而通过稀释效应降低被捕食风险。

卵大小是影响爬行动物孵化和存活的重要因素，因为较大的卵能为胚胎发育提供充足的营养，而卵大小主要受到母体大小限制（肖繁荣等，2014；梁涛，时磊，2018）。海南壁虎的卵大小为9.75～13.34 mm×8.00～10.69 mm，比 无 蹼 壁 虎 小（12～15 mm×8～11 mm；冯照军等，2001），这是前者的雌 性 体 长（49.47 mm±4.21 mm）小 于 后 者（59.77 mm±4.17 mm）的缘故（姜雅风等，1999）。由于雌性海南壁虎腹部要容纳卵，其腹宽显著大于雄性。

海南壁虎卵在野外的受精率较高（83.93%），但在室内的孵化率（65.22%）明显低于无蹼壁虎在自然条件下的孵化率（97.25%；冯照军等，2001）。这主要是海南壁虎尚无野外孵化研究信息可参照导致的。在27～33 ℃的室内条件下，海南壁虎孵化期为69.5 d，比无蹼壁虎在26～30 ℃下长（47～62 d；冯照军等，2001）。蜥蜴类的孵化期主要受环境温湿度影响（冯照军等，2001），但不同物种之间也存在较大差异，如海南壁虎的孵化期在相似条件下比原尾蜥虎长的多（42～46 d；徐大德，2001）。

4 结论

本研究首次发现海南壁虎全年均能繁殖，产卵高峰期4—9 月，旱季种群数量显著多于雨季。海南热带雨林国家公园吊罗山的海南壁虎种群密度高、雌雄比例平衡、成幼数量相当。这些生态学数据有助于充分了解海南壁虎的生活史和保护现状，为海南热带雨林国家公园评估海南特有种的濒危状况，制定保护策略和开展科普教育提供了科学依据和素材。